Для характеристики популяций сосновых лубоедов были получены и проанализированы следующие параметры [7; 25]:

Экологическая плотность старого поколения (плотность поселения) - число семей лубоедов на единицу поверхности кормового субстрата, [шт. /дм²]. Определяется как удвоенное количество маточных ходов на 1 дм² поверхности. При расчете усредненные данные по всем палеткам на модельном дереве переводились на 1 дм².

Экологическая плотность молодого поколения (продукция) - число личинок, куколок (уходов в древесину), молодых жуков и лётных отверстий короедов на единицу поверхности ствола, [шт. /дм²]. При расчете этой величины также брались усредненные данные по всем палеткам с последующим переводом на 1 дм².

Площадь района поселения (заселенной боковой поверхности). Определяется как площадь боковой поверхности цилиндра с учетом протяженности района поселения вредителя (h) и длины окружности ствола (C) в его середине: S_бок = C·h, [дм²].

Плотность старого и молодого поколения на дереве (относительная плотность). Определяется произведением величины экологической плотности на площадь района поселения.

Энергия размножения - отношение продукции к экологической плотности родительского поколения. Характеризует условия развития вредителя на дереве и отражает динамику его численности.

Встречаемость - доля заселенных данным видом деревьев от общего числа заселенных в текущем году, [%].

Суммарная длина маточных ходов на 1 дм². Определялась переводом общей длины всех маточных ходов на палетке, измеренной в сантиметрах, на 1 дм².

Среднее количество развитых личиночных ходов на один маточный ход. Определялось по среднему количеству на палетке личиночных ходов, приходящихся на один маточный ход.

Выживаемость - отношение численности выживших особей к количеству отложенных яиц (общая выживаемость) или к числу на начальный этап анализируемого периода (выживаемость за период фазы развития), [%]. Общая выживаемость сосновых лубоедов определялась по отношению суммы молодых имаго и вылетных отверстий к количеству яиц (яйцевых камер), а если фаза имаго еще не наступила (или только началась), - по отношению плотности преобладающей на момент обследования дерева фазы развития насекомого к количеству яиц.

Смертность - величина, обратная выживаемости, [%].

Фактическая плодовитость - количество яиц, отложенных в среднем одной самкой, [шт. /ход]. Она зависит от длины маточного хода и числа откладываемых самкой яиц на единицу длины хода. Фактическая плодовитость рассчитывалась с учетом изменчивости значений длины маточных ходов сосновых лубоедов (таблица 9.4.) и средних значений количества откладываемых яиц на 1 см хода, равных по данным Мозолевской Е.Г. [23] для большого и малого соснового лубоеда соответственно 5,62 и 3,30 шт.

Кормообеспеченность - величина поверхности ствола, приходящейся на одну семью, [дм²/ход]. Величина, обратная плотности поселения.

В приложениях 11, 12 и 13 представлены сводные ведомости модельных и пробных деревьев, где производится расчет основных популяционных показателей сосновых лубоедов.

В таблице 9.3 приводится встречаемость сосновых лубоедов в обследованных насаждениях по данным разных учетов и общая встречаемость, а также средний диаметр повреждаемых деревьев.

Таблица 9.3.

Встречаемость сосновых лубоедов в насаждениях Свердловского лесничества Щелковского учебно-опытного лесхоза

* для малого соснового лубоеда, заселяющего преимущественно верхнюю часть ствола, недоступную для наземного осмотра, в учет взяты только валежные деревья

Таким образом, большой и малый сосновые лубоеды являются массовыми вредителями в Свердловском лесничестве ЩУОЛХ, так как встречаемость их в насаждениях более 50%. Причем первый вид встречается более часто, чем второй. Оба лубоеда заселяют деревья одинакового диаметра.

В таблице 9.4 приведены определенные по данным анализа модельных деревьев средние, минимальные и максимальные значения популяционных показателей для сосновых лубоедов.

Таблица 9.4.

Данные о популяционных показателях сосновых лубоедов

Как видно из таблицы 9.4., при бульшем диапазоне значений экологической плотности старого поколения у малого соснового лубоеда средняя величина этого показателя выше у большого соснового лубоеда. Соответственно этому T. minor имеет более высокую кормообеспеченность, чем T. piniperda, а также возможность более быстрого роста численности популяции.

Значения длины маточных ходов значительно выше у малого соснового лубоеда. Однако средние значения суммарной длины маточных ходов на 1 дм² довольно близки у обоих видов, хотя у T. piniperda этот параметр немного выше, что связано, по-видимому с более экономным использованием кормового субстрата. Максимальное же значение этого показателя оказалось выше у T. minor.

Плодовитость выше у T. piniperda благодаря более тесной яйцекладке на единицу длины маточного хода. Минимальные, средние и максимальные значения этого показателя различаются у обоих видов соответственно в 1,1; 1,4; 1,4 раза.

Экологическая плотность молодого поколения значительно выше у малого соснового лубоеда. Средние значения этого параметра у жуков различаются в 4,2 раза, а максимальные - в 4,6 раза. В среднем с 1 дм² поверхности ствола заселенного дерева отрождается 3,8 жука T. piniperda и 15,8 жука T. minor. Изменчивость экологической плотности молодого поколения у обоих видов выше изменчивости экологической плотности их старого поколения. Это связано с тем, что плотность молодого поколения зависит от очень большого набора внешних и внутренних факторов.

Средние, максимальные и минимальные значения энергии размножения выше у малого соснового лубоеда (соответственно в 4,4; 3,0 и 5,0 раз), что свидетельствует о более интенсивном росте численности популяции в насаждениях этого вида по сравнению с большим сосновым лубоедом. T. piniperda при меньших, чем у T. minor, значениях экологической плотности молодого поколения обнаруживает меньшую и более стабильную энергию размножения в период развития на дереве.

Малый сосновый лубоед имеет более высокую общую выживаемость по сравнению с большим сосновым лубоедом (средние и максимальные значения параметра различаются примерно в 4 раза). На основании анализа отработанных, а также свежезаселенных сосновыми лубоедами модельных и пробных деревьев, у которых все личинки и куколки закончили свое развитие, составлены таблицы выживания этих видов (таблица 9.5 и таблица 9.6.).

Таблица 9.5.

Таблица выживания большого соснового лубоеда

Впервые термин "феромоны" был предложен П. Карльсоном и М. Люшером (1959г). В переводе с древнегреческого он означает "переносчики возбуждения". Согласно определению авторов термина, феромоны - это вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию у воспринимающих их особей того же биологического вида [15].

Вещества же, вызывающие поведенческие реакции у особей другого вида, называют кайромонами или алломонами в зависимости от того, действуют ли они соответственно в пользу "реципиента" или "донора". Некоторые вещества имеют разнообразные функции: например, феромоны скопления некоторых короедов могут одновременно действовать как кайромоны на хищников этих жуков [4].

В нашей стране Я.Д. Киршенблат (1957г) для обозначения биологически активных веществ, выделяемых животными в окружающую среду и служащих для воздействия на другие организмы, предложил термин "телергоны". При классификации телергонов Я.Д. Киршенблат разделил их на гомотелергоны, действующие на других особей своего вида, и гетеротелергоны, действующие на животных других видов [15].

Феромоны образуются специальными одноклеточными или многоклеточными железами внешней секреции. Выводные протоки этих желез открываются на разных участках поверхности тела или в полости, сообщающиеся с внешней средой. Часто имеются специальные дополнительные приспособления, которые обеспечивают выбрасывание, разбрызгивание и испарение феромонов.

Феромоны могут осуществлять свое действие на организм двумя путями. Одни из них действуют на специализированные хеморецепторы (обонятельные, вкусовые) и вызывают определенные рефлекторные реакции (ориентировочные, оборонительные, половые и т.д.). Другие проникают в организм через кожные покровы, поверхность органов дыхания или стенки пищеварительного канала, разносятся по телу кровью или гемолимфой и оказывают непосредственное действие на чувствительные к ним органы и ткани [15].

По химическому строению феромоны относятся к разным классам органических соединений: белковым веществам, стероидам, кислотам, спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам. Для поддержания видовой специфичности феромонных смесей имеются специальные механизмы. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания верного сигнала среди многих природных запахов используются пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорных составляющих в феромонной смеси [19].

При классификации феромонов различают два их основных типа: релизеры, запускающие определенную поведенческую реакцию, и праймеры, которые меняют физиологическое состояние особи и модифицируют ее развитие. Релизеры обычно представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху, в то время как праймеры часто передаются контактным путем. Среди релизеров различают несколько подтипов. Таковы аттрактанты - привлекающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации), репелленты - отпугивающие, аррестанты - останавливающие, стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги), детерренты - тормозящие реакцию. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых. Следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей [37].

Феромоны короедов можно разделить на контактные, имеющиеся в прямых кишках непитавшихся жуков и количество которых увеличивается от контакта с деревом-хозяином, и феромоны, образующиеся в результате питания. Агрегационный аттрактант - смесь контактных феромонов, феромонов из буровой муки и летучих веществ дерева-хозяина [19].

Агрегационные феромоны помогают особям одного вида образовывать скопления, необходимые для успешного питания и для зимовки. В некоторых случаях этот тип феромонов может заменять половой, так как в скоплениях жуков облегчается и встреча полов для спаривания. Особое значение агрегационные феромоны имеют для короедов при их нападении на здоровое или недостаточно ослабленное дерево. Одиночные попытки внедрения в такой ствол заканчиваются гибелью жука в выделяющейся смоле и не причиняют дереву ощутимого вреда. И только массированная атака на одно дерево имеет биологический смысл для короедов - часть особей гибнет, но дерево быстро ослабляется и внедрение под кору остальных участников атаки оказывается успешным [29].

Для жуков-короедов вещества дерева-хозяина играют роль синергистов к их собственным феромонам, усиливая привлекающее действие последних.

Контактные феромоны служат сигналом к массовой агрегации. Чем сильнее дерево, тем больше в нем летучих веществ, тем больше под их воздействием выделяется контактных феромонов, тем энергичнее атака короедов, чтобы справиться с сильным деревом [19].

Феромоны агрегации, в отличие от половых феромонов, обусловливают сосредоточение особей обоих полов. У примитивных короедов первыми на атакуемое дерево прилетают самки, а потом их находят самцы. У высших представителей данной группы, наоборот, гнезда закладывают самцы и ожидают самок. В обоих случаях первоначальное заселение дерева происходит одним из полов и представляет собой типичную агрегацию [37].

Вещества дерева-хозяина привлекают сначала первопоселенцев жуков-короедов. Их направленный полет обусловлен определенными составом и концентрациями веществ, которые испускает ослабленное дерево [11]. Поселившиеся на дереве жуки, в свою очередь, начинают испускать феромоны, которые в смеси с веществами дерева-хозяина привлекают особей обоего пола. Преимущественное привлечение самцов или самок, так же как и прекращение этого привлечения, регулируется феромонами, изменением их состава и соотношения. На определенном этапе освоения дерева могут включаться и феромоны особей противоположного пола. По мере освоения дерева аттрактантные феромоны могут заменяться короедом на репеллентные для прекращения заселения дерева [19].

Феромоны короедов образуются в прямой кишке под воздействием бактерий. У одних видов они вырабатываются сразу после отрождения, у других - после нескольких часов питания. Так, у короедов рода Ips первопоселенцем является самец, которому для испускания феромона необходимо питание в течение нескольких часов [19]. У Dendroctonus первопоселенцем является самка, которая еще до начала питания содержит в прямой кишке феромон, привлекающие свойства которого усиливаются веществами дерева-хозяина, и, наоборот, с началом питания производство феромона может начать сокращаться [16].

Феромоны большинства видов короедов состоят из нескольких веществ-синергистов, взаимно усиливающих свое действие. Одно и то же вещество встречается у разных видов одного и того же рода.

Феромоны короедов содержат компоненты, близкие по своей природе к летучим веществам дерева-хозяина (терпеновые углеводороды, и продукты их биогенетического окисления). Так, в прямых кишках самок короеда Tomicus piniperda, вточившихся в дерево, основным продуктом является миртенол и Е-вербенол, а у самцов, кроме миртенола и Е-вербенола, - пинокарвон и вербенон. Кроме того, в пентановых экстрактах этих насекомых найдены б-пинен, в-пинен, камфен, мирцен, ?³-карен, лимонен, в-фелландрен, п-цимол, г-терпинен, терпинолен, пинокарвон [19].

Исследование феромонной коммуникации составляет одно из основных направлений в молодой области науки - химической экологии. Изучение феромонов насекомых открывает пути к управлению их поведением.

10.2 Использование феромонов для защиты растений

В настоящее время получили развитие два основных направления применения феромонов короедов в защите растений: отлов насекомых в ловушки с целью мониторинга и массовый отлов с целью снижения численности их популяции.

Мониторинг. При мониторинге вредителя плотность расположения ловушек очень мала. Бывает достаточным вывесить одну ловушку на десятки гектаров [18]. Феромонные ловушки отлавливают целевой вид, даже если популяция имеет очень низкую численность. Поэтому они используются для раннего обнаружения появления вредителя. Мониторинг особенно важен, если численность вредителя быстро нарастает от года к году, или, если ожидается миграция. С помощью ловушек могут быть выявлены новые очаги распространения и размножения вида, предсказана динамика развития популяции, определено распределение насекомых по зараженному участку. Мониторинг используют для прогноза сроков появления и численности насекомых, определения оптимальных периодов применения средств защиты растений, выпуска энтомофагов. При повреждениях растений несколькими видами насекомых феромонный мониторинг позволяет установить экономически наиболее опасный вид и определить стратегию защиты. Мониторинг позволяет изучать ранее неизвестные стороны биологии насекомых, выявлять новые виды [45].

В системе ЛПМ феромонный надзор за короедами следует применять в сочетании с надзором за санитарным состоянием насаждений, который осуществляется путем систематического рекогносцировочного обследования ослабленных насаждений, либо систематических наблюдений и учетов состояния древостоев сосны на постоянных пробных площадях. В целях контроля за фенологией и развитием потомства вредителя используются ловчие деревья. Для усиления привлечения жуков к ловчим деревьям прикрепляют диспенсер [33].

Метод отлова насекомых с целью мониторинга имеет ряд недостатков, связанных со сложностью учесть все факторы воздействия на популяцию. По числу отловленных насекомых часто не удается предсказать количество отложенных самками яиц, личинок и экономический ущерб. Следует учитывать влияние природных факторов на развитие популяции. Так, неблагоприятные погодные условия могут снизить количество яиц и личинок, и при высоком отлове короедов повреждение растений может быть небольшим. В некоторых случаях к феромону или к отловленным вредителям привлекаются энтомофаги. Их деятельность может снизить повреждение растений. И, наоборот, феромон может привлекать насекомых из не обследуемых участков и, таким образом, давать ошибочную информацию о численности популяции [45].