Тестирование зрительной функции млекопитающих

Несмотря на индивидуальные различия во всех экспериментах, четко прослеживается зависимость силы оптического ответа от контраста зрительного стимула.

Рис. 15 Нормированные усредненные кривые зависимости силы оптического сигнала от уровня контраста зрительного стимула. Данные 7 экспериментов. Обозначения см. рис. 14. Графическое отображение величины ошибки представляет собой стандартное отклонение

Так, для крайних значений контраста (0.8 и 100%) наблюдается в среднем двукратное снижение амплитуды оптического отклика. Для построения усредненных графиков по всем экспериментам данные нормировали относительно значения амплитуды, вычисленного при усреднении функциональной карты, которая была получена в ответ на предъявление стимула с уровнем контраста 100% в контралатеральном по отношению к стимулируемому глазу полушарии. Фоновое значение не превышает значения 0.2. Усредненные данные приведены на рисунке 15.

Таким образом, подтверждаются наблюдения, произведенные на отдельных животных: четко прослеживается закономерность изменения силы оптического сигнала в зависимости от контраста зрительного стимула.

Проведя серию экспериментов с изменением пространственных частот, мы выявили четкую границу в разделении активации зрительных полей. Так, при значении 0.2 цикл/градус одинаково активируется 18-ое и 17-ое поля. Пространственная частота 0.8 цикл/градус позволяет активировать 17-ое поле (Рис. 16) и практически не вызывает оптического отклика поля 18.

Рис. 16. Амплитудные карты с активированными зрительными полями, а) 17-ым и 18-ым, б) 17-ым

Такое различие в ответе на стимулы разной пространственной частоты связано с особенностями строения сетчатки и организацией наружного коленчатого тела. Известно два пути обработки зрительной информации: X- и Y-пути. Можно заметить, что более быстро проводящие Y-пути приходят в стриарную кору, т.е. место, где идет первичная обработка информации, которая нужна для определения границ объектов.

Рис. 17 Фазовая карта с популяционным ответом на ориентационную решетку слева, и справа увеличенный фрагмент, показывающий гиперколонку

Обработка карт программой Калацкого позволяет еще раз убедиться и увидеть функциональную единицу первичной зрительной коры - колонку, а также структуру гиперколонки. На рисунке 17 видны колонки, где каждая имеет цвет, соответствующий ориентации решётки (синий цвет означает начало цикла стимуляции, когда на экране вертикаль, т.е. 0°), образующие гиперколонку с так называемым «pinweel».

Выводы

1. Оптическое картирование по внутреннему сигналу может быть использовано для быстрой оценки функции зрительной коры разных видов животных.

2. Уменьшение контраста зрительного стимула вызывает не только изменения в структуре функциональных карт, но и снижает уровень популяционного отклика в коре.

3. Изменение условий зрительной стимуляции позволяет выявить пороговые значения, запускающие нейронные реакции.

4. Стабильность функциональных карт первичной зрительной коры достаточна для проведения тестов с набором изменяющихся стимулов.

Заключение

В ходе экспериментов по оптическому картированию зрительной коры крыс и кошек было показано, что этот методический подход может быть крайне перспективен для использования в экспериментах, в которых необходимо быстро, объективно и эффективно оценить зрительную функцию экспериментального животного. Оптическое картирование по внутреннему сигналу можно использовать не только в фундаментальных исследованиях, но его применение может оказать значительный вклад в развитие прикладной медицинской науки. По данным Всемирной организации здравоохранения предполагается, что если не будут приняты срочные меры, то к 2020 году число незрячих людей в мире может удвоиться. Между тем, до 75 % всех случаев слепоты у взрослых людей можно предотвратить с помощью профилактики и лечения. В настоящее время для некоторых дегенеративных заболеваний сетчатки созданы экспериментальные модели на животных, на основе которых возможна разработка методов лечения поражений зрительной системы. При использовании данных моделей важную роль играет регулярное объективное тестирование зрительной функции: остроты зрения, контрастной чувствительности и динамических характеристик зрительного стимула.

В настоящее время для этой цели чаще всего применяют поведенческий и электрофизиологический методы тестирования зрительной функции. У них есть определенные достоинства и недостатки.

Мы предлагаем использовать метод оптического картирования по внутреннему сигналу, который может ускорить процесс отладки новых терапевтических подходов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Основы физиологии. Перев. с англ./Под редакцией П. Стёрки. М.: Мир, 1984. 556 с.

2. Смит К., Биология сенсорных систем / Пер. с англ. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 583 с.

3. Кейдель В.Д. Физиология органов чувств. Часть I. М.: Медицина, 1975.

4. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.

5. Восприятие: механизмы и модели./ Под редакцией Н.Ю. Алексеенко. М.: Мир, 1974. 366 с.

6. Уолд Дж. Глаз и фотоаппарат. По: Восприятие: механизмы и модели./ Под редакцией Н. Ю. Алексеенко. М.: Мир, 1974. С. 124-141.

7. Хьюбел Д. Зрительная кора мозга. По: Восприятие: механизмы и модели./ Под редакцией Н. Ю. Алексеенко. М.: Мир, 1974. С. 167-184.

8. Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. 240 с.

9. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975. С. 321-350.

10. Шевелёв И.А. Функциональное картирование мозга. Успехи физиол. наук. 1987. 18(2). с. 16-36.

11. Шевелёв И.А. Нейроны-детекторы зрительной коры. М.: Наука, 2010. 183 с.

12. Дудкин К.Н., Глезер В.Д., Гаузельман В.Е. Типы рецептивных полей наружного коленчатого тела и их функциональная модель. - Нейрофизиология, 1975, т. 7, с. 27 -34.

13. Иванов Р.С., Бондарь И.В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Площадь зон оптической активации поля 17 коры мозга кошки при предъявлении решёток разной ориентации // Журнал высшей нервной деятельности имени И.П. Павлова, 2006, № 4, с. 516 -522.

14. Snyder M., Diamond I. T., The organization and function of the visual cortex in the tree shrew, Brain, Behavior and Evolution, 1, 1968, p. 244 - 288.

15. Gias C., Hewson-Stoate N., Jones M., Johnston D., Mayhew J.E, Coffey P.J. Retinotopy within rat primary visual cortex using optical imaging // NeuroImage. 2005. Vol. 24. p. 200-206.

16. Dreher B., Sanderson K.J. Receptive field analysis: responses to moving visual contours by single lateral geniculate neurons in the cat. - J. Physiol., 1973, vol. 234, p. 95 -118.

17. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular integration and functional architecture in the cat's visual cortex. - J. Physiol., 1962, vol. 160, p. 106 - 154.

18. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. - J. Physiol., 1986, vol. 195, p. 215 - 243.

19. Grinvald A., Shoham D., Shmuel A., Glaser D., Vanzetta I., Shtroyerman E., Slovin H., Sterkin A., Wijnbergen C., Arieli A. In-vivo optical imaging of cortical architecture and dynamics. The Grodetsky Center for Research of Higher Brain Functions.// Technical Report GC-AG/99-6. 2001.

20. Ohki K, Chung S, Ch'ng YH, Kara P, Reid RC. Functional imaging with cellular resolution reveals precise micro-architecture in visual cortex. Nature, 2005.

21. Grinvald A, Lieke E, Frostig RD, Gilbert CD, Wiesel TN. Functional architecture of cortex revealed by optical imaging of intrinsic signals. Nature, 1986.

22. Hubel D.H. Evolution of ideas on the primary visual cortex, 1955-1978: a biased historical account //Nobel lecture, 8 December 1981/ From Nobel Lectures, Physiology or Medicine 1981-1990, Editor-in-Charge Tore Frangsmyr, Editor Jan Lindsten, World Scientific Publishing Co., Singapore, 1993.

Размещено на Allbest.ru