Физиология памяти
Формы памяти, ее элементарные и специфические виды. Временная организация памяти. Процедурная и декларативная память. Консолидация следов памяти, системы ее регуляции. Локализация функций памяти, ее биохимические исследования и основные нарушения.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 04.04.2015 |
| Размер файла | 117,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая "нейроны памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.
Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.
Нейронные модели памяти. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания.
Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.
Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены "пусковые" нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: "запомните", "повторите".
В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям, разнообразная информация закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются набором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.
Частотная фильтрация и память. Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка информации в зрительной системе осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.
При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем.
В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избирательность, по-видимому, различным образом представлены в долговременной памяти.
Математическое моделирование памяти. Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличности нейронных процессов А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы - альфа-ритма - позволяет количественно оценить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики.
Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов - своеобразная "буква" универсального нейронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов.
В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут "замолкать" или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.
А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности какого-либо ансамбля, повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка "отдыхает", восстанавливаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему импульсов от других нейронов. Таким образом синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым "словом", а отдельная группа в составе слова - кодовой "буквой".
Представление о циклических кодах памяти оказалось также продуктивным и для теоретического расчета быстродействия памяти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора.
Глава 5. Биохимические исследования памяти
Поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации - "информационных молекул", посвящено немало исследований. Исходно эти исследования опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.
"Молекулы памяти". Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона. Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс.
Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако, если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.
Другим примером той же логики служили попытки переноса ("транспорта памяти") от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популярность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество - пептид "скотофобин", передающий информацию о страхе перед темнотой. Многочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов.
Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы фактов:
1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, "пептидов памяти");
2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.
Медиаторные системы. Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.
Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурнохимические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. При этом холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти.
Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, т.е. рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолин у, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).
Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических внутриклеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.
Значение биохимических исследований памяти. Биохимические методы, позволяющие проникнуть в последовательность процессов, разыгрывающихся в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.
Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С. Роуз, эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и, по-видимому, не способны ответить на вопрос - как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.
Для более полного знания о специфике функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяют глубже проникать в тайны памяти.
Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.
Глава 6. Нарушения памяти
Различают антероградную амнезию или неспособность к усвоению новой информации и ретроградную амнезию - утрату способности извлекать накопленную до поражения мозга информацию. Ретроградная амнезия нередко наблюдается вследствие сотрясения мозга, инсульта, электрошока. Обе разновидности амнезий обнаруживаются при хронической алкогольной интоксикации (что является одним из проявлений т. н. корсаковского синдрома) и при маразме, проявляющемся, например при болезни Альцгеймера.
Для улучшения нарушенной памяти применяют ноэтики или ноотропы, примером которых может служить ноотропил (пирацетам). Он повышает синтез РНК в головном мозгу и способствует консолидации следов памяти. С той же целью коррекции памяти применяют некоторые нейропептиды, адаптогены и витамины (РР, В6, В12, В15).
Заключение
Память - самая долговечная из наших способностей. В старости мы помним события детства восьмидесятилетней, а то и большей давности. Случайно оброненное слово, может воскресить для нас, казалось, давно забытые черты лица, имя, морской или горный пейзаж. Память определяет нашу индивидуальность и заставляет действовать тем или иным способом в большей степени, чем любая другая отдельно взятая особенность нашей личности. Вся наша жизнь есть не что иное, как путь из пережитого прошлого в неизвестное будущее, освящаемый лишь в то ускользающее мгновение, тот миг реально испытываемых ощущений, который мы называем "настоящим". Тем не менее, настоящее - это продолжение прошлого, оно вырастает из прошлого и формируется им благодаря памяти. Именно память спасает прошлое от забвения, не дает ему стать таким же непостижимым, как будущее. Иными словами, память придает направленность ходу времени.
Для каждого из нас память уникальна. Память позволяет нам осознавать и собственную индивидуальность, и личность других людей. Лишившись памяти, человек утрачивает собственное "я", перестает существовать. Вот почему так бесконечно интересны и пугающи клинические случаи потери памяти. Человеческая память закодирована в десяти миллиардах нервных клеток, образующих наш мозг, и в десяти триллионах связей между этими клетками. Следы памяти - это живые процессы, которые трансформируются и наполняются новым содержанием всякий раз, когда мы их оживляем.
Первое и, пожалуй, наименьшее существенное отличие состоит в том, что человек обладает словесной (вербальной) памятью, так как люди - это единственные говорящие животные. Это означает возможность чему-то обучаться и что-то вспоминать без видимых поведенческих реакций. Уже то, что нам трудно представить себе жизнь без такой словесной памяти, говорит о неизмеримо большем богатстве нашей памяти по сравнению с памятью животных. У последних явно преобладает процедурная память, тогда как у человека - память декларативная, которая фактически формирует каждое наше действие и каждую мысль. Однако, клеточные механизмы декларативной памяти животных в принципе отличается от механизма вербальной памяти человека. Богатство ее у нашего вида с биологической точки зрения не более таинственно, чем способность почтового голубя находить дорогу за сотни километров от места выпуска.
Специфика нашей памяти гораздо больше связана с нашим общественным образом жизни и техническими средствами, создавшими мир, где информация записывается на папирусе, восковых табличках, бумаге или магнитных лентах, то есть мир искусственной памяти. Именно искусственной памяти мы обязаны тем, что имеем историю, тогда как у всех остальных живых существ есть только прошлое. и хотя биологические механизмы памяти у каждого отдельного человека точно такие же, как у других позвоночных, искусственная память раскрепощает наш мозг и в значительной степени определяет, что нам нужно и что мы можем запомнить. Многообразие современных средств памяти освобождает нас от необходимости помнить большое количество фактов и событий, поэтому многие из наших нейронов и синапсов, видимо, могут заняться другой работой.
Кроме того, искусственная память делает возможным третье важное отличие, а именно особое значение для всех нас коллективной памяти. У животных, не имеющих искусственной памяти, каждая особь живет в уникальном мире собственных воспоминаний, которые накапливаются с рождения до самой смерти и отражают только индивидуальный опыт. Всякий человек, так же как всякое животное, воспринимает и запоминает окружающую его действительность по-своему, тогда как искусственная память воспроизводит одну и ту же картину, одни и те же наборы слов, те же телевизионные изображения для многих сотен, тысяч или миллионов людей, перестраивая, дисциплинируя и тем самым ограничивая нашу индивидуальную память, формируя согласованное мнение относительно того, что и как следует запоминать.
Таким образом, для каждого из нас коллективная память - это компонент личного биологического и психического опыта, однако она служит целям преодоления индивидуального, сплочения человеческих сообществ через формирование общих восприятий, интерпретации и идеологии. Не удивительно, что во все времена, главенствующие социальные группы старались навязать остальному сообществу собственное понимание опыта коллективной памяти.
Воспоминания этого типа не связаны с нашей биологией, но они господствуют в нашей жизни. Именно поэтому всякое новое общественное движение начинается с трудной работы формирования собственной коллективной памяти. Социализм потратил много сил, чтобы воссоздать подспудно сохранявшиеся воспоминания рабочего класса. Эти коллективные воспоминания, навязанные сверху в качестве государственной идеологии или порвавшиеся снизу в ходе борьбы пробудившихся общественных движений, служат средствами воспоминания прошлого, нашей истории и потому определяют наши действия в настоящем и формируют будущее. Не только в нашей жизни, но и биологии вообще ничто нельзя осмыслить иначе как в контексте истории, то есть памяти, а память состоит из воспоминаний.
Список используемой литературы
1. Адам Г. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983.
2. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.
3. Грановская Р.М. Восприятие и модели памяти. Л.: Наука, 1974.
4. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.
5. Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Исследование нейрохимических и молекулярных механизмов нейрологической памяти. Пространственно-временная организация памяти, ее типы, информационная емкость, механизмы формирования, роль нейромедиаторов. Проблема переноса памяти, исследования МакКоннела.
курсовая работа [78,8 K], добавлен 27.08.2009Память как одно из основных свойств центральной нервной системы, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию о событиях жизни. Основные виды памяти, ее биохимические исследования. Характеристика нарушений памяти.
реферат [43,1 K], добавлен 28.04.2015Строение и функции кровеносной системы. Морфофизиологические особенности крови у подростков, влияние учебной и физической нагрузки на ее систему. Виды и формы памяти, психофизиологические механизмы: запоминание, хранение и воспроизведение информации.
контрольная работа [1,5 M], добавлен 14.06.2011Элементы рассудочной деятельности у животных. Генетический и механический виды памяти и способность к обучению в животном мире. Основные процессы и механизмы памяти. Преднамеренное и непреднамеренное запоминание, формы воспроизведения и узнавание.
презентация [1,1 M], добавлен 31.10.2011Рассмотрение природы, классификации и физической основы памяти. Строение нервной системы. Описание процесса образования и прохождения нервного импульса по нейронам и синапсам. Выделение основных отличий человеческого мозга от электронного компьютера.
реферат [25,2 K], добавлен 27.11.2010Структура нервной системы, ее основные составные части и порядок их взаимодействия, назначение и функции в организме. Виды нервной системы и процессы, на которые они влияют. Биохимические основы нейрологической памяти и обучения, заболевания мозга.
лекция [76,2 K], добавлен 21.07.2009Характеристика зависимости биологических свойств активированной воды от вещества матрицы. Анализ долгосрочного сохранения памяти о проведенной активации водного вещества после ее кипячения. Факторы, определяющие макроструктурные преобразования кипятка.
контрольная работа [509,5 K], добавлен 24.01.2018Исследование иммунной системы человека. Изучение особенностей формирования неспецифического иммунитета. Анализ естественной, врожденной и приобретенной форм иммунитета. Описания функций клеток памяти и эффекторов, системы комплемента, структуры антигена.
презентация [4,0 M], добавлен 13.12.2012Симпатическая нервная система. Краткая анатомия и морфофункциональная организация таламуса. Специфические сенсорные и несенсорные ядра таламуса. Анатомическая структура и функции лимбической системы. Формирование памяти и осуществление обучения.
реферат [33,4 K], добавлен 08.12.2010Общее описание и строение гиппокампа человека, его роль в пространственной памяти и при ориентации. Гиппокамп как когнитивная карта. Учёные из СССР, изучавшие данные явления. Важные направления когнитивной нейробиологии. Модульная организация клеток.
курсовая работа [1,3 M], добавлен 10.11.2015
