Внутривидовая гибридизация хвойных пород

В доказательство первого положения приводятся примеры получения межлинейных гибридов. При скрещивании гомозиготных инбредных линий гибриды первого поколения гетерозиготны по многим генам. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Например, одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааББ, а вторая-другого гена ААББ. Каждая из этих рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий ааББхААББ у гибридов объединяются доминантные аллели обоих генов - АаБб. Гибриды F₁ проявят при этом не только гетерозис по указанным генам, но и единообразие. В F₂ число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии АаБб будет лишь 4:1, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. Вследствие этого гетерозис в последующих поколениях затухает.

Однако не всегда гетерозиготность связана с гетерозисом. По второй гипотезе причиной гетерозиса является благоприятное действие некоторых доминантных аллелей. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Таким образом, эта гипотеза исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.

Третья гипотеза как бы развивает вторую. Она исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным. Следовательно, можно предположить, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накопление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Гипотеза доминантности удовлетворительно объясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбридинга, а также восстановление мощности роста при скрещивании. На основании этой теории трудно, однако, объяснить, почему, гибриды по мощности превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-видимому, следует объяснить сверхдоминантностью. При этом очевидно, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерозиготном состоянии.

Таким образом, две основные гипотезы, объясняющие гетерозис, ведут в общем к одинаковому результату и поэтому не являются взаимоисключающими. Имеются основания полагать, что гетерозис - более сложное явление и не может обусловливаться только одним типом взаимодействия.

Большой хозяйственный интерес представляют пути закрепления гетерозиса у древесных растений. Сохранение эффекта гетерозиса осуществляется вегетативным размножением уникальных гибридов.

2.8 Причины стерильности гибридов

Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:

1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и

2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) Несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого - нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) Действие генов, препятствующих развитию женских и мужских органов цветка;

3) Генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гармональные факторы.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов.

2.9 Способы получения фертильных гибридов

Амфидиплоидия (аллополиплоидия) - способ получения плодовитых отдаленных гибридов, при котором в потомстве сохраняются геномы обоих скрещиваемых видов. Используется для восстановления плодовитости. Как правило, гибриды имеют пониженную плодовитость.

Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для создания новых сортов, а гибриды первого поколения оказываются стерильными.

Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа хромосом, был обнаружен в 1912 г. Гипотеза получения константных и плодовитых тетраплоидных форм у растений с помощью аллополиплоидии была предложена О. Винге еще в 1917 г.

2.10 Прививки хвойных пород

Прививки растений - это способы получения таких организмов, которые состоят из двух различных индивидуумов. Поэтому в каждой прививке обычно различают две составные части: привой - та часть прививки, которая перенесена на другое растение и срослась с ним, и подвой - часть прививки, на которую перенесен привой и которая его питает. Привой вынужден брать питательные вещества другого растительного организма. Эти новые условия изменяют свойства протоплазмы, а следовательно, и наследственность организма.

2.10.1. Основные способы прививок

Практике известно множество способов прививок, которые сводятся к трем основным:

1) окулировка, или прививка «глазком», - когда привоем служит почка, или «глазок», взятая из средней части побега. Техника прививки этим способом сводится к нанесению на подвое «Т» - образного надреза коры, отчленению «глазка» продольным срезом до коры, помещению «глазка» в подготовленный надрез и наложении повязки;

2) копулировка, или прививка черенком, - способ прививки для размножения наиболее ценных сортов плодовых и форм древесных пород. При нем из однолетних побегов нарезаются черенки с 2-3 почками. На подобранных с одинаковой толщиной черенке привоя и стебле подвоя делают косые срезы так, чтобы их камбиальные слои совпали. При этом для более надежного срастания поверхности среза делают с выступами, углублениями и место сочленения обвязывают. Поскольку у деревьев и кустарников диаметры черенка привоя и стебля подвоя часто не совпадают, прививку делают «в расщеп», «под кору» и другими способами. При прививке в расщеп поперечный срез подвоя расщепляется по диаметру полностью или частично и в него вставляется привой, который косо срезается с двух сторон. При прививке под кору на подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, а затем надрезают кору в вертикальном направлении от среза книзу и осторожно отворачивают ее края. На привое срез проводят в виде полуконуса. Затем привои вставляют подкору, зажимают его отворотами коры и обвязывают прививку;

3) сближение, или аблактировка, - способ прививки, при котором привой не отделяется от материнского растения до полного сращивания с подвоем. Способ состоит в том, что в местах подвоя и привоя снимается одинаковая полоска коры с тонким слоем древесины. Затем срезы плотно соединяют и закрепляют повязкой. Для успеха прививки необходимо, чтобы было достигнуто совмещение камбиальных слоев и на стороне привоя, противоположном срезу, имелась почка. Через один-два года, когда компоненты прививки срастутся, привой отделяют от материнского растения.

2.10.2 Способ ментора

И.В. Мичурин показал, что путем прививки и умелого питания растений одной породы пластическими веществами, вырабатываемыми другой породой, можно не только изменить наследственность организма, но и получить в результате настоящие помеси - гибриды.

Метод воспитания под воздействием органического питания широко применялся И.В. Мичуриным и назван им способом ментора.

Способ ментора заключается в прививке в крону молодого (3-5 лет) сеянца черенка с плодоносящего дерева. Сеянец под влиянием привитого на него сорта - ментора в следующие два года приносит плоды. Применяя этот способ, можно не только ускорять, но и повышать плодоношение.

Для наибольшего влияния подвоя на привой и обратно И.В. Мичурин рекомендует регулировать листовую поверхность у привитых компонентов, т.е. удалять часть листьев у того прививочного компонента, который хотят изменить, с тем, чтобы принудить его питаться пластическими веществами другого компонента и таким образом направить развитие того или иного признака в желательную сторону.

Из учения о менторах непосредственно вытекает другой метод, метод вегетативного сближения, который широко использовался и может быть применен для получения гибридов при отдаленной гибридизации. Метод вегетативного сближения основан на том, что если черенки одного вида привить к растению другого (не скрещивающегося половым путем с первым видом), а молодые черенки второго вида привить к первому, привитые компоненты путем взаимовлияния так перестроят свою воспроизводительную систему, что способны будут скрещиваться между собой.

Способы менторов и вегетативного сближения И.В. Мичурин применял главным образом к плодовым растениям, но они вполне могут быть использованы также для других древесных пород и, в частности, для хвойных.

2.10.3 Самопрививки

Самопрививкой у растений называются случаи срастания в естественных условиях (без вмешательства человека) или отдельных частей одного организма, или двух рядом растущих организмов одного и того же вида, а иногда и разных. Самопрививки лиственных древесных пород - явление довольно распространённое. Классический пример весьма легкого срастания ветвей и стеблей одного и того же дерева в местах соприкосновения их можно наблюдать у железного дерева (Раrrоtia persica).

Самопрививки у хвойных деревьев зарегистрированы значительно реже и поэтому они наиболее интересны.

В «Лесном журнале» (1878 г.) приведено описание кедров, выросших на живой сосне. Из ствола сосны, на расстоянии 6 м от земли, с двух сторон выходят в виде сучьев два кедра, имеющие прекрасный рост и густую хвою. Оба кедра ежегодно приносят кедровые шишки. Вначале сосна имела прекрасный рост и в столетнем возрасте достигала 22 м высоты при толщине в диаметре на высоте груди 48 см, а немного выше места сращения - всего 28 см. Диаметр кедров при основании равнялся 16 см. В дальнейшем рост и развитие кедровых сучьев сильно отразилось на росте сосны, которая принимала все более угнетённый вид.

В 1939 г. в газете «Уральский рабочий» (21 февраля) помещена заметка, содержащая в себе описание двух сосново-кедровых гибридов. Один гибрид представляет собой «ствол и сучья до высоты 3-4 метра сосновые, а выше кедровые, с кедровыми шишками и орехами. Второй интересный гибрид - половина ствола от корня - сосна, а выше дерево разветвляется на два: одно ветвление сосна, другое кедр. Обе части имеют разные шишки и семена».

Несколько деревьев - самопрививок сосны с кедром - произрастает сейчас на Урале. За ними наблюдают и они охраняются от повреждений.

Большой научный и практический интерес представило бы скрещивание на описанных прививках сосны с кедром, поскольку описанные самопрививки служат хорошим примером разработанного И.В. Мичуриным метода вегетативного сближения, весьма действенного при отдаленных межвидовых скрещиваниях.

Явление самопрививок наблюдается и у других хвойных пород. Н.П. Кренке описывает случай срастания елей. На двадцатом году жизни росшие рядом стволы срослись в нижних своих частях. Произошло это потому, что камбий в месте повреждения откладывал общие годичные кольца. Таким образом, бывшие раздельными, хотя и тесно прижатые, стволы оказались охваченными общим, наросшим от сращения, кольцом камбия.

У пихты кавказской часто наблюдаются случаи срастания корней. Благодаря такому сращению, у пихты остается после срубки «живой пень». Нормальный пень срубленной пихты, как у большинства хвойных, умирает. В данном же случае пень, получающий органическое питание от соседней пихты через сращенные с ней корни, продолжал откладывать новые годичные кольца, не давая никакой поросли. В свою очередь, пень подкармливал соседку минеральной пищей, т.е. корни пня не только не умерли, но даже давали новые почки. Массовое срастание корней сосен и елей часто можно видеть в чистых еловых и сосновых насаждениях.

Примеры самопрививок, наблюдающиеся среди хвойных древесных пород в надземной и в подземной частях, служат прекрасным доказательством возможности прививок не только внутривидовых, но и межвидовых. Прививки среди хвойных могут быть использованы для размножения редких экземпляров и для получения вегетативных гибридов.

Явления самопрививки у хвойных пород в естественных условиях указывают на возможность срастания этих объектов в условиях искусственных. Способность ветвей и стебля срастаться при соприкосновении, даже без вмешательства человека, давно используется практикой. Существует очень много способов прививки хвойных, которые в деталях несколько отличаются от способов прививок лиственных пород.

2.10.4 Инструменты, употребляемые при прививке

Инструменты, употребляемые при прививках, немногочисленны.

К ним должны быть отнесены: окулировочный нож, нож для копулировки (прививки), садовый нож и садовые ножницы.

Окулировочный нож употребляется главным образом при окулировке. Основные требования, которым должен отвечать окулировочный нож, состоят в том, чтобы верхняя часть лезвия была закруглена и остро отточена. Копулировочный - прививочный нож имеет прямое лезвие и трехгранный, суживающийся книзу черенок.

Садовый нож, служащий для подчистки подвоев, срезки сучков и веток и для сглаживания порезов, делается с закривленным клинком и ручкой. Ручка книзу утолщена и хорошо держится при работе в руке.

Садовые ножницы служат для срезывания черенков с маточного дерева и для подрезки прививаемых частей толщиной больше 2-3 см. Клинок садовых ножниц не должен быть закругленным и остроконечным. Но как бы ни была совершенна конструкция ножниц, они всегда в большей или меньшей степени сдавливают стебель, а потому срезы, в особенности на ветках, предназначенных для прививки, необходимо после ножниц подчищать ножом.

Для предохранения прививок от доступа воздуха, высыхания и загнивания, а также для того, чтобы привой и подвой плотнее прилегли друг к другу, место прививки туго обвязывается мочалом, обязательно влажным. Влажность способствует большей эластичности мочала, которое плотнее прилегает к месту прививки. Чтобы при обвязке прививки не внести какой-либо инфекции, мочало нужно промыть и прокипятить в воде. Поверх мочала накладывается садовый клей. Существует много способов и рецептов приготовления садового вара. Хорошей замазкой является «мастика» из смеси еловой или сосновой смолы, бараньего жира, золы и спирта.

Лучшим варом для замазки прививок хвойных пород считается состав из: канифоли - 1 кг, воска - 0,4 кг, рыбьего жира - 0,25 кг и винного спирта-100 см³. Этот вар совершенно безвреден для дерева, хорошо намазывается и ложится при употреблении, не стекает от солнечного припека, обладает большой эластичностыо и не трескается от мороза. В некоторых случаях, когда требуется частое ослабление повязки, хорошо применять изоляционную ленту без обмазки ее варом. Для этой же цели прекрасным материалом является медицинский лейкопластырь, который легко достать в любой аптеке.

Комментарии. Во-первых, с помощью прививки гибриды не получают. Получаются химерные организмы, состоящие из 2-х и более частей, каждая из которых обладает собственным генотипом. Гибриды же получаются в результате гибридизации (скрещивания), т.е. в процессе полового размножения а не вегетативного.

Во-вторых, при прививке изменения генотипа, а следовательно и наследственности, не происходит. Может происходить изменение некоторых признаков в пределах нормы реакции, но эти изменения не наследуются.

В-третьих, части химерного растения, полученного в результате прививки, обоюдно обмениваются пластическими веществами, привой синтезирует их в листьях и поставляет подвою, корни подвоя поставляют воду, минеральные соли и некоторые пластические вещества привою. Эти вещества не могут изменить генетической природы компонентов прививки. Даже в описанных выше случаях сосново-кедровых химер каждая из составляющих их частей имела плоды, присущие либо кедру, либо сосне. Смешение признаков не происходило.

2.11 Гибридизация лиственницы

В настоящее время наметились два направления использования гибридизации лиственницы в лесном хозяйстве:

1) отбор среди гибридных растений наиболее быстрорастущих особей, размножение их вегетативным путем с закладкой промышленных плантаций из лучших клонов;

2) получение гибридных семян от наиболее перспективных вариантов скрещивания с использованием их в лесокультурной практике на общих основаниях. Из семян гибридного сорта выращивают сеянцы, саженцы и закладывают культуры, в которых по законам конкуренции и влиянию отбора пойдет процесс самоизреживания.

Первые гибриды от межвидовых скрещиваний в роде Larix Mill, получены еще в XIX в. Примером хороших комбинационных возможностей межвидовых скрещиваний может быть широко известный гибрид между японской и европейской лиственницами (LarixЧeurolepis), впервые обнаруженный в Шотландии в начале XX в., а затем полученный искусственно. В СССР гибриды от этого варианта скрещивания были получены А.С. Яблоковым и А.В. Альбенским, Гибриды отличаются устойчивостью против рака, быстрым ростом, формируют хороший ствол. Работы по контролируемому скрещиванию этих видов проведены в Бельгии, Дании, Швеции и США. Доказано превосходство по росту гибридов первого поколения от скрещивания лиственницы японской с европейской перед родительскими видами в странах Западной Европы.

В СССР этот и другие варианты межвидовых скрещиваний лиственниц используются для получения гибридов в массовом количестве. С этой целью создаются специальные лесосеменные гибридные плантации путем смешанных посадок из двух видов, клоны которых располагаются в рядах так, чтобы обеспечивалось переопыление их между собой. Такие плантации созданы в Литовской ССР, Московской области и др. Лучшие особи отбирают в итоге клопового отбора или испытания в сравнительных посадках, «лиственничных садах» (ларицетумах) корнесобственных растений. Примером такой работы может служить итог первичного изучения и оценки гибридного фонда ВНИИЛМа. Для дальнейшей опытно-производственной проверки и внедрения в промышленные плантации ВНИИЛМ рекомендует следующие гибриды лиственницы.

1. Гибрид Larix deciduaЧLarix leptolepis. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три самых лучших дерева, которые в возрасте 35 лет имеют высоту 20 м, диаметр 35 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются очень длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

2. Гибрид Larix sibiricaЧLarix deciduas. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три лучших дерева, которые в возрасте 35 лет достигли высоты 18 м, диаметра на высоте груди 38 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются более длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

3. Тройной гибрид Larix leptolepis Ч Larix hibrida №29 (Larix sibirica Ч Larix decidua). Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных, которые в возрасте 28 лет достигли высоты 20 м, диаметра на высоте груди 28 см.

4. Гибрид Larix leptolepis Ч Larix sibirica. Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных. В возрасте 28 лет высота этих деревьев 20 м, диаметр на высоте груди 28,3 см.

2.12 Морфолого-анатомические маркеры

У хвойных Северного полушария современный этап эволюции связан с гибридизацией и, в частности, интрогрессией, противостоящей процессам специализации. Объединение генетической информации разных видов при «раскачивании» климата в системе стадиал-межстадиал заменяет генерализацию, ставшую невозможной из-за быстрого разнонаправленного изменения условий среды за последние 90-110 тыс. лет. В то же время, формирование рядов эколого-географической изменчивости убыстряется именно благодаря появлению гибридных таксонов. Последние установлены при анализе морфологии генеративных органов, морфолого-анатомических особенностей листа, кариоморфологических характеристик. Особенно широкая вариабельность всех этих признаков почти всегда указывает на гибридность, а отклонения от типичных секционных признаков, например, в положении смоляных каналов хвои (СМК) могут быть настолько существенными, что возникает впечатление межсекционной гибридизации. С другой стороны, гибридизацию внутри видового ряда обнаруживают как по форме и величине генеративных органов, в частности, форме кроющих чешуй у елей секции Casicta, так и по многовершинной кривой вариации степени спирализации хромосом.

У елей аянской группы - дальневосточных Picea ajanensis, P. microsperma, P. komarovii и североамериканской P. sitchensis шишки здесь меняются от коротких цилиндров 4Ч2 см с овальными кроющими чешуями, глянцевых, кофейных (Восточно-Маньчжурские горы и Южный Сихотэ-Алинь) до узких, извитых, блестящих длиной до 12 см на берегу Татарского пролива и узких, более коротких, матово-песочных на юго-востоке о-ва Сахалин и даже до широкояйцевидных 7Ч5 см, кремово-коричневых, блестящих, с прямоугольными кроющими чешуями на Камчатке. Многовершинная кривая степени спирализации хромосом, установленная для елей Камчатки подтверждает гибридизацию здесь P. ajanensis и P. microsperma обусловливающую разброс форм кроющих чешуй. По разбросу форм кроющих чешуй с преобладанием пятиугольной, по некоторой вытянутости лоснящихся шишек и опушению молодых побегов мы вслед за В.Н. Ворошиловым признаем Picea kamtschatkensis самостоятельным гибридогенным таксоном. Однако распространён этот сингамеон и на материке - по Северный Сихотэ-Алинь и - в КНР - бассейн р. Сунгари. На юго-востоке Сахалина у с. Охотское произрастает Picea microsperma без признаков гибридности, которая уже в нескольких десятках километров к северо-западу сменяется сингамеоном P. microsperma Ч P. komarovii. По всему югу Дальнего Востока встречаются популяции плоскохвойных елей, вероятно, мало затронутых гибридизацией и демонстрирующих типовые признаки, установленные В.Н. Васильевым [1]. Для P. komarovii это популяции юго-запада и юга Приморья - Восточно-Маньчжурские горы, Южный Сихотэ-Алинь. Шишки здесь короткие, едва превышающие 4 см, цилиндрические. В то же время, в районе г. Советская Гавань у гибрида елей мелкосеменной и Комарова длина шишек в среднем 63,58±1,00 мм, форма кроющих чешуй преимущественно пятиугольная. В 300 км к северу (район пос. Де-Кастри) шишки ели камчатской достигают иногда и 130 мм в длину при средней длине около 80 мм. Но и здесь встречаются популяции ели с короткими шишками, природа которых пока не ясна.

В ареале Pinus densiflora в Хасанском и Шкотовском районах Приморского края обнаружены изолированные популяции с СМК, расположенными преимущественно в паренхиме числом до 10. У елей с верховьев р. Комиссаровка (Пограничный район Приморья) до 9 СМК лежит в паренхиме листа, хотя для Pinus Ч funebris типично 1-2 (3) канала в паренхиме при абсолютном преобладании периферических каналов; не менее 90% хвоинок имеют периферические СМК. Таким образом, доказано наличие в Приморье и сопредельных странах более молодых, чем возникшая к середине миоцена P. Чx funebris, гибридных сосен P. Чx densi-thunbergii (ранее известна из Японии) и P. Ч funebri-thunbergiana. Их разрозненные, изолированные популяции маркируют рефугиумы наиболее теплолюбивых неморальных форм, устойчивых к периодическим засухам которые находятся в урочищах с наиболее теплым в течение всего плейстоцена микроклиматом, мелкоформенным рельефом, глубокими речными долинами, что обусловливает наличие мозаики экотопов, часть которых благоприятна для P. Чx densi-thunbergii или P. x funebri-thunbergiana в любую фазу ротации климата системы стадиал-межстадиал.

Морфолого-анатомические маркёры гибридизации 1) показали существенно большее разнообразие на Дальнем Востоке родственных видов в предшествующие геологические эпохи как на рубеже стадиалов, так и в последнем стадиале, 2) могут помочь определить местоположение рефугиумов, 3) вскрыть масштабы смещения и перекрывания ландшафтных зон, 4) позволяют обнаружить урочища с оптимальным в стадиалы и наиболее тёплым сейчас микроклиматом, 5) отражают массовую замену генерализационных процессов гибридогенной эволюцией именно в стадиалы, что может быть показателем некоторой регрессивности эволюционного процесса на современном этапе.

Заключение

Меж- и внутривидовая гибридизация - один из наиболее перспективных методов в программах селекционного улучшения древесных растений. При этом возможен, в частности, гетерозисный эффект по самым разнообразным признакам: скорости роста, мощности, урожайности. Другой селекционный выход заключается в получении новых комбинаций признаков, отборе в гибридном потомстве особей с высоким качеством древесины, устойчивых к болезням, повреждениям морозами. Гибридизация совместимых видов часто обеспечивает возможность массового получения быстрорастущих или высокопродуктивных гибридов первого поколения, которые непосредственно могут быть использованы в лесном хозяйстве. Искусственная гибридизация (в том числе на основе отдаленных скрещиваний) в сочетании с отбором в последующих поколениях является способом создания новых гибридных сортов деревьев.

В рамках популяционной селекции можно говорить о межпопуляционной (и межрасовой) гибридизации с целью повышения генетического разнообразия получаемого потомства путем комбинирования генетического материала (генофонда) из различных популяций, например, в специально создаваемых гибридно-семенных плантациях. При этом, как уже отмечалось (см. выше), обеспечивается своего рода искусственное восстановление «потока генов» между ныне пространственно изолированными, а ранее, возможно, обменивавшимися своим генофондом популяциями. Это в особой степени относится к регионам, в пределах которых популяции характеризуются пониженной фенотипической и генетической изменчивостью.

Литература

Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск, 1988.

Ирошников А.И. Селекция хвойных пород Сибири. Институт леса и древесины. Красноярск, 1978.

Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970.

4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. Пром-сть, 1982.

5. Политов Д.В. Некоторые итоги популяционно-генетического изучения хвойных Сибири. Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия, 1999.

6. В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина. Методы сохранения генетической гетерогенности при создании искусственных популяций лесообразующих видов. Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Республика Башкортостан, Уфа, 2002.

Размещено на Allbest.ru