Разнообразные формы естественного отбора с позиций последних достижений теории эволюции

Движущий отбор вызывает прогрессивное и направленное изменение признака или свойства, переставшего соответствовать новым условиям среды. Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления. В результате действия движущей формы отбора может происходить приобретение нового признака (возникшего, например, в результате мутации и «подхваченного» отбором) или его утрата. Движущий отбор действует при изменении условий внешней среды, или когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде (например, при миграции и заселении новых пространств).

Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних форм и элиминирует промежуточные. Это приводит к разделению популяции (по данному признаку) на две или несколько групп. Он проявляется в тех случаях, когда популяция занимает гетерогенное местообитание, и уклоняющиеся формы приспосабливаются к различным экологическим условиям.

Движущий и дизруптивный типы естественного отбора лежат в основе видообразования, процесса появления новых видов.

При стабилизирующей форме отбора преимущество в размножении имеют особи со средним выражением признака. Сохранение «стандартных» форм и элиминация уклонений обусловливают «стабильное» существование вида на протяжении длительных исторических периодов (например, «живые ископаемые» - латимерия, гаттерия и многие другие виды живых организмов). Стабилизирующий отбор происходит при постоянных условиях среды, когда «заурядные» особи оказываются более приспособленными, чем уклоняющиеся.

Разработке проблемы о главных направлениях эволюционного процесса были посвящены исследования таких выдающихся отечественных эволюционистов, как А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен. В результате этих исследований впервые были разграничены понятия морфофизиологического и биологического прогресса (И.И. Шмальгаузен, 1969).

Согласно новой концепции о главных направлениях эволюционного процесса под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса относятся не к организму, а к виду и подвидовым таксонам. Вот эти критерии:

- увеличение численности;

- расширение ареала;

- прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон (видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.).

Антитезу биологического прогресса представляет собой биологический регресс, приводящий таксоны к вымиранию. Критерии биологического регресса диаметрально противоположны критериям биологического прогресса.

Путей достижения биологического прогресса (главных направлений эволюционного процесса по А. Н. Северцову) может быть три.

Х.Ароморфоз или морфофизиологический прогресс - возникновение новых жизненных форм, в результате повышения уровня организации, обеспечивающего повышение жизнеспособности, расширения среды обитания и т. д. Ароморфозы лежат в основе эволюции жизненных форм от простых к сложным (например, от прокариот к эукариотам, от одноклеточных организмов к многоклеточным) и приводят к возникновению новых крупных систематических групп - классов, типов.

2. Идиоадаптация - возникновение частных приспособлений, обеспечивающих существование организмов в конкретных условиях внешней среды. Сопровождается какими-то морфофизиологическими изменениями, не затрагивающими уровня организации. Хорошим примером могут служить разнообразные виды насекомых, приспособленных к обитанию в различных условиях - в воде, почве, воздухе; питающихся самой разной пищей, обитающих в лесах, степях, тундре и т. д.

3. Общая дегенерация или морфофизиологический регресс - упрощение организации, чаще всего в результате редукции каких-либо органов и частей тела. Сужая «сферу жизнедеятельности», регресс ведет к резкой специализации, способности существовать в узком диапазоне условий среды. Наиболее типичными примерами морфофизиологического регресса служат явления перехода от свободного образа жизни к паразитическому, от активного движения к сидячему, прикрепленному существованию (А.Н.Северцов, 1967).

Генетический подход и эпигенетический имеют разные сферы приложения в исследованиях проблем отбора и эволюции. Первый представляет наиболее общую стратегию исследования, согласно которой материалом эволюции служит неопределенная изменчивость, включающая как генетически обусловленные нормы реакции , фенотипов, так и вариации фенотипа, обусловленные различием условий жизни. При этом расширение нормы реакции сначала выражается в возникновении спектра возможных состояний фенотипа. Второй обращен к закономерности развития (вида и особи), которая определяется целым. В контексте этого подхода развивается идея эпигенетической эволюции. Основанием служит факт автономности индивидуального развития (онтогенеза) от генотипа, выделенный в исследованиях И.И. Шмальгаузена и В.И. Назарова. В эволюции фенотипа, как такового, видообразующее значение приобретает феномен преадаптации, в котором критерий выживаемости вида определен широтой нормы реакции. Эволюционное развитие связано, с изменением нормы реакции (биохимической, инстинктивно-физиологической), несущей главную эпигенетическую информацию (Назаров В.И., 1991).

В учении о макроэволюции развивается представление о выживаемости вида, которая зависит от формирования потенциальной нормы, определяющей некий коридор индивидуальных возможностей самоорганизации в конкретных условиях жизни. Этот нормативный коридор обеспечивает различие индивидуальных норм реакции на данные условия. Благодаря ему вид способен переносить катастрофические ситуации, ставящие на грань вымирания среднестатистическую массу особей. При этом в благоприятной среде, когда действует стабилизирующий отбор, особи с более широкой нормой реакции выглядят ненужным излишеством природы и подавляются, не имея преимущества.

В конце века на основе принципа системности формулируется недарвиновская концепция адаптивной эволюции, согласно которой формообразующим фактором выступают длительные модификации, возникающие в органических формах под стрессовым давлением среды с последующим закреплением на генетическом уровне за 5-7 и более поколений. В механизме наследования таких модификаций определенную роль играют ретровирусы и мобильные генетические элементы, участвующие в переносе генетической и эпигенетической информации. Линия эволюции представляет собой экспансию прогрессивных фрагментов вещества, которая сопровождается конкуренцией материальных структур. Самосборка нового, более сложного фрагмента осуществляется по принципу «минимакса» (максимизация функции полезности при одновременной минимизации функции затрат). Вектор прогрессивной эволюции конкретизируется («тематизируется») давлением всей системы взаимодействий, включая давление среды, - например, в водной среде будет иное направление самосборки, чем на суше (Хайтун С.Д., 2001). Эволюционное усложнение происходит в результате наращивания все новых этажей структурности материи (не только вещества, но и полей взаимодействия), причем новые «этажи» не отменяют старые. Так, в современном мире органические структуры не отменили неорганические, а социальные - органические.

Традиционный для дарвинизма подход связан с выяснением происхождения видов на основе субвидовых подразделений (популяций) по принципу «снизу вверх» - от событий, происходящих с особью или вообще с элементами, к их совокупности. Опыт биологических исследований в XX в. привел к убеждению, что понять целое можно только через знание существенных для целого свойств его частей (Заварзин Г.А., 2000). Объяснительные возможности новых теорий в биологии должны быть связаны с историей происхождения специфических качеств и функций высших организмов. В контексте макроэволюции исходную базу такого исторического исследования составляет фактический материал взаимодействий в геосферно-биосферной системе. Выживаемость вида определена возможностью потенциального приспособления, которое получило название преадаптации.

Если адаптация - это способность к саморегуляции в соответствии с наличными условиями, которая обычно выражается в увеличении численности вида, то преадаптация предполагает не просто умножение числа особей в соответствии со средой существования, а способность переносить катастрофические условия, которые могут оказаться длительными. В привычных условиях принцип «минимакса»действует как стабилизирующий отбор (на основе конкуренции), оставляя случайным образом минимум особей, потенциально способных к преадаптации. В катастрофических условиях именно этот минимум спасает вид от вымирания. При этом функциональные (и морфологические) изменения, поддерживающие способность к преадаптации - существованию на грани вымирания, - противоречат актуальной приспособленности в рамках механизма конкуренции, поскольку предполагают расходование энергии на «ненужные» вещи. Отрицание узкой утилитарности, формирование «излишков» в структурно-функциональном плане выступает системной макроэволюционной закономерностью, которая не имеет явного выражения в актуальной прагматической жизни вида, где преобладает борьба, оставляя жизнь сильнейшим и наиболее приспособленным.

Дестабилизирующий отбор как одна из форм естественного отбора влияет на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон.

В заключение отметим, что важнейшим выводом универсального эволюционизма является утверждение о том, что условием устойчивости и надежности природных систем является их постоянное обновление. В соответствие с современными теориями естественного отбора можно выделить - популяционную генетику, синергетическую теорию эволюции, социобиологию, теологическую биологию, раскрывающих разнообразные формы естественного отбора и во многом подтверждающие и дополняющие теорию эволюции Ч. Дарвина.

Заключение

Из проведенного нами исследования можно сделать следующие выводы.

Естественный отбор - это следствие борьбы за существование. Существует множество подходов к определению понятия «борьба за существование». С точки зрения классической синтетической теории эволюции, под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Ч. Дарвин употреблял термин борьба за существование «…в самом широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Выражение «борьба» подчеркивает активный характер деятельности организмов - максимальное использование организмами внутренних и внешних ресурсов.

Однако только при наличии внутрипопуляционной генетической изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору. Тогда факторы борьбы за существование становятся агентами естественного отбора.

Основными формами естественного отбора считают:

- движущий отбор - является исходной формой отбора; стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) - суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом;

- дизруптивный отбор (центробежный отбор) - суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

К высшим формам естественного отбора относят:

- половой отбор - форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола;

- частотно-зависимый отбор - форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции;

- отбор родственников (kin-selection) - отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм - самопожертвование);

- дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов.

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

Список использованных источников

1. Азимов А. Генетический код : от теории эволюции до расшифровки ДНК. - М.: Центрполиграф, 2006

2. Белл Д. Грядущее постиндустриальное общество. - М., 1999

3. Бехе М. Черный ящик Дарвина: пмер. с англ. - М: Норма, 1996

4. Боген, Г. Современная биология. - М., 1970.

5. Борзенков В.Г. Теории эволюции: на пути к новому синтезу // Высшее образование в России. - 2009. - №7.

6. Бочкарев А.И. Концепции современного естествознания: учебное пособие. - М: Кнорус, 2011

7. Воронцов, Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.: Гардарики, 1999.

8. Воробьева Э.И., Феоктистова Н.Ю. Академик А.Н. Северцов и современность // Журнал общей биологии. - 2008. - № 2

9. Галимов, Э. М. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. - М.: Кнорус, 2001

10. Галл Я.М. Теория, с которой можно работать: Ч. Дарвин и идея естественного отбора // Вопросы истории естествознания и техники. - 2009. - №2

11. Горбань, А.Н. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. - М. : Наука, 1988.

12. Дентон М. Эволюция: теория в кризисе. // КСЕ / Под ред. С.А.ю Лебедева. - М: Юрайт, 2011

13. Докинз, Р. Эгоистичный ген. - М.: Наука, 1993.

14. Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. 2000. - №5. - С. 403-411

15. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни: учебное пособие. - М: Академия, 2001

16. Климов Г.К. Прессинг на теорию эволюции Ч. Дарвина продолжается: эволюция или революция видов // Труды международного симпозиума "Надежность и качество". Т. 1. - М., 2005.

17. Кожевников Н.М. Концепции современного естествознания. - СПб: Лань, 2009

18. Лебедева С.А. Концепции современного естествознания: Учебник. / Под ред. С.А. Лебедева. - М: Юрайт, 2011

19. Левонтин, Ричард К. Адаптация // Эволюция. - М.: Наука, 2001.

20. Модин А.П. Эволюция: 150 лет после Дарвина // Успехи современного естествознания. - 2009. -№12

21. Савинов, А. Б. Биосистемология: систем. основы теории эволюции и экологии : учеб. пособие. - Н. Новгород : Изд-во Нижегор. госуниверситета, 2006

22. Современные проблемы теории эволюции: сборник статей. - М. : Наука, 1993

23. Уилсон Э. Дарвинизм и этика // Вопросы философии. - 1987. - №1. - С. 94 - 128.

24. Франсэ, Р. Философия естествознания. Современное положение дарвинизма. - СПб.: Питер, 1998.

25. Хайтун С.Д. Фундаментальная сущность эволюции // Вопросы философии. - 2001. - №2.

26. Чернов, Г. Н. Законы теоретической биологии. - М.: Норма, 1990.

27. Шипунов О.Д. Концепции современного естествознания: Учебное пособие. - М: Гардарики, 2006

28. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. - Л., 1969.

29. Эфроимсон В.П. Генетика этики и эстетики. - СПб: Талисман, 1995

30. http://afonin-59-bio.narod.ru/4_evolution/4_evolution_lec/evol_lec_08.htm

Размещено на Allbest.ru