Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

У большинства чешуйчатых червей элитры почти полностью прикрывают спинную сторону, вдоль которой непрерывно спереди назад движется ток свежей воды, используемый червями в респираторных целях. Задняя часть каждой чешуйки в той или иной степени налегает на передний край следующей за ней элитры, т. е. они образуют как бы черепичную кровлю. Лишь у представителей Polyodontidae элитры располагаются в обратном направлении: задняя элитра находит на переднюю. Последнее у полиодонтид, возможно, связано с их постоянным обитанием в длинных трубках и необходимостью при нападении хищников быстро уходить задним концом тела в глубину своего домика, в то время как другие чешуйчатые черви преимущественно двигаются передним концом тела лишь вперед.

Элитры прикреплены к элитрофорам обычно центральной своей частью (место прикрепления округлое или слабоовальное). Однако бывает и боковое прикрепление. Последнее характерно для всех Aphroditidae, а среди полиноид наблюдается у многосегментных Perolepis, которых среди полиноид мы считаем наиболее примитивными формгми. Можно наметить постепенные переходы от латерально прикрепленных крохотных элитр Perolepis и небольших, едва достигающих ширины сегментов округлых элитр Lepidasthenia -- к крупным жестким почковидным (бобовидным) элитрам Lepidonotus, полностью прикрывающим всю спинную сторону червей (рис. 12). Этот ряд наглядно доказывает происхождение элитр из цирростилей спинных усиков.

Форма и размеры элитр несколько изменяются в зависимости от части тела, в которой они находятся: как правило, передние элитры несколько меньшего размера и округлой формы, в то время как элитры в средней части тела наиболее вытянутые и наиболее крупные. Но имеются и исключения: у некоторых Perolepis и Lepidasthenia наиболее крупными, в несколько раз превышающими все остальные, являются элитры первой пары. В большинстве случаев элитры покрывают друг друга вдоль всей медиальной линии спины, однако у некоторых видов средняя часть спины остается неприкрытой.

У всех чешуйчатых червей в передней части тела до XXIII сегмента расположение элитр одинаковое: II, IV, V, VII, IX, XI, XIII, XV, XVII, Х1Х,_: XXI и XXIII сегменты. Дальше чередование чешуйчатых и усиковых сегментов варьирует. Элитры нередко находятся через два усиковых сегмента, в других случаях -- через один. Иногда элитры располагаются асимметрично, т. е. на одном и том же сегменте с одной стороны наблюдается элитра, а на другой стороне -- спинной усик (Polyeunoa, Arctonoe). У большинства червей элитры прикрывают тело почти до самого заднего его конца. Однако у рода Polynoe значительная задняя часть тела свободна от элитр. Сигалиониды в задней части тела, начиная с XXIII (иногда с XXIX) сегмента, имеют элитры на каждом сегменте. Характер чередования чешуйчатых и усиковых сегментов в задней части тела используется как один из родовых признаков.

Морфология чешуек относительно простая. В элитрофор, представляющий собой простое выпячивание стенки тела, частично заходит целом. В своей ди-стальной части элитрофор системой мощных кольцевых мышц отделен от собственно элитры (своего рода сфинктер). Резкое сокращение этих мышц при раздражении червя обеспечивает аутотомию элитр. Сами элитры имеют разнообразную фактуру. Некоторые из них очень нежные, мягкие, другие же, напротив, жесткие, сильно склеротизированные.

В качестве крайнего примера жестких элитр можно привести элитры Iphione muricata. Элитры этого червя имеют бросающуюся в глаза ячеистую (полигональную) структуру, напоминающую собой пчелиные соты («elytra reticulata»). Почти вся их наружная поверхность сложена из крупных, хорошо отгороженных друг от друга шестигранных ячеек, которые в свою очередь имеют многочисленные более мелкие ячейки. Последние не что иное, как отдельные клетки с толстой клеточной мембраной. Внутри этих клеток имеется по крупному ядру, причем плазма прижата к стенкам клеток. Под первым (верхним) слоем наиболее крупных клеток располагаются второй, третий, четвертый и даже пятый слои из более мелких клеток.

Рис.12 Изменение формы параподий и элитр в ряду Perolepis (А) -- Lepidasthenia (Б) -- Lepidonotus (В).

Все клетки плотно прижаты друг к другу, и вся эта конструкция напоминает растительную ткань. Крупные ячейки отделены друг от друг поперечными прослойками толстой кутикулы. Такого рода жесткие элитры, полностью прикрывающие спинную сторону червя, крепко прижавшегося к скалам, предохраняют его от подсыхания и позволяют ему в неподвижном состоянии находиться долгие часы под палящим тропическим солнцем. Ячеистая структура элитр, но менее жесткая, чем у Iphione muricata, наблюдается также у Gattyana deludens, G. iphionelloides, Harmothoe areolata, H. reticulata, H. dictyophora и некоторых других.

У мягких элитр, к которым относятся элитры H", lunulata и некоторых других полиноид, лишь верхняя и нижняя их поверхности имеют небольшой слой кутикулы, богатой кератиноидами. Изнутри кутикула выстлана одним слоем призматического эпителия, а все остальное внутреннее пространство элитры заполнено соединительной тканью, пронизанной единичными мышечными волокнами. Через ствол элитрофора в элитры проникают нервы, имеющие связь с брюшной нервной цепочкой. У места прикрепления элитры к элитрофору обычно наблюдается густое нервное сплетение (plexus), от которого отходят в разные стороны древовидно ветвящиеся небольшие нервные волокна, хорошо заметные при рассмотрении элитр в проходящем свете. Тончайшие нервные фибриллы заканчиваются, с одной стороны, в фотогенных клетках (фотоцитах), находящихся у нижней поверхности элитры, а с другой -- в мягких папиллах, нередко густо покрывающих почти всю верхнюю сторону элитр, в особенности у их наружного края (на нижней стороне элитр папилл нет, эта поверхность всегда гладкая, глянцевидная). Мягкие папиллы, представляющие собой небольшие чувствительные органы, могут быть как одноклеточными образованиями, так и многоклеточными.

На верхней стороне элитр, помимо мягких папилл, обычно наблюдаются и многочисленные склеротизированные папиллы весьма разнообразной формы. Последние не иннервированы и, видимо, не выполняют чувствительных функций. Склеротизированные образования могут быть в виде небольших острых иголочек, крупных заостренных шипов или наподобие грибовидных образований с закругленной или со звездчатой верхушкой, иногда в виде бугорчатых бородавок, древовидно разветвленных кустиков и т. д. Микроструктура этих образований и их расположение имеют большое видовое таксономическое значение. Детали скульптуры верхней поверхности элитр хорошо обнаруживаются с помощью растрового электронного микроскопа.

Элитры некоторых полиноид (Polynoe scolopendrina, Acholoe astericola, различные Harmothoe, Lepidasthenia и др.) при раздражении светятся. Излучение света внутриклеточное (гранулы в апикальных частях фотогенных клеток). Свечение происходит в виде коротких и повторных вспышек и контролируется ганглиями брюшной нервной цепочки (рефлекторные реакции). При сильном раздражении одновременно аутотомируются и сами элитры, которые продолжают люминесцировать в оторванном состоянии достаточно долгое время. Последнее в некоторых случаях, возможно, вводит в заблуждение напавшего на полиноиду хищника, и пока оторванные элитры светятся, сам червь «обманным путем» ускользает от врага. После аутотомии элитр червь их регенерируют полностью. Недавно было констатировано, что элитры могут служить своеобразной выводковой камерой для молоди, наподобие крышечек некоторых Spirorbis. Так, в элитрах небольшой сигалиониды Pholoe swedmarki, адаптированной к интерстициальному биотопу на Бермудских островах, а также у Ph. antipoda Hartman, 1967 из антарктических вод (Аверинцев, in litt.) обнаружены вполне сформировавшиеся молодые черви, имеющие до 6 сегментов.

3. ЛИЧИНОЧНЫЕ СТАДИИ

Постэмбриональное развитие большинства Aphroditiformia связано с пелагической трохофорой, претерпевающей ряд «возрастных» изменений, которым соответствуют следующие стадии: 1) трохофора (несегментированная личинка), 2) метатрохофора I и II и 3) нектохета I и II (сегментированные личинки). Трохофора у всех чешуйчатых червей монотрохного типа, т. е. с одним ресничным пояском.

Личинки всех чешуйчатых червей построены по единому плану, отличному от личинок остальных многощетинковых червей. Этот тип личинок, характеризующийся длинным боковым пучком ресничек, расположенным слева от рта и похожим на бороду, предложено называть «barbularia».

Первые данные о личинке наиболее широко распространенного вида -- Harmothoe imbricata -- были сообщены еще в середине прошлого столетия М. Сарсом. В настоящее время морфология и анатомия личиночных стадий этого вида подробно изучены многими исследователями; освещены также различные аспекты биологии размножения и постэмбрионального роста.

Размножение Н. imbricata в большинстве районов ареала приходится в основном на холодные зимние и весенние месяцы. По нашим морям мы имеем следующие данные: в Кольском заливе половозрелые особи отмечены в январе--феврале, а трохофоры под элитрами -- в марте, на Восточном Мурмане (Дальние Зеленцы) зрелые яйца в полости тела наблюдались в конце мая, а личинки в планктоне -- до начала августа, в открытых районах Баренцева моря личинки в планктоне встречались в мае--июне, в Белом море примерно в те же сроки -- с апреля по июнь, у южных Курильских островов экземпляры со зрелыми половыми продуктами в полости тела наблюдались с декабря по апрель, в Японском море (залив Посьета) трохофоры под элитрами отмечены с марта по май, а пелагические личинки -- в мае, в Черном море в планктоне личинки встречались с декабря по март.

Характер размножения зависит от экологических условий географического района.

Зрелые яйца Н. imbricata, имеющие беловато-розовую окраску, сильно варьируют в размерах в зависимости от количества желтка; в заливе Посьета диаметр яиц 120--135 мкм. Различные личиночные стадии Н. imbricata изображены на рис. 13. Трохофора сферической формы, диаметром до 200--400 мкм, с парой коричнево-красных глаз, снабженных линзой. Ротовое отверстие прикрыто нависающей сверху широкой губой. Основной ресничный поясок -- прототрох -- трехрядный. От рта до анального отверстия по брюшной стороне узкой полоской тянется невротрох. На границе пищевода и средней кишки у трохофоры инвагинацией образуется пара глоточных дивертикулов, которые представляют собой зачаток будущей глотки. Стенка средней кишки заполнена желточными гранулами темно-карминного или сиреневого цвета. Метатрохофоры I и II имеют яйцевидную форму. Ресничный покров сохраняется в первоначальном виде, и только в центре эписферы возникает слабый апикальный пучок ресничек. К первой паре глаз прибавляются еще две пары новых глаз, также с преломляющими линзами. На стадии метатрохофоры образуется восемь пар щетинконосных мешков (восемь ларвальных сегментов). Будущие параподии закладываются в виде бугорков, расположенных в три ряда. Первый ряд с дорсальной стороны представляет собой зачатки спинных усиков и элитр, причем более крупные бугорки соответствуют будущим элитрам, а маленькие -- спинным усикам. Во втором ряду бугорки одинакового размера, из них впоследствии развиваются невроподии. Третий ряд одинаковых по размеру бугорков дает начало брюшным усикам. На стадии нектохеты число сегментов сохраняется равным восьми. На простомиуме появляются зачатки трех щупалец и двух пальп. Формируется параподиальный комплекс: элитры становятся плоскими, а невроподиальные ветви со щетинками сильно выдвигаются в стороны. На этой стадии нотоподиальных выростов еще нет.



Рис 13. Личиночные стадии Harmothoe imbricata.

1 -- трохофора, 2, -- метатрохофора, 4 -- нектохета со спинной стороны. 5 -- она же, с брюшной стороны, 6 -- оседающая молодая особь, вид сверху, 7 -- она же, с брюшной стороны.

Параподии постепенно начинают совершать движения и помогают работе ресничного пояса. Все развитие, от момента оплодотворения до оседания нектохеты на дно, в Белом море длится около полутора месяцев.

Трохофоры и личинки других видов полиноид весьма схожи с только что описанными, но число ларвальных сегментов варьирует: Lepi-donotus squamatus и L. clava -- 8, Harmothoe lunulata -- 9, H. longisetis -- 10, Lagisca extenuata -- 9, Acholoe astericola -- 9, Halosydna brevisetosa -- 9, Alentia gelatinosa -- 9. Эписфера трохофоры последнего вида несколько отличная: она резко сплющена дорсовентрально, а потому трохофора имеет не яйцевидную форму, а напоминает скорее короткий усеченный конус.

Сходное развитие наблюдается и в сем. Sigalionidae, трохофора Sthenelais boa имеет чечевицеобразную форму, у нее эписфера несколько крупнее гипосферы. Ротовое отверстие с крупными губами. Одна пара коричневатых глаз с линзами. На 15-е сутки у почти сферической метатрохофоры I помимо пер.едней нары округлых бугорков (будущих тентакулярных усиков) намечается 6 двуветвистых параподий с ацику-лами и зачатками щетинок. Метатрохофора II уже снабжена тремя парами хорошо развитых элитр с удлиненными папиллами; добавляются две новых пары глаз, и на дорсальной стороне эписферы появляется крупная па- пилла (будущее медиальное щупальце). Нектохета I характеризуется наличием 4 пар элитр; последняя пара элитр принадлежит 7-му сегменту -- первому постларвальному. Нектохета II имеет 8 сегментов, у нее появляются зачатки латеральных щупалец, пальпы достигают размеров медиального щупальца. На этой стадии личинка оседает на дно.

В отличие от Sthenelais, нектохета I небольшой сигалиониды Pholoe имеет шсего 4 пары параподий, не считая перистомиальных усиков. Развитие Pholoe minuta из наших вод подробно изучено в Японском море.

Личинки хризопеталид (Chrysopetalum, Paleanotus) характеризуются наличием у них двух крупных пучков весьма длинных зазубренных щетинок по бокам ротового отверстия под прототрохом. Эти щетинки темного цвета н по своей длине значительно превосходят размеры тела личинок на стадиях трохофоры и метатрохофоры I. У метатрохофоры I Chrysopetalum debile, по данным Казо, сразу закладываются 5 зачаточных параподий и через час появляется шестой ларвальный сегмент. Крупные подиаль-ные щетинки -- палены, характерные для данного семейства, имеются уже у метатрохофоры II и они полностью прикрывают спинную сторону личинки на стадии нектохеты.

4. ЭКОЛОГИЯ

Многие полиноиды обитают в прибрежной зоне Баренцева моря, и крепко прикрепляются к камням; некоторые соответствуют планктонному образу жизни (Bylgides Sarsi). Полиноиды (Psammolyce) зарываются в песок и ползают по поверхности грунта, крупные черви (Polyodontidae) строят свои собственные толстые илистые трубки.

5. ГЛАВНВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА ПОЛИНОИД

Положение в общей системе полихет чешуйчатых червей и близких к ним семейств, объединенных нами в подотряд Aphroditiformia, уже было рассмотрено ранее. Здесь остановимся на филогенетических отношениях в наиболее богатом родами семействе Polynoidae. По современным данным, в состав этого семейства входит около 100 родов. Некоторые из них еще нуждаются в глубокой ревизии, и таксономический их статус не вполне ясен. Однако несмотря на это в семействе полиноид более или менее четко намечаются несколько подсемейств, отличающихся между собой в основном особенностями строения головного отдела.

К ранее выделенным трем подсемействам -- Lepidonotinae_y Harmothoinae и Iphioninae -- в последнее время было добавлено два других: Macellicephalinae и Admetellinae. Из указанных подсемейств лишь два первых насчитывают большое количество родов (примерно по 40). При этом существенно, что в обоих основных подсемействах имеются как роды, представители которых характеризуются относительно коротким телом, состоящим из небольшого числа сегментов и снабженным строго определенным (ограниченным) количеством элитр, так и роды, для которых характерно весьма большое число сегментов и неопределенно большое количество элитр. Естественно возникает вопрос, какие формы полиноид -- с коротким или длинным телом -- следует считать за родоначальные -- исходные в обоих подсемействах.

Высказываний по этому поводу в литературе немного. Французский исследователь Дарбу в основу системы ставит род Harmothoe, от которого, он считает, произошли, с одной стороны, Lagisca--Polynoe, а с другой -- Lepidonotus--Lepidasthenia, т. е. развитие шло от малосегментных к многосегментным. При этом, по его мнению, у Lepidasthenia будто бы имела место редукция нотоподии, связанная с комменсализмом, и этот род как первоначально факультативный комменсал полихетных трубок дал начало Polyodontidae, постоянно живущим в трубках, построенных самими червями.

Рис. 15. Полипоида Arctonoe vittata (Grube) в мантийной полости моллюска Acmaea pallida (Gould) из Японского моря.

Нам представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид. Что же касается параподий, то, первичными следует считать одноветвистые параподий, а образование у полиноид нотоподии связано с дополнительной функцией, возникшей в связи с появлением элитр. Немецкий исследователь Зайдлер касается вопроса об исходной форме полиноид весьма кратко. Для лепидонотин за таковую он считает Lepidonotus, т. е., по его мнению, многосегментные также произошли от малосегментных.

Нам представляется, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет. В частности, среди фил-лодицид, для которых характерен большой комплекс примитивных черт, такая стабилизация количества сегментов наблюдается лишь у специализированных пелагических видов.

Первичные полиноиды, надо думать, произошли от каких-то многосегментных червей, имевших на первых этапах развития гомономное строение, т. е. все их сегменты вначале имели одинаковые подиальные придатки (лишь удлиненные циррусы). Преобразование части этих придатков в элитры было связано у свободноподвижных донных форм полиноид с необходимостью защиты спинной стороны их тела от засорения, аналогично тому, что мы наблюдаем и у крупных донных филлодоцид. Разница здесь лишь в том, что у филлодо-цид циррусы приобретали характер широких лепестков, прикрывающих спинную сторону червя, в результате бокового сплющивания, а элитры возникали из циррусов путем их дорсовентрального сплющивания. Преобразование у первичных полиноид части циррусов в элитры нарушило у этих червей начальную гомономность их сегментации. Как новообразования - элитры у родоначальных форм возникали, вероятно, вначале произвольно, т. е. беспорядочно на различных сегментах. Лишь в результате последующей олигомеризации, в понимании В. А. Догеля (1954), произошло их упорядочение. В соответствии с этим у большинства полиноид элитры располагаются на строго определенных сегментах, во всяком случае до XXIII сегмента. Однако у некоторых современных полиноид с длинным телoм чередование элитр и спинных усиков на задних сегментах все же иногда сохраняется весьма неправильным и сильно варьирует, причем у некоторых форм наблюдается даже асимметричное расположение элитр, т. е. с одной стороны сегмента имеется элитра, а с другой стороны того же сегмента спинной усик, например Lepidasthenia, Polyeunoa и Arctonoe. Указанный неустойчивый характер расположения элитр на задних сегментах у названных современных полиноид следует рассматривать как довольно примитивную особенность, сохранившуюся от родоначальных форм.

Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

Одним из наглядных доказательств правильности высказанных здесь соображений может служить род Perolepis, сохранивший ряд наиболее примитивных черт для полиноид. Наряду с длинным телом, состоящим из большого числа сегментов, у представителей этого рода элитры зачаточного типа. На туловищных сегментах у этих червей элитры крайне небольших размеров и прикреплены к сильно вытянутым элитрофорам латерально, что необычно для других современных полиноид. Латеральный способ прикрепления элитр характерен для Aphroditidae s. str. Элитрофоры и циррофоры у Perolepis еще не различаются по своей форме и находятся на одном уровне (вдоль одной линии), подобно тому как расположены спинные усики у многих эррантных полихет (Phyllodocidae, Syllidae и др.), для которых характерна полная гомономность туловищных сегментов. У остальных же полиноид элитрофоры по отношению к циррофорам обычно сильно сдвинуты на спинную сторону. Такое перемещение, способствующее более полному налеганию друг на друга чешуек вдоль спинной медиальной линии, следует рассматривать как дальнейший этап эволюции, непосредственно связанный с основным назначением самих элитр.

В роде Perolepis хорошо представлены все постепенные переходы преобразования спинных усиков в элитры: вначале имело место укорочение цирро-стиля и образование на нем с брюшной стороны небольшого вдавления, в результате чего цирростиль получил «ложковидную» форму (Perolepis sibogae, P. pacified); в дальнейшем произошло еще большее уплощение и расширение этого органа (P. ohshimai, P. pettiboneae). От указанного зачаточного типа элитр Perolepis (рис. 12) нетрудно перейти к элитрам Lepidasthenia, которые хотя и очень небольших размеров и не прикрывают спинную сторону червя, но уже обычного для полиноид абриса и отходят от коротких элитрофоров, несколько сдвинутых на спинную сторону червя. У остальных полиноид элитры, как правило, широкой овальной формы и черепицеобразно находят друг на друга, надежно защищая спинную сторону червя от засорения (под элитрами располагается респираторный канал). Таким образом, по характеру строения элитр род Perolepis можно условно принять за прототип, давший начало другим представителям полиноид, в частности Lepidonotinae, у которых терминально расположенные латеральные щупальца еще не имеют цератофоров.

Роды, относящиеся к подсемейству Lepidonotinae, хорошо укладываются в следующий общий ряд: Lepidasthenia (элитр свыше 50 пар, сегментов более 100)~Parahalosydnopsis (38--28, сегментов до 75)--Halosydnella (24--20, сегментов до 47)--Alentiana (20--15, сегментов до 39)--Halosydna (18, сегментов 37--36)--Lepidonotus, Euphione, Hermione (12, сегментов 27--26). В указанном ряду уменьшение количества элитр сопровождается усложнением их структуры. Некоторое исключение составляет Hermione, у которого по не совсем ясным причинам элитры подверглись редукции в размерах. Центральное место по количеству видов в данной ветви развития занимает Lepidonotus (около 75 видов), представляющий в морфологическом отношении, по всей видимости, наиболее приспособленную форму, а отнюдь не родоначальную.

По современной систиматике к Lepidonotinae относят также роды с «аркто-ноидным» типом головной лопасти, у которых терминально и субтерминально расположенные латеральные щупальца имеют ясно выраженные цератофоры. Эти роды в филогенетическом отношении тесно связаны с многосегментной по-линоидой Arctonoe, но не образуют четко выраженной самостоятельной линии развития, как роды с лепидонотоидньш типом головной лопасти. В этой группе не имеется центрального рода, наподобие Lepidonotus. К ним, в частности, относятся как многосегментные Gastrolepidia, Pottsiscalisetosus, так и формы с более коротким телом -- Weberia, Alentia, Arctonoella, Parahalosydna, Paralepi-donotus, Drieschia и некоторые др. Эти роды представляют собой переходную группу к Harmothoinae, имеющим вентрально расположенные латеральные щупальца с цератофорами. Возможно, в дальнейшем указанные роды с аркто-ноидным типом головной лопасти потребуется выделить в самостоятельное подсемейство.

Аналогичная Lepidonotinae картина постепенной стабилизации количества сегментов и элитр наблюдается и среди Harmothoinae: здесь тоже имеются роды с неопределенно большим числом сегментов и элитр (Polyeunoa, Grubeopolynoe и др.), причем они также преимущественно комменсалы. В подсемействе Harmothoinae больше всего родов с 15 парами элитр, полностью прикрывающими спинную сторону червей. Центральное положение по количеству видов занимает Harmothoe (около 100 видов). Следует отметить, что у Harmothoe и у некоторых других родов с 15 парами элитр хорошо выражены лобные рога, в то время как у родов с длинным телом лобные рога еще отсутствуют. Последнее указывает на то, что Harmothoe в некоторых отношениях более высоко организованный род, чем остальные. Несколько обособленное положение в этом ряду занимает Polynoe s. lato, у которого количество сегментов может быть весьма большим, а количество элитр всего 15 пар. Родов с 12 парами элитр в этом ряду немного (Polynoella, Antinoana).

В нашей схеме (рис. 16), иллюстрирующей некоторые родовые филогенетические отношения в пределах семейства полиноид, хорошо видно, что в двух основных подсемействах -- Lepidonotinae s. str. и Harmothoinae -- роды образуют очень сходные параллельные ряды развития, что свидетельствует о наличии общих процессов эволюции в пределах всего семейства Polynoidae. На этой схеме отмечена лишь часть родов, но она в какой-то степени охватывает и все остальные известные в настоящее время роды; длина линий для родов соответствует примерному количеству видов в этих родах.

В состав подсемейства Macellicephalinae входит несколько родов, представители которых встречаются преимущественно в абиссали и обнаруживают многие общие морфологические особенности, связанные со специфическими условиями жизни на больших глубинах. Тело у представителей этой группы полиноид в большинстве случаев весьма мягкое, элитры очень нежные и легко отпадают (от 8 до 15 пар), щетинки тонкие и длинные, параподии сильно вытянутые, а спинные усики иногда достигают исключительной длины. Все это облегчает плавание в придонных слоях воды в поисках пищи. Как чисто адаптивное приспособление, связанное с добычей пищи на абиссальных глубинах, где пищевые ресурсы сильно разрежены, следует рассматривать образование на глотке Macellicephaloides двух длинных боковых усиковидных придатков (как у некоторых альциопид). Наряду с этим у мацеллицефалин наблюдается процесс постепенного исчезновения глоточных зубов, характерных для остальных полиноид: у Macelloides они заменены слабыми пластинками, а у Macella вообще отсутствует какое-либо хитиноидное вооружение на глотке. Представители Macellicephalinae, надо думать, проникли на большие глубины сравнительно недавно и ведут свое начало от каких-то батиальных (или батипелагических) предков, имевших уже относительно короткое тело. По не вполне понятным причинам у них произошла редукция латеральных щупалец. Заостренные окончания боковых долек простомиума, описанные для некоторых видов Macellicephala как лобные рога, в действительности представляют собой не что иное, как рудименты латеральных щупалец (эти выросты легко отчленяются при слабом нажиме).

Рис.16. Основные направления развития полиноидных червей

В качестве одной из предковых форм мацеллицефалин можно рассматривать Bathymoorea, у которого латеральные щупальца еще развиты, но медиальное щупальце сильно сдвинуто на дорсальную сторону простомиума.

Выделенное нами подсемейство Admetellinae состоит из двух родов -- Admettella и Bathyadmetella, у представителей которых на головной лопасти появляются своеобразные добавочные придатки в виде «antennal scales» и «tentacular sheath», наподобие ктенидий Sigalionidae. Параподии адметеллин сильно вытянуты, с тонкими длинными щетинками, количество сегментов свыше 50 и элитр свыше 20 пар. Точное положение этого подсемейства в общей системе полиноид пока не вполне ясное. Но во всяком случае оно тесно связано с пред-ковыми многосегментными формами лепидонотин.

Высказанные здесь соображения о филогенетических отношениях в пределах полиноид имеют предварительное, чисто рабочее значение, но эти соображения смогут оказаться полезными при дальнейшей разработке классификации не только полиноид, но и некоторых других семейств полихет

ВЫВОДЫ

На основании рассмотренного материала и поставленных целей можно сделать несколько выводов:

1)На современном этапе используется систематическая трактовка, или термин, предложенный Левинсеном, под которым без точного пояснения его таксономического ранга этот автор объединил всех чешуйчатых червей и Palmyridae. Aphroditiformia трактуется как подотряд в системе отряда Phyllodocemorpha. Указанный подотряд в нашем понимании в настоящее время принят и в сводном каталоге семейств и родов многощетинковых червей, опубликованном в США. По этому каталогу подотряд Aphroditiformia состоит из трех надсемейств: Aphroditacea (с 6 семействами), Chrysopetalacea (с 2 семействами) и Pisionacea (с 1 семейством).

2) одни из отличительных особенностей морфо-функционального очерка Aphroditiformia являются: спинная сторона прикрыта чешуйками (элитрами), благодаря которым при раздражении происходит свечение(внутриклеточное излучение); развитие личинки протекает со стадией трохофора; наличие двух пар глаз: задние и передние; наличие 6 типов головной лопасти, пальпов.

3)в направлениях эволюции есть несходства в представлениях о родоначальном классе. В наше время представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид;

Также нельзя не отметит, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет;

Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ

Анальная лопасть, или пигидий (pygidium) -- задний отдел тела, образующийся из нпжнего полушария трохофоры.

Анальные усики (cirri anales) -- порошицевые усики, или уриты (urites), расположенные по краю анальной лопасти.

Антеннальная чеш]уйка (squamula antennalis) -- лепестковидные придатки при церафоре медиального щупальца у Admetellinae.

Антенны (antennae) -- см. головные щупальца.

Апикальный орган -- пучок длинных чувствительных ресничек на макушке трохофоры.

А ц и к у л a (acicula) -- внутренняя осевая щетинка, поддерживающая подиальнуго ветвь (нотоподию или невроподию); к ацикуле прикреплены мускульные волокна, обеспечивающие втягивание наружных щетинок.

Ацикуловпдная щетинка (seta acicularis) -- простые толстые щетинки, иначе игловидные щетинки.

Ацикулярный бугорок, или вырост (lobus acicularis) -- вырост на пара-подиях, в который упирается ацикула.

Бахромчатый орган (papilla dorsalis fimbriata) -- у афродитид фестончатые выросты при дорсальных бугорках (см.), выполняющие функции жабр.

Буккальный сегмент (segmentum buccale) -- у чешуйчатых червей второй сегмент, окружающий с боков на брюшной стороне ротовое отверстие; от последующих туловищных сегментов он отличается лишь наличием очень длинных брюшных усиков (cirri buccales).

Вентральный усик (cirrus ventralis) -- усик на нижней (брюшной) стороне пара-подий, иначе брюшноД усик.

Гетерогомфная щетинка (seta heterogompha) -- тип сложных (сочлененных) щетинок, у которых основной стержень (рукоятка) на дистальном конце имеет два неравных по величине сочленительных зубца.

Глазной черенок -- см. омматофоры.

Глотка (pharynx) -- мускулистая часть передней кишки, служащая для захвата пищи, у многих снабжена хитиноидными челюстями.

Головная лопасть, или простомиум (prostomium) -- предротовая часть червя, образующаяся из верхнего полушария (эппсферы) трохофоры.

Головные щупальца (antennae, tentaculae) -- тактильные выросты на головной лопасти; различают непарное среднее, или медиальное щупальце (antenna mediana). и боковые, или латеральные щупальца (antennae laterales),

Гомогомфная щетинка (seta homogompha) -- тип сложных (сочлененных) щетинок, у которых основной стержень (рукоятка) на дпстальном конце имеет два одинаковых по величине сочленительных зубца.

Двуветвистая параподия (parapodium biremis, biranms) -- параподпя, разделенная на две ветви: спинную, илп нотоподию (см.), и брюшную, или невроцодию (см.), каждая из которых снабжена собственным пучком щетинок. В тех случаях, когда спинная ветвь развита слабо (представлена лишь небольшим бугорком с ацику-лой), параподии называются «полуразветвленные» или «ложнодвуветвпстые» (sesqui-ramus, subbiramus).

Дорсальный усик (cirrus dorsalis) -- усик на верхней (спинной) стороне параполш, иначе спинной усик. Жабры (branchiae) -- различного рода отростки (усиковидные, древовидные и т. д.) преимущественно при нотоподиях; различают целомические жабры в виде простых выпячиваний стенки тела и жабры с богато разветвленной системой капиллярных сосудов.

Затылочная, или нухальная складка -- передняя часть II сегмента. частично прикрывающая головную лопасть сзади. Капиллярная щетинка (seta capillaris) -- простая, длинная щетинка, иначе волосовидная щетинка. Карункул (caruncula) -- чувствительный орган в виде продольного или округлого валика, позади головной лопасти (преимущественно у амфиномид, имеется у хрпзо-петалид).

Краевые глоточные папиллы -- см. оральная папилла.

Ктенидий (ctenidium) -- различной формы небольшие выросты, покрытые ресничками как на головной лопасти, так и на параподиях (преимущественно у сигалионпд).

Ларвальные сегменты -- передние сегменты, одновременно закладывающиеся при метаморфозе трохофорной личинки (остальные сегменты, образующиеся позднее из преданальной зоны роста, обозначаются как постларвальные).

Лобные рога (cornua frontalia) -- заостренные выступы на дольках головной ло-' пасти у ряда полипоид.

Лобный гребень, или фасциальный бугорок (tuberculum faciale),-- мягкий склал-чатый вырост на вентральной стороне простомнума, расположенный под медиальным головным щупальцем и направленный вперед.

Лож несложные щетинки -- щетинки, у которых дистальный членик не отделен от основного стержня щетпнкп.

Мешковидная глотка (proboscis ventralis) -- имеет характер слепого мешка (bulbus buccalis), расположенного под пищеводом.

Невроподиальная щетинка (neuroseta) -- щетинка брюшной ветви пара-подий, неврохета.

Невроподия (neuropodium) -- брюшная ветвь параподии (ramus inferus, ramus vou-tralis).

Нектохета -- последняя стадия планктонных личинок полихет. Нефридиальная папилла (papilla nephridialis) -- удлиненная папилла, обычно находящаяся на нижней или задней стороне невроподин; на дистальном ее конце расположено наружное отверстие нефридий -- нефропора. Нотоподиальная щетпнка (notoseta) -- щетинка спинной ветви параподии, нотохета.

Нотоподия (notopodium) -- спинная ветвь параподии (ramus superus, ramus dorsalis).

Нухальная скл а'д к а -- см. затылочная.

Одноветвистая параподия (parapodium uniremis, uniramus) -- параподпя с одной ацикулой и с одним подиальным бугорком, вооруженным одним пучком щетинок.

Ом мат офоры (ommatophorae) -- удлиненные выросты на головной лопасти, на коице которых находятся глаза (глазные черенки); наиболее хорошо развиты у Polyodon-

Оральная папилла (papilla oralis) -- паппллы, окружающие входное отверстие глотки, пли хобота, иначе краевые глоточные паппллы.

Палены (palea) -- крупные, слегка сплющенные золотистые щетинки, прикрывающие спинную сторону некоторых представителей Chrysopetalidae, а также щетинки на пер1дних сегментах у амфаретпд, пектпнарий и сабелларпид, образующие опахало (веер) или своеобразную крышечку, замыкающую наружное отверстие трубки.

Пальп о фор (palpophorus) -- базальная часть двучленистых пальп.

Пальцы, пли щупики (palpi) -- парные придатки головной лопасти, расположенные у чешуйчатых червей и ряда других эррантных лолпхет с брюшной стороны близ ротового отверстия.

Паиvллa (papilla) -- разнообразные мелкие выросты на поверхности тела; бывают различной формы -- шаровидные, нитевидные, кеглевидные и т. д.

Параподия (parapodium) -- боковые выросты сегментов, вооруженные щетинками п снаСжсьвые спинным и брюшным усиками.

Паутинная железа -- подпальные железы у Polyodontidae, выделяющие золотистые нглл, идущие на построение трубок,

Подвальная лопасть (lamella), иногда обозначается как подиальная губа -- листовидный вырост на конце параподии впереди щетинок (предщетинковая лопасть -- lamella presetalis) или позади их (послещетинковая лопасть -- lamella post-setalis).

Подпальный ствол (truncus parapodialis) -- вытянутое основание параподнй, до их разделения на нотоподию и нейроподию.

Подиальный язычок (ligula) -- вытянутый, пальцевидной формы вырост на конце параподии.

Провентрикулус (proventriculus) -- сильно мускулистая и богатая железами, бочковидной формы передняя часть пищеварительной трубки, расположенная сразу позади глотки.

Простомиум (prostomium) -- см. головная лопасть.

Простая щетинка -- щетинка, состоящая из одной, нерасчлененной части (в противоположность сложным, или сочлененным щетинкам, см.); форма простых щетинок самая разнообразная: игловидная, гребенчатая, гарпунообразная, крючковидная, клювовидная, шпателевидная, мотыговидная и т. д.

Прототрох (prototrochus) -- поясок ресничек в передней части трохофоры (предрото-вое кольцо ресничек).

Рострум -- дистальная расширенная часть стержня (рукоятки) сложных щетинок, обычно заканчивающаяся двумя сочленительными зубцами, поддерживающими конечный членик щетинок.

Ротовой, или буккальный усик (cirrus buccalis) -- брюшной усик II сегмента.

Рукоятка щетинок -- у сложных (сочлененных) щетинок основной стержень, или древко (hastile), к которому прикреплен подвижный дистальный членик.

Сложная, или сочлененная щетинка -- щетинка, состоящая из двух частей: основного стержня, или рукоятки, и сочлененного с ним дистального членика.

Спинигерные щетинки (setae spinigerae) -- сложные (сочлененные) щетинки, дистальный членик которых в виде клинка.

Спинная чешуйка, или э л и т р a (elytra, elytron) -- сильно сплющенные дорсо-вентрально спинные усики; налегая черепицеобразно друг на друга, они прикрывают собой значительную часть спинной поверхности червя.

Спинной бугорок -- см. дорсальный бугорок.

Спинной войлок -- сильно переплетенные, нередко засоренные илом, тонкие длинные нотоподиальные щетинки, прикрывающие спинную сторону некоторых афродитпд.

Спинной усик -- см. дорсальный усик.

Стилоды (stylodae) -- различные, преимущественно пальцевидной формы выросты на конце параподии.

Телескопические глаза -- крупные глаза с хрусталиками.

Телотрох -- поясок ресничек в задней части трохофоры.

Тентакула (tentacula), или антенна (antenna) -- см. головные щупальца; в старых работах под термином тентакулы обозначались как головные щупальца (tentacula imparia, tentacula media), так и пальпы (tentacula lateralia).

Тентакулярнщй усик (cirrus tentacularis) -- см. перистомиальные усики (щу-пальцевидные усики).

Тубикольные черви --- полихеты, живущие в постоянных трубках (переносных или прикрепленных).

Туловищные сегменты -- сегменты между головной лопастью и пигиднумом (см. метастомиум). "*

Уриты (urites) --см. анальные усики.

Усики, или циррусы (cirri)--см. вентральные, дорсальные, тентакулярные и другие усики.

Усиковые сегменты -- сегменты, снабженные спинными усиками (в отличие от чешуйчатых сегментов, снабженных спинными чешуйками, или элитрамп).

Фальцигерные щетинки (setae falcigerae) -- сложные (сочлененные) щетинки, дистальный членик которых в виде серпа или различной формы крючка

Фасциальный бугорок -- см. лобный гребень.

Фронтальные отростки (Jilameata frontalia) -- рудиментарные латеральные щупальца у мацеллицефалин, иногда они отмечаются как «лобные рога».

Хобот (proboscis) -- вывороченное наружу хоботное влагалище, содержащее глотку.

Хоботное влагалище, иначе буккальный отдел передней кншкп, или предгло-точная полость -- при втянутой глотке лежит впереди нее, а при выпячивании глотки образует наружную ее стенку.

Хоботные папиллы -- различного рода мягкие выросты на наружной стенке хобота.

Челюсти (mandibulae) -- хитиноидные образования в глотке в виде мощных заостренных крючков, различного рода пластинок и зубчиков.

Чешуйчатые сегменты -- сегменты, снабженные спинными чешуйками, пли элитрами (в противоположность усиковым сегментам, снабженным спинными усиками).

Цератостиль (ceratostylus) - дистальная часть головных щупалец.

Цератофор (ceratophorus) - подставка головных щупалец.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Загс, И. Г. Новые добавления в фауне Polychaeta. - Л., 1925 - 35 с.

Ушаков, П. В. Фауна СССР: в 2т. Т.2: Многощетинковые черви. - Наука, 1982 - 11с.

Цетлин, А. Б. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря. - Изд-во Моск. ун-та,1980 - 52 с.