Особенности опыления у видов семейства Ericaceae

Эндосперм целлюлярного типа (Анисимова, 2005).

Некоторые особенности эмбриологии видов семейства Ericaceae (таб.4, таб. 5)

В пределах этого семейства разнообразие тычинок по форме и взаимодействию между собой и другими частями цветка очень велико и порой просто изумительно. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один - против лепестков, другой - против чашелистиков (как бы между лепестками). Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. Кроме того, они снабжены придатками. Эти придатки достигают венчика и служат при посещении насекомыми плечами рычага, способствующего высыпанию на них пыльцы. Пыльцевые зерна у большинства вересковых соединены по 4 в тетрады. В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен. У растений с повисающими колокольчатыми и кувшинчатыми цветками тычинки обычно не выступают из венчика, и пыльники снабжены придатками, которые при касании их насекомыми способствуют высыпанию пыльцы. В цветках с широко раскрытым венчиком тычинки выставлены наружу и поэтому пыльники не имеют никаких придатков. Среди вересковых вполне обычно явление функциональной однополости цветков. У багульника и лаузелеурии наблюдается протогиния, у черники обыкновенной - слабая протандрия. Весьма характерным для вересковых типом цветка является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным. У клюквы лепестки цветка заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие.

Ledum palustre

Тычинок, превышающих венчик, 10, расположены в два круга. Тычиночные нити у основания расширены и опушены. Пыльники вскрываются дырочками. Вокруг завязи - нектарный диск. Пестик один. У багульника раньше созревают рыльца, а уж после опыления созревает пыльца. На пыльниках каждой тычинки имеются два придатка. Разновременное созревание рылец и пыльцы очень важно для багульника, так как его цветки ориентированы вверх и самоопыления при одновременном созревании было бы трудно избежать (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_болотныйhttp://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Ledum decumbens

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 - 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Phyllodoce caerulea

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. Пыльники синевато - фиолетовые. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 - 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками (http://xarhive.narod.ru/Online/flora/veresk.html).

Loiseleuria procumbens

Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами. В пыльниках имеются шелковистые нити, связывающую пыльцу в комочки. Завязь 4 - 5 гнездная, часто покрыта железистыми волосками (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых).

Cassiope hypnoides

Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя, 5 гнездная (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6).

Andromeda polifolia

Тычинок 10, скрытых в венчике. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 4 - 5 гнездная (http://www.websad.ru/fotobase.php?part=567&code=6319).

Oxycoccus microcarpus

Тычинок 8, двугнездные, с короткими нитями почти равными им пыльниками, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зерна соединены по четыре. Пестик 1. Цветки двуполые, но иногда наблюдается и явление функциональной однополости. Завязь четырехгнездная, нижняя, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Oxycoccus microcarpus

Тычинок 8, двугнездные, с перистыми уплощенными нитями и с пыльниками, имеющими длинные трубчатые парные окончания; вскрываются порами; пыльцевые зерна соединены по четыре. Пестик 1. Цветки двуполые, но иногда наблюдается и явление функциональной однополости. Завязь четырехгнездная, нижняя, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика (http://skazka.nsk.ru/atlas/id.111).

Vaccinium myrtilis

Тычинок 10. пестик - 1. завязь нижняя. Андроцей созревает раньше гинецея. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 4 - 5 гнездная. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога (http://www.medsport.ru/php/content.php).

Vaccinium microphyllum

Тычинок 10, завязь 4 - 5 гнездная, столбик длиннее тычинок. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя (http://www.travniku.ru/cat/golubika_topyanaya_melkolistnaya/).

Calluna vulgaris

Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства - вересковых?page=0,6).

Vaccinium vitis - idaea

Тычинок - 8 с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. В очертании тетрады округло - треугольные. Борозды соприкасаются между собой, края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7 - 1 мкм. Текстура пятнистая. Пыльца темно - серого цвета. Столбик выдается из венчика, завязь четырехгнездная, гинецей синкарпный из четырех плодолистиков, Плацентация центрально - угловая (http://fitodoktor.info/content/brusnika-obyknovennayahttp://www.uroweb.ru/).

Chamaedaphne calyculata

Цветок обоеполый. Тычинок 10, пестик с 5 гнездами (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Arctostaphylos uva - ursi

Пыльники темно - красные, с придатками, вскрываются вверху дырочками. Столбик немного короче венчика (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Vaccinium uliginosum

В июне-июле в пазухе 2 - 3 верхних листьев годичного побега закладываются генеративные почки. В каждой почке формируется 1 - 4, чаще 1 - 2 бутона. В третьей декаде апреля - первой декаде мая следующего вегетационного периода происходит дальнейшее развитие бутонов. Цветение начинается в третьей декаде мая и заканчивается в конце июня. Цветки у V. uliginosum различаются по строению. Это проявляется, прежде всего, в вариабельности числа членов всех органов цветка. Чашечка почти полностью срастается с завязью. Зубцы чашечки (4 - 6, реже 3 или 7) одинаковые (чашечка 4 - 5 зубчатая) либо различаются размерами и формой (чашечка 3-, 6 -, 7 - зубчатая). Венчик колокольчатый, беловато-зеленый или бледно-розовый, сростнолепестный, кроме апикальной части, и состоит из 4 - 5 лепестков (Анисимова, 2005).

В цветке развивается от 7 до 11 тычинок, но чаще их 8. Тычиночная нить имеет слабовыраженный S-образный изгиб u1080 и на поперечном срезе овально-продолговатая. Связник как ее продолжение соединяет теки лишь в средней части пыльника. В апикальной части пыльников тычинок формируются два трубчатых отростка, каждый из которых к моменту созревания пыльцы вскрывается апикальной воронковидной порой. Отростки одинаковые по длине либо один немного короче. Как и у многих видов сем. Ericaceae (Hermann, Palser, 2000), на каждой теке пыльника выше связника в направлении трубчатых отростков развивается иглоподобный придаток. Придатки располагаются под углом и направлены наружу к стенке венчик, способствуя высыпанию пыльцы при проникновении насекомых в цветок (Анисимова, 2005).

Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермы, эндотеция, 1 - 2 средних слоев и тапетума. Тапетум секреторного типа, нерегулярно двуслойный, его клетки 1 - 2 ядерные. Зрелые пыльцевые зерна 2 клеточные, 3 -бороздные, сохраняются в тетрадах, иногда встречаются одиночные пыльцевые зерна (Анисимова, 2005).

Гинецей в области столбика и верхней части завязи - паракарпный, тогда как в средине и основании завязи - синкарпный. Завязь нижняя, 1 - гнездная вверху и 4-гнездная, реже 3 - 5-гнездная в средней и нижней частях. Многочисленные семязачатки развиваются на головчатовидных плацентах разной морфологической природы: париетальных - в верхней части и центрально-угловых - в направлении основании завязи. Сформированные семязачатки геми-кампилотропные, унитегмальные. Интегумент в средней части сформированного семязачатка 5 - 6-слойный. Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры линейной тетрады по Polygonum-типу. Микропилярная часть зародышевого мешка расширена. Яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид грушевидной формы. Нитчатый аппарат в синергидах не выявляется. Центральная клетка в средней части окружена интегументальным тапетумом. В халазальной части зародышевый мешок постепенно сужается. 3 антиподы располагаются линейно, реже Т - образно. Эндосперм развивается по целлюлярному типу и имеет терминальные гаустории (Анисимова, 2005).

Микропилярный гаусторий 4 - клеточный, а халазальный 2 - клеточный. Клетки обоих гаусториев многоядерные, имеют 2 - 4 ядра. Зародыш развивается по Solanad-типу. В зрелом семени он слегка изогнут, цилиндрический, дифференцирован на две короткие семядоли, апекс стебля, гипокотиль и зародышевый корень с чехликом (Анисимова, 2005).

Таким образом, исследование эмбриологии V.uliginosum выявило сходство по основным эмбриологическим признакам с рядом ранее изученных видов сем. Ericaceae и прежде всего с представителями рода Vaccinium (V.myrtillus, V.vitis-idaea) и Rhododendron (R.luteum, R.schlippenbachii) строению стенки пыльника, зрелого пыльцевого зерна, зародышевого мешка, микро - и мегаспорогенезу, эндосперма, зародыша. Отмечены отклонения в развитии и строении пыльцевого зерна, зародышевого мешка, семени, проявляющиеся в дегенерации этих структур на разных стадиях развития (Анисимова, 2005).

Эмбриологические особенности видов семейства вересковых, произрастающих в пермском крае не достаточно изучены. Более хорошо изучен микроспорогенез, а мегаспорогенез только у единичных представителей.

Заключение

Семейство Вересковые изучено еще недостаточно полно.

Морфологические, анатомические и экологические особенности, опыление, хорошо исследованы, но вот эмбриологические особенности наоборот. Мы имеем полное представление о количестве и форме тычинок, об их цвете и наличии придатков, но процессы развития микроспорогенеза изучены очень мало и не у всех видов. Мегаспорогенез тоже нуждается в дальнейшем изучении, так как изучены лишь поверхностные аспекты и довольно общие для всего семейства. Но, как мы знаем, в семействе все виды разные и у каждого есть свои особенности в развитии. И поэтому необходимо их дальнейшее изучение эмбриологических особенностей.

Список литературы

Анисимова Г. М./ Репродуктивная биология Vaccinium uliginosum (Ericaceae)/ С. - П.: Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН - 2005.

Банникова В.П., Хведынич О.А./ Основы эмбриологии растений/ Киев: Наук. Думка, 1982. - 164 с: ил: с. 20 - 93.

Барабанов Е.И., Зайчикова С.Т./ Ботаника: учебник для студ. высших учеб. заведений/ М.: Издательский центр «Академия», 2006: с. 272-274.

Овеснов С.А., Ефимик Е.Г., Козьминых Т.В. и др./ Иллюстрированный определитель растений Пермского края/ Под редакцией доктора биол. Наук С.А. Овеснова. - Пермь: Книжный мир, 2007 - 743 с., с ил: с. 575 -580.

Токин Б. П./ Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун - тов - 4 - е изд., перераб. и доп./ М.: Высш. шк., 1987. - 480 с: ил: с. 440 - 471.