Природные условия и анализ флоры РК

Растет в полупустыне и пустыне в различных местообитаниях: на песчаных и глинистых почвах, солонцах, некоторых типах солончаков. Ареал вида охватывает ВосточноеПредкавказье и Закавказье, юг Нижнего Поволжья, Казахстан, Среднюю Азию

Топонимика

Класс - Двудольные

Семейство - Гречишные.

Род - Джузгун - Calligonum L.

Вид - Джузгун безлистный (Calligonum aphyllum L.)

Другие названия: жунгуз, кандым.

Ботаническое описание. Джузгун Calligonum L. - род многолетних ветвистых кустарников семейства Гречишные. Одна из ярких особенностей джузгунов - крылатые или покрытые многочисленными щетинками плоды, которые легко переносятся ветром, избегая при этом погребения песком. Латинское название рода происходит от греческих слов «callos» (красиво) и «gonos» (колено) и отражает своеобразный облик веточек растения, которые коленчато соединены друг с другом. Русское название «джузгун» - это видоизмененное казахское «жузгун», что означает: плоды растения, как солнце. Местное население называет это растение кандым, торлок, торлик, турлук или кислец. Последнее название связано с тем, что веточки джузгуна кислые на вкус и напоминают этим щавель, который также относится к семейству гречишных.

Применение

Сбор и заготовка. Заготавливают плоды и семена после их созревания.

Действующие вещества. Зеленые веточки джузгуна содержат дубильные вещества. Плоды съедобны, имеют яблочный вкус.

Хозяйственное значение этих кустарников очень значительно. Их молодые ветви и плоды, имеющие приятный кисловатый вкус, охотно поедаются овцами и верблюдами. Зимой овцы поедают с земли опавшие веточки и плоды. Питательность этих продуктов в условных кормовых единицах довольно высока. Древесина древовидных видов плотная, тяжёлая (тонет в воде), с розовым ядром, служит в условиях пустыни хорошим строительным материалом и топливом, идёт на различные поделки. Наконец, джузгуны являются превосходными закрепителями песков и используются в целях мелиорации в условиях подвижных песчаных массивов. Они способны образовывать новые боковые (придаточные) корни в основании своих стволиков после засыпания их песком. Молодые побеги и плоды употребляются калмыками для утоления жажды, а из свилеватых наростов, образующихся как на стволах, так и на корнях, выделываются калмыками курительные трубки и небольшие чашки для питья арке (водки из кислого молока) и арзу (передвоенной арке).

2. Материал и методика

Наиболее молодые гибкие фотосинтезирующие побеги Calligonum aphyllym Gurke (джузгун безлистный) были собраны на опытных участках по закреплению персков Черноземельского района РК в мае 2013 г. Анатомические срезы сделаны по общепринятой методике, рисунки - с микроскопа «Биолам» с использованием РА-4.

Молодые побеги Джузгуна безлистного были собраны на опытных участках по закреплению песков в Черноземельском районе Калмыкии в мае и в октябре 2013 г. Отдельные участки зафиксированы в 70% спирте. Анатомические срезы были подготовлены по общих принятой методике. Срезы были сделаны с побегов разного порядка, с диаметром 0,5 - 0,7; 1,6; 2,6 мм.

3. Результаты и обсуждения

Наиболее молодые верхушечные и пазушные «междоузлия» последнего порядка ветвления (заканчивающие рост побегов последнего года развития) по своей морфологии и анатомии больше напоминают вальковатые по форме, но удлиненные листья, чем завершающий безлистный побег междоузлие как принято считать. Завершающие побег «междоузлия» (верхушечные и пазушные) зеленые по окраске, гибкие, длиной, в условиях пустынь нашей республики, доходят до 20-27 мм, а в диаметре до 1,5 мм. Их верхушка тупозамкнута, а не завершена верхушечной точкой роста или почкой. И по анатомической структуре названные «междоузлия» побега представляют собой листья с проводящими пучками в центральной водозапасающей ткани (Рис. 1). В средней части конечных междоузлий молодых побегов, в водоносной паренхиме хорошо заметны три каллатеральных проводящих пучка. В остальных нижерасположенных междоузлиях молодого побега представлена сердцевина, вокруг которой в один круг расположены проводящие пучки, т.е. во всех остальных междоузлиях центральный цилиндр представлен типичной для представителей класса двудольных эустелой.

Отсутствие склеренхимных участков в хлоренхиме верхушечных и пазушных «междоузлий», и наличие таковых в хлоренхиме нижерасположенных междоузлий, является существенным структурным различием. Хорошо развитую хлоренхиму под эпидермой безлистных побегов отмечают у многих кустарников пустынь Средней Азии - джузгуна, саксаула, эфедры [7]. Однако, хлоренхима безлистного побега джузгуна составлена двумя слоями палисадных клеток и кранц-обкладкой из одного слоя почти квадратных по форме клеток. К кранц-обкладке конечных завершающих «междоузлий» по всей окружности подходят мелкие, почти чисто флоэмные, проводящие пучки. В некоторых из них заметны отдельные кольчатые сосуды, с очень узким диаметром, разбросанные без особого порядка (Рис. 1, А). Следует отметить, что число хлоропластов увеличивается от периферии к центру «междоузлия». В слое палисадных клеток прилегающих к эпидерме мало хлоропластов, во втором - много, а клетки кранц-обкладки буквально забиты хлоропластами. В пограничном прилегающем к кранц-обкладке клетках, хлоропласты встречаются только в верхней части «междоузлия», а уже ниже среднего уровня в этом пограничном слое остаются отдельные хлоропласты. Слой клеток кранц-обкладки остается забитым хлоропластами по всей длине «междоузлия» и намечает границу между хлоренхимой и центральной водозапасающей тканями. Отдельные хлоропласты можно обнаружить в периферийных клетках последней.

В рассматриваемых, завершающих побег «междоузлиях» почти отсутствует механическая ткань. Исключение, три центральных поводящих пучка со стороны флоэмы несут слабо выраженную лубяную склеренхиму. Стенки клеток лубяной склеренхимы настолько слабо выражены, что отличаются от окружающих клеток водозапасающей паренхимы только более мелкими размерами. В медианном проводящем пучке со стороны ксилемы представлена древесная склеренхима, которая не выражена в латеральных пучках. Ниже по «междоузлию» лубяная склеренхима трех центральных проводящих пучков уже четко представлена: типичная пяти-шестиугольная форма клеток с очень толстой оболочкой.

На эпидерме рассматриваемого конечного «междоузлия» хорошо представлены аномоцитные устьица, окруженные 4 (реже 3) околоустьичными клетками. Устьица на эпидерме ориентированы без особого порядка. Число устьиц: 125 на 1 мм².

Параметры отдельных тканей вальковатого листа внесены в табл. 1. Выше нами было отмечено возрастание числа хлоропластов от субэпидермального слоя палисадных клеток хлоренхимы к клеткам кранц-обкладки. Из табл. 1 видно, что клетки кранц-обкладки, буквально забитые хлоропластами, уступают палисадным клеткам по длине, по ширине же наоборот вытягиваются процентов на 30. Периферические проводящие пучки по своим параметрам в 3-4 раза меньше трех центральных. Высота эпидермальных клеток колеблется от 14 до 20 мкм, толщина кутикулы достигает до 30-40% высоты эпидермы.

Таким образом, рассматриваемые, завершающие молодые годичные побеги, верхушечные и пазушные «междоузлия» по морфологии и анатомии представляют собой удлиненные вальковатые листья с коронарно-центрическим типом хлоренхимы. Подобные конечные «междоузлия» заканчиваются тупозамкнутой верхушкой, а не точкой роста или почкой. Два слоя палисадной хлоренхимы и хлоренхимная кранц-обкладка образуют сплошное кольцо под эпидермой. К кранц-обкладке подходят мелкие почти чисто флоэмные проводящие пучки. В центре вальковатого листа проходят три наиболее крупных (по сравнению с периферическими) коллатеральных проводящих пучка. К основанию вальковатых листьев в центральных проводящих пучках усиливаются арматурные свойства: за счет склеренхимных тканей луба и древесины. Ориентацию в пространстве вальковатого листа до 27 мм длиной и 1,7 мм в диаметре обеспечивает не столько слабо развитая арматурная ткань, сколько тургор водозапасающих клеток. Устьица на эпидерме аномоцитного типа, до 125 штук на 1 мм².

Морфометрического параметры клеток и тканей вальковатого листа C. aphyllym (май 2013 г.)

Анатомическое строение междоузлия фотосинтезирующего побега Джузгуна безлистного Calligonum

Calligonum - Джузгун, 30 в., кустарники или полукустарники сем. Polygonaceae (гречишные). Ксерофиты, адаптированные к условиям пустынь или полупустынь. Корни уходят в глубину до 30 метров, доходят до грунтовых вод; к тому же пески задерживают воду, что позволяет растению извлекать влагу уже на глубине 1,5 м. Виды джузгуна безлистны, а их короткие ассимиляционные побеги летом сбрасываются: веткопад в засуху [1]. Виды джузгуна активно используются как закрепители песков, разработаны способы создания долговременных плантации на песках [2-4]. В литературе имеются сведения по эволюции и систематике джузгуна (5,6), рассматривается зависимость от условий среды(7). Обращают внимание на формирование генеративной сферы [8,9]. Отмечается высокая питательность, зеленые сочные веточки хорошо поедаются животными, особенно в жаркие дни. Сведения по анатомии вегетативных органов джузгуна отрывочны. В одном из учебных пособий приводится рисунок ветки и часть поперечного разреза через нее [10, с. 437].

На рисунке показан лишь небольшой участок периферической части стебля с хлоренхимой и склеренхимными участками под эпидермой. Там же отмечено, «редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь С. Азии и других мест с жарким и сухим климатом: джузгун, саксаул, испанский дрок, эфедра и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань».

В данной работе нами предпринята попытка установить анатомическое строение стебля джузгуна безлистного с побега последнего года развития

Анатомическая структура междоузлия толщиной в 2,5 - 3,0 мм резко отличается от структуры рассмотренного ранее вальковатого листа диаметром 1,5 мм. Последние обычно завершают молодые фотосинтезирующие побеги текущего года развития или же закладываются в пазухах чешуйчатых прилистников. Морфология и анатомическое строение не позволяет рассматривать их как часть стебля, мы предлагаем считать их удлиненными до 20-27 мм. вальковатыми листьями с коронарно-центрическим типом хлоренхимы. Подобная структура свидетельствует о С4 - пути фотосинтетического метаболизма.

Ниже расположенные междоузлия фотосинтезирующих побегов последнего года развития диаметром 2,5 - 3,0 мм по анатомической структуре представляют собой эустелу с дифференцированной коровой паренхимой.

Морфометрические параметры клеток и тканей стебля Джузгуна (через междоузлия диаметром 2,5 - 3,0 мм; 15.05.13 г.)

Некоторые параметры тканей и клеток на поперечном срезе междоузлия внесены в табл. 1. По предложенной таблице можно получить представление не только по структуре данного междоузлия, но по числу и расположению склеренхимных участков, проводящих пучков. Наиболее крупные паренхимные клетки с крупными кристаллами расположены в сердцевине побега. Между пучками и рядом с ними кристаллы в клетках, разных размеров: от 20 до 50 мкм в диаметре. В бесцветной части коровой паренхимы клетки с кристаллами встречаются реже и достигают они наибольших размеров до 20-30 мкм. в диаметре. По сравнению с вальковатыми листьями междоузлие значительно укреплено арматурными тканями. Слеренхимные участки представлены в хлоренхиме более или менее равномерно по окружности междоузлия. Независимо от размера в проводящих пучках арматурная ткань значительно превышает их функциональную часть. Так, лубяная склеренхима в 2-4 раза больше по площади прилегающей к ней площади мягкого луба, а древесная склеренхима, прилегающая с перимедулярной стороны, занимает площадь почти ровную (у мелких) или чуть меньшую (у крупных пучков), чем сосудистая часть ксилемы. К тому же все многочисленные коллатеральные проводящие пучки вытянуты по радиусу и собраны в один круг по окружности на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Именно, такое расположение узких проводящих пучков, ограниченных с обоих сторон арматурной тканью, и небольших склеренхимных участков в субэпидермальной хлоренхиме, обусловливают молодому годичному побегу максимальную устойчивость и гибкость одновременно (рис. 1).

Один из рассмотренных узких проводящих пучков показан на большом увеличении. Рядом отдельные участки трех других коллатеральных пучков, проводящий пучок обозначен на рисунке - п.п., рядом на уменьшенной схеме пучка обозначены отдельные ткани: лубяная склеренхима над мягким лубом (четких границ между ними нет), ксилема с древесной склеренхимой в перимедулярной зоне. В ксилеме отмечены крупные сосуды, окруженные древесной паренхимой. Диаметр сосудов рассматриваемого проводящего пучка от 16 до 38 мкм. При этом диаметр окружающих паренхимных клеток 5 - 10 мкм. В лубяную склеренхиму узкой полосой вклиниваются мелкие клетки лубяной паренхимы. Мягкий луб сужен в средней части за счет вклинивания с боков паренхимных клеток и отдельных клеток лубяной склеренхимы. Камбия на границе флоэмы и ксилемы не остается.

Рядом на рисунке отмечены отдельные участки трех проводящих пучков: справа от лубяной склеренхимы отмечена древесная склеренхима одного и по краям рисунка ксилемная часть двух других пучков. Между пучками проходят узкие радиальные участки паренхимных клеток соединяющие коровую паренхиму и сердцевину.

Таким образом, структура междоузлия молодого фотосинтезирующего весеннего побега резко отличается от структуры рассмотренного выше, вальковатого листа. Сходство отмечается лишь по расположению хлоренхимы - из двух слоев субэпидермальных палисадных клеток и кранц обкладки из почти квадратных по форме клеток. При этом в хлоренхиме междоузлия, в отличии от хлоренхимы листьев, появляются островки склеренхимных клеток. Под кранц обкладкой вальковатых листьев проходят мелкие флоэмные или почти чисто флоэмные проводящие пучки, а в междоузлии - бесцветная коровая паренхима. В первом случае глубже под кранц обкладкой с прилегающими проводящими пучками находится водозапасающая паренхима с 3 достаточно хорошо развитыми коллатеральными пучками. В междоузлии кранц обкладка служит границей между палисадными клетками хлоренхимы и бесцветной частью коровой паренхимы. Центральный цилиндр в средней части фотосинтезирующего междоузлия годичного побега представлен типичной для двудольных эустелой. Многочисленные мелкие проводящие пучки в средней части молодого весеннего междоузлия вытянуты в радиальном направлении и собраны в один круг вокруг сердцевины. Необычная форма проводящих пучков во многом определяется расположением арматурной ткани: хорошо развитая лубяная склеренхима над мягким лубом и участки древесной склеренхимы, прилегающие со стороны сердцевины. Нетипичность формы узких радиально вытянутых проводящих пучков усиливает неравномерное утолщение их боковых краев. Как правило, склеренхимные участки в хлоренхиме расположены напротив лубяной склеренхимы проводящих пучков. Лубяная склеренхима и склеренхимные участки, проходящие в хлоренхимы разделены бесцветной частью коровой паренхимы. Расположение арматурной ткани в междоузлиях молодых побегов обеспечивает с одной стороны ориентацию в пространстве, с другой не лишает гибкости фотосинтезирующий побег, с тонкими удлиненными междоузлиями.

Список литературы

1. Растительный мир Земли. под ред. Ф. Фукарека. Т.2., М.: Мир 1982. - 320 с.

2. Парлиев Ю.П. Биология кандыма и опыт и его возделывания в условиях пустыни Узбекистана. Автореферат дисс. …к.б.н./ Ташкент: ТГУ. - 1964. - 16 с.

3. Лачко О.А., Клеев В.М., Самтонов В.Б. Способ создания пастбищных угодий на песках. Номер патента: 2053617. Страна: Россия. Год 1996.

4. Зволинский В.П. и др. Способ создания долговременных плантаций Кандыма голова медузы Calligonum Caput-medusae Schrenk. Патент на изобретение RUS 2368112 от 28. 07. 2008.

5. Сосков Ю.Д. Род Calligonum L - джузгун (систематика, география, эволюция). Автореферат дисс. … д.б.н. / Ленинград,/1988.

6. Tavakkoli S., Osaloo S.K., Maassoumi A.A. The phylogeny of Callidonum and Pteropyrum (Polygonaceae) Baseol on nuclear ribosomal dna its and chloroplast TRNL-F sequences. Yranian yournal of Biotechnology. 2010. T8. N1. C. 7-15.

7. Ranjbarfordoel A., Vandamme P., Samson R. Some ecophysiological characteristics of arta (Callogonum comosum L. Herit) in response to drought stress. Forest science and Practice. 2013. T. 15. №2. C. 114-120.

8. Ашурметов О.А. др. Формирование покровов плода и семени у Calligonum yunceum. (Polygonaceae). Ботан. ж. 2006. Т. 91. №9. С. 1378-1388.

9. Абдуллаева А.Т. Морфология цветка и биология цветения некоторых видов p. Calligonum L. Автореферат дисс. … к.б.н. Ташкент. 2000.-16 с.

10. Васильев А.С. и др. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвещение. - 1988. - 480 с.

11. Васильев А.Е. и др. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988.-470 с.

Размещено на Allbest.ru