Таблица 12. Характеристика генеративных органов P. bifolia

В ценопопуляции D. incarnata были обнаружены только генеративные особи. У молодых генеративных особей D. incarnata развиты 3-4 листа (длиной 7-12 см и шириной 1,5-3 см) с 8 жилками (табл. 13). Эти параметры типичны для данного возрастного состояния [10]. Средневозрастные генеративные особи имеют 5 листьев (длиной 10-13 см и шириной 1,5-3 см) с 10-12 жилками, что подчеркивается многими авторами [3, 10, 17, 26] (табл. 13).

Таблица 13. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата D. incarnata

У молодых генеративных особей D. incarnata высота цветоносных побегов находится в пределах от 27 до 40 см. Длина соцветия составляет 4-6 см, количество цветков - от 10 до 19. У средневозрастных генеративных особей высота цветоносных побегов в пределах от 28 до 50 см. Длина соцветия составляет 5-9 см, количество цветков - от 18 до 40. Жизненность особей генеративных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут. Среднее число цветков у молодых генеративных - 16, у средневозрастных генеративных - 29. Отмечено плодоношение. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 14.

Таблица 14. Характеристика генеративных органов D. incarnata

У корневищного вида L. ovata были обнаружены ювенильные, имматурные, вегетативные и генеративные особи. Ювенильные особи L. ovata характеризуются одним развитым листом 5-6 см длиной и 3-4 см шириной с 3 крупными жилками. Эти параметры типичны для данного возрастного состояния [22]. Имматурные особи имеют 1 лист 6,5-7,5 см длиной и 4,5-5 см шириной с 4-5 крупными жилками. Для особей, находящихся в вегетативной стадии характерно наличие двух листьев (длина 4,7-8 см и ширина 2,7-4 см) с 6-8 жилками. У генеративных особей L. ovata развиты 2 листа (длина 5 - 8 см и ширина 3 - 6 см) с 10 - 12 жилками. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 15.

Таблица 15. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата L. ovata

У генеративных особей L. ovata высота цветоносных побегов в пределах от 21 до 40 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 2,8 - 15 см, а количество цветков - от 13 - до 28. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков - 23) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 16.

Таблица 16. Характеристика генеративных органов L. ovata

Одновременно с другими видами изучалась ценопопуляция G.repens, обнаруженная в 2013 г. Ее генеративные побеги имеют листья длиной 1,8 - 3,4 см и шириной 1 - 1,5 см, что отмечено в литературе [22] (табл. 17).

Таблица 17. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата G. repens

У генеративных особей G. repens высота цветоносных побегов в пределах от 15 до 21 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 4 - 7 см, а количество цветков - от 15 до 25. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков - 20) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 18.

Таблица 18. Характеристика генеративных органов G. repens

Таким образом, жизненность особей орхидных во всех изученных ценопопуляций высокая. Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Высокая жизненность особей возможна связана с благоприятными экологическими условиями для их существования. Все виды орхидных произрастают в типичных для них местообитаниях, за исключением G. repens. Однако, морфометрические и количественные параметры G. repens, обнаруженной в сосново-березовом лесу не отличаются от параметров в типичных ее местообитаниях - хвойных зеленомошных лесах [25]. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Заключение

В работе были изучены ценопопуляции четырех видов орхидных - Dactylorhiza incarnata, Goodyera repens, Listera ovata и Platanthera bifolia. Проводили эколого-фитоценотическую оценку местообитаний, выполняли картирование особей, определяли пространственную и возрастную структуру, численность особей, выявляли их морфометрические параметры и жизненность. Состояние ценопопуляций оценивали на основании анализа возрастной структуры, численности и жизненности особей.

Установлено, что ценопопуляции орхидных на территории биостанции «Улейма» приурочены к различным фитоценозам: D. incarnata - к разнотравно-осоковому, P. bifolia - к березово-сосново-орляковому, G. repens - к березово-сосновому, L. ovata - к ивово-снытевому. Эти фитоценозы типичны для данных видов, за исключением G. repens [1, 13, 17, 20]. По данным литературы G. repens растет преимущественно в хвойных зеленомошных лесах [12, 13].

Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata, что совпадает с данными литературы [1, 13].

Изученные ценопопуляции характеризуются низкой плотностью и варьируют по пространственному распределению. Наибольшая плотность особей на 1 кв. м отмечена в ценопопуляции D. incarnata. В ценопопуляциях L. ovata и P. bifolia пространственное расположение особей относительно ценопопуляции D. incarnata неравномерное, выделяются микрогруппировки.

Изученные ценопопуляции являются малочисленными и обладают правосторонним возрастным спектром. Преобладание старших возрастных групп у корнеклубневых видов орхидей отмечено и в литературе [8, 10]. Смещение максимума возрастного спектра вправо наблюдается в условиях высокой антропогенной нагрузки [17, 18]. Высокая доля молодых растений (ювенильных и имматурных более 20% от численности ценопопуляции) отмечена в ценопопуляции L.ovata, что может говорить о хорошем ее семенном возобновлении. Присутствие в ценопопуляции D. incarnata только генеративных особей может свидетельствовать об отсутствии семенного возобновления.

Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Таким образом, в наиболее оптимальном состоянии на территории биостанции «Улейма» находится ценопопуляция L.ovata, а в критическом - D. incarnata.

Выводы

1. Аверьянов, Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней России // Turczaninowia. 2000. №1. С. 30.

2. Баранова, О.Г. Особенности распространения представителей семейства орхидные (Orchidaceae Juss) в Удмуртской республике и их охрана // Вестник Удмуртского университета. 2006. №10.С. 3.

3. Белан, С.С. Особенности популяционной структуры редкого охраняемого вида Dactylorhiza incarnata (L.) Soo на пойменных лугах реки Псел // Материалы Всероссийской научной конференции. Том 2: Cтруктура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ, 20-24 сентября 2011 года / отв. ред. В.Т. Ярмишко; Ботанический институт им. Л.В. Комарова РАН. Санкт-Петербург, 2011. С. 287-289.

4. Блинова, И.В. Особенности онтогенеза некоторых клубнекорневых орхидных Крайнего севера // Бот. журн., 1998. Т. 83 N1. С. 85-93.

5. Богачев, В.В., Курова, И.Б. Флора окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета: руководство к летней учебной практике студентов II курса биологического факультета / В.В. Богачев, И.Б. Курова. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1991. 27 с.

6. Богачев, В.В., Борисова, М.А., Маракаев, О.А. Биологическая станция «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова как уникальная флористическая территория // Естествознание: исследование и обучение. Материалы конференции «Чтения Ушинского». Ч. 1 - Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2010. С. 15-24.

7. Боме, Н.А., Федченко, Е.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность и особенности онтогенеза Platanthera bifolia на юге Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. №3.

8. Вахрамеева, М.Г. Орхидеи нашей страны / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.В. Никитина, С.К. Саксонова. М.: Наука, 1991. 224 с.

9. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Динамика численности трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. №1. С. 58-63.

10. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП, отд. биол. 1988. Т.93. Вып.3.С. 87-92.

11. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. 382 с.

12. Горохова, В.В., Маракаев, О.А. Семейство Орхидные Orchidaceae // Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. С. 85-108.

13. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель растений Средней Росии. Том1. Москва, 2002. С. 488-521.

14. Дорогина, О.И., Кирпикова, М.В. Эколого-ценотическое распределение и жизненное состояние ценопопуляции любки двулистной в междуречье рек исети и сысерти // Материалы конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты». Екатеринбург, 2004. 332 с.

15. Евстигнеев, О.И., Екимова, Г.А. Онтогенез Platanthera bifolia в Брянском полесье // Материалы по ведению красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011. 151 с.

16. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнепособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, №4. С. 492-505.

17. Конева, Н.В., Саксонов, С.В. Конспект семейства ятрышниковых (Orchidaceae) Самарской области // Вестник Удмуртского университета, 2006. №10.

18. Лесина, С.А. Ценопопуляционный мониторинг видов из семейства орхидные на территории ильменского заповедника // Материалы конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)». Екатеринбург, 2009. 286 с.

19. Мамаев, С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, П.В. Куликов, М.С. Князев, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.

20. Маракаев, О.А. Орхидные (Orchidaceae) биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова // Материалы конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов». Ярославль, 2012. С. 182-189.

21. Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978. 224 с.

22. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Научное издание. Йошкар-Ола, МарГу, 2004. Т. IV. 240 с.

23. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль, 1986. 182 с.

24. Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. III. М.Л.: Наука, 1964. С. 209-299.

25. Райская, Ю.Г. Эколого-ценотическая характеристика гудайеры ползучей (сем. Orchidaceae) на территории государственного природного заповедника «Тунгусский» // Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 3. - Томск: Изд-во НТЛ, 2012. 152 с.

26. Стецук, Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: автореф. дис….на соискание ученой степени к.б.н. / Н.П. Стецук. Оренбург, 2004.

27. Уранов, А.А., Смирнова, О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

28. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. 55, №3. С. 77-92.

29. Царевская, Н.Г. Любка двулистная // Биол. флора Моск. обл. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

30. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 216 с.

31. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М., 1988.

32. Blinova I.V. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation // Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden / K.S. Manilal & C. Sathish Kumar. Mentor Books, Calicut, 2004. P. 135-142.

Размещено на Allbest.ru