Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

Жизненные стратегии мохообразных лесных сообществ РБ

Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии, т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание типов стратегий видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов [Раменский, 1938; Grime, 1979; Миркин, Наумова, 1998]. Автором проведен анализ жизненных стратегий бриофитов, выделенных в соответствии с системой H. During [1979, 1991], основой которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления местообитаний, пригодных для бриофитов.

Анализ спектров стратегий у видов разных субстратных групп (рисунок 5) показал, что среди эпифитов и эпиксилов преобладали виды со стратегией колонистов и челноков, среди эпигейных и эпилитных видов - многолетние стайеры. Вероятно, это связано с тем, что период существования стволов деревьев и гнилой древесины ограничен несколькими годами или десятилетиями, поэтому стратегия выживания эпифитных и эпиксильных видов направлена на активное расселение. В то же время, доля колонистов и челноков среди напочвенных видов и эпилитных лесных видов невысока, так как продолжительность существования их субстратов намного дольше.

Рисунок 5 - Спектры жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп

Повышенная доля стайеров отмечена в сообществах союзов Piceion excelsae, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и Aconito-Piceion, характеризующихся либо развитым ярусом напочвенных мхов, либо наличием многочисленных скальных выходов (рисунок 6).

На уровне ассоциаций пропорция стайеров, превышающая 45 % бриоценофлор, отмечена во всех старовозрастных сообществах ассоциаций Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Bistorto majoris-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis, а также в 3 ассоциациях, характеризующихся бедным бриокомпонентом и слабым развитием эпифитно-эпиксильного комплекса (Violo rupestris-Pinetum, Carici macrourae-Quercetum и Myosotido sylvaticae-Pinetum).

Рисунок 6 - Спектры жизненных стратегий мохообразных в бриоценофлорах лесных союзов РБ

Высокая (более 70 % от бриоценофлоры ассоциации) доля колонистов и челноков, в основном, характерна для сообществ, представленных фрагментами в лесостепи или среди сельхозугодий. Это сообщества союзов Lathyro-Quercion, Alnion incanae и ассоциация Brachypodio-Tilietum, объединяющая ксеромезофитные широколиственные леса, встречающиеся на склонах в лесостепной зоне.

Проведенные исследования показали, что для оценки экологического режима местообитаний, длительности стабильного существования и степени фрагментированности лесных сообществ необходимо полное выявление лесных бриоценофлор, анализ спектров жизненных стратегий бриофитов и подсчет соотношения видового богатства групп видов с разной активностью и способами размножения. Учет соотношения только половых типов мохообразных может оказаться недостаточно информативным. Во всех случаях необходимо учитывать субстратную приуроченность видов, т.к. для лесных сообществ с неразвитым ярусом напочвенных мхов и отсутствием выходов камней, использование этих методов анализа может иметь существенные ограничения.

Использование мохообразных в качестве индикаторов лесов высокой природоохранной ценности

Биоразнообразие лесных экосистем крайне уязвимо вследствие интенсивного вовлечения лесов в хозяйственную деятельность, загрязнения окружающей среды, рекреационной нагрузки и прочих изменений растительного покрова, вызванных деятельностью человека. В связи с этим, особую актуальность приобретают исследования, направленные на выявление лесов, представляющих высокую природоохранную ценность [Выявление…, 2009].

В отношении мохообразных, распространение которых, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Pocs, 1981; Miles, Longton, 1992 и др.], выявление таких участков имеет особое значение. В старых ненарушенных лесах часто находятся микро- и мезоместообитания, которые очень долгое время были доступны для непрерывной колонизации бриофитами. При рассмотрении данной проблемы можно выделить два аспекта - выявление индикаторов старовозрастных лесов и индикаторов участков с длительным ненарушенным существованием, так называемых зон экологической связности местообитаний - «Ecological Continuity» [Norden, Appelqvist, 2001]. Зачастую эти два понятия смешиваются, что не вполне правомерно, учитывая различия в жизненных стратегиях мохообразных и длительность ненарушенного существования леса, которая принимается в расчет.

В большей степени разработаны вопросы, касающиеся использования мохообразных в качестве биоиндикаторов старовозрастных лесов. Исследования показали, что существует положительная взаимосвязь между обилием видов, высоким богатством бриофлоры и крупными участками старовозрастных лесов, которые длительное время не страдали от таких крупномасштабных нарушений, как, например, пожары или рубки [Edwards, 1986; Vellak, Paal, 1999 и др.]. Чаще всего в качестве индикаторов старовозрастных лесов используют печеночники, особенно редкие эпиксильные виды, распространение которых связано с наличием гнилой древесины различных степеней разрушения и размером самого участка старовозрастных лесов [Gustafsson, Hallingbдck 1988; Newmaster et al. 2003 и др.].

Учитывая древность мохообразных, а также высокую долю видов, имеющих ограниченные способности к расселению, для охраны бриофитов исключительно важное значение приобретает выявление местообитаний, на которых нарушений экологического режима (особенно колебаний влажности и освещенности) не было в течение очень длительного времени.

Не все участки старовозрастных лесов подходят для этих целей. Для того, чтобы отнести лес к категории старовозрастного, необходимо, чтобы возраст древостоя был более 120-260 лет (в зависимости от породы дерева и региона) [Выявление…, 2009]. В то же время, для выживания реликтовых популяций мохообразных, часто имеющих дизъюнктивный ареал, ограниченные способности к расселению и высокие требования к стабильности экологического режима местообитаний, необходимо, чтобы они существовали в так называемых девственных лесах («ancient forest», «primeval forest»). Речь идет о естественных лесах, не испытавших заметного антропогенного воздействия и изменяющихся на протяжении многих поколений лесообразующих древесных пород только вследствие природных процессов [Выявление…, 2009]. В настоящее время эти леса сохранились лишь в виде небольших фрагментов в труднодоступных для человека местах в окружении более или менее антропогенно трансформированной лесной растительности [Trass et al., 1999]. Также следует отметить, что некоторые леса (например, сосняки), для которых характерны периодические возникающие в силу естественных причин пожары, для выживания реликтовых бриофитов не подходят.

Анализ жизненных стратегий мохообразных, считающихся индикаторами старовозрастных лесов, показал, что среди них представлены виды как с высокой, так и с низкой активностью размножения. Так, например, стратегию колонистов имеют Homalia trichomanoides, Herzogiella seligerii, Entodon schleicheri, стратегию челноков - Neckera complanata, Frullania bolanderi, Lejeunea cavifolia. Есть виды интенсивно размножающиеся вегетативным способом (Dicranum flagellare, Dicranum viride, Orthocaulis attenuatus и др.). В основном, перечисленные таксоны относятся к эпифитно-эпиксильному комплексу и способны расселяться из близлежащих участков леса, но только при наличии подходящих субстратов (чаще всего они отмечены на стволах старых широколиственных деревьев или на сильно перегнившей древесине). Эти виды могут считаться индикаторами старовозрастных лесов, но не подходят для выявления зон экологической связности местообитаний.

Виды со стратегией стайеров, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения, в основном растут на почве или, в случае горных лесов, на камнях. По всей видимости, именно они могут служить индикаторами как старовозрастных, так и девственных лесов. На территории РБ они в основном встречаются на крутых склонах по берегам горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

Виды, чувствительные к различным видам антропогенного воздействия, относят к категории гемерофобных [Trass et al., 1999]. Ниже приведены списки видов мохообразных, которые, по мнению автора, на Южном Урале являются гемерофобными и могут служить индикаторами участков биологически ценных лесов РБ.

Индикаторы зон длительного ненарушенного существования местообитаний: Plagiomnium confertidens, Dicranum drummondii, Bryhnia scabrida, Brachythecium geheebii, Entodon concinnus, Anomodon rugelii, Eurhynchium angustirete, Orthothecium intricatum, Myurella sibirica, Campylidium calcareum. Практические все эти виды имеют стратегию многолетних стайеров, низкую активность размножения, многие - дизъюнктивный ареал.

Индикаторы старовозрастных лесов: Neckera pennata, Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Anomodon attenuatus, Dicranum viride, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Haplocladium microphyllum, Orthotrichum affine, Plagiothecium nemorale, Orthotrichum pallens, Pseudobryum cinclidioides, Polytrichastrum formosum, Polytrichastrum pallidisetum, Dicranum fragilifolium, Dicranum flagellare, Mnium spinosum, Polytrichastrum longisetum, Dicranum bergeri, Sphenolobus minutus, Hylocomiastrum umbratum, Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhytidiadelphus subpinnatus, Barbilophozia lycopodioides, Lepidozia reptans, Barbilophozia barbata, Frullania bolanderi, Orthocaulis attenuatus, Barbilophozia hatcheri, Lophozia longidens, Pylaisia selwynii. Большая часть этих видов имеют стратегию многолетних стайеров и доминантов, но представлены также колонисты и челноки.

Индикаторы уникальных местообитаний со стабильно высоким уровнем влажности: Taxyphyllum wissgrilli, Rhynchostegium arcticum, Tritomaria quinquedentata, Lejeunea cavifolia, Jamesoniella autumnalis, Metzgeria furcata, Calypogeia integristipula, Tritomaria exsectiformis. В основном, это многолетние стайеры и печеночники со стратегией челноков.

Анализ взаимосвязи яруса напочвенных мхов с другими компонентами лесных сообществ (на примере лесов Уфимского плато)

Леса Уфимского плато (УП) представляют уникальный по разнообразию комплекс сообществ, объединяющий неморальнотравные широколиственно-темнохвойные, темнохвойные и светлохвойно-широколиственные леса, а также типичные бореальные зеленомошные светлохвойные и темнохвойные леса на слаборазвитых и мерзлотных перегнойно-карбонатных почвах [Кулагин, 1978; Мартьянов и др., 2002; Жигунова, 2006]. Данные по 230 полным геоботаническим описаниям лесной растительности показали, что в лесах УП при разреженном древостое с сомкнутостью менее 75% покрытие напочвенных мхов может сильно варьировать от 1 до 95 % (в среднем 50 %). При сомкнутости древостоя от 75% и выше проективное покрытие напочвенных мхов не превышало 35 % (в среднем 3 %). При анализе всего массива данных была выявлена отрицательная корреляция между проективным покрытием напочвенных мхов и такими показателями, как сомкнутость древесного (r= -0,64*) и травяного (r= -0,58*) ярусов, средняя высота травяного яруса (r = -0,56*), а также роль в древостое Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus glabra. Сходные результаты были получены и при использовании метода прямого градиентного анализа (CCA). Результаты более детального анализа корреляционных зависимостей представлены в таблице 4.

Таблица 4 Коэффициенты корреляции проективного покрытия напочвенных лесных мхов с другими параметрами лесных сообществ УП

Параметры лесных сообществ	Группы сообществ
	А	В
ОПП деревьев хвойных пород	0,61*	0,30*
ОПП деревьев лиственных пород	-0,67*	NS
ОПП травяного яруса	-0,67*	NS
ОПП неморального высокотравья	-0,55*	-0,28*
ОПП злаков и осок	NS	NS
ОПП бореального мелкотравья	0,59*	0,35*
ОПП лугового и лесного разнотравья	NS	NS
Средняя высота древостоя	NS	NS
Крутизна склона	0,46*	0,25**
Число видов бриофитов на площадке	NS	0,18***
Число видов сосудистых растений на площадке	NS	NS

Примечание. ОПП - общее проективное покрытие; А - сообщества с разреженным древостоем (ОПП древесного яруса <75%), В - сообщества с сомкнутым древостоем (ОПП древесного яруса >75 %). Уровни значимости коэффициентов корреляции: *р<0,001, **р<0,01, ***р<0,05, NS - не значим.

В группе А представлены практически все описанные на УП зеленомошные ельники и сосняки, а также небольшая часть неморальнотравных еловых и темнохвойно-широколиственных лесов. В группу B вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. Показано, что при разреженном древостое повышение обилия напочвенных мхов происходит одновременно с увеличением доли хвойных и бореального мелкотравья на площадках, а также при возрастании крутизны склона и, соответственно, лучшей освещенности напочвенного покрова. При высоком уровне затенения со стороны деревьев (более 75%), коррелятивные связи между проективным покрытием напочвенных мхов и другими компонентами фитоценоза, по всей видимости, ослабляются.

Применение метода непрямого градиентного анализа (DCA) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. При этом влияние первого фактора, вероятнее всего, осуществляется опосредованно - через возрастание проективного покрытия трав и ухудшение освещенности напочвенных мхов.

Глава 6. Синтаксономия бриосообществ, распространенных в лесах РБ

Автором была разработана эколого-флористическая классификация эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ, встречающихся в лесной и лесостепной зонах РБ. Напочвенные лесные мхи описывались в качестве отдельного яруса в составе сообществ сосудистых растений, отдельно их группировки не рассматривались. В главе приведена подробная характеристика каждого синтаксона с указанием общего распространения, особенностей экологии и результатов сравнения с аналогами, описанными в Западной и Центральной Европе. Бриосинтаксономия РБ включает 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 класса. 5 ассоциаций выделены впервые.

Продромус синтаксонов моховой растительности РБ

КЛАСС PLATHYHYPNIDIO - FONTINALIETEA ANTIPYRETICAE Philippi 1956

ПОРЯДОК HYGROHYPNETALIA Krajina 1933

СОЮЗ Racomitrion acicularis v. Krusenstjerna 1945

Асс. Scapanietum undulatae Schwickerath 1944

ПОРЯДОК LEPTODICTYETALIA RIPARII Philippi 1956

СОЮЗ Brachythecion rivularis Hertel 1974

Асс. Brachythecio rivularis - Hygrohypnetum luridi Philippi 1965

Асс. Cratoneuretum filicini Poelt 1954

СОЮЗ Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936

Асс. Fontinalietum antipyreticae Kaiser ex Frahm 1971

КЛАСС FRULLANIO DILATATAE - LEUCODONTETEA SCIUROIDIS Mohan 1978

ПОРЯДОК ORTHOTRICHETALIA Hadaи in Klika & Hadaи 1944

СОЮЗ Leskeion polycarpae Barkman 1958

Асс. Syntrichio latifoliae - Leskeetum polycarpae v. Hьbschmann 1952

Асс. Brachythecio salebrosi- Amblystegietum serpentis Baisheva & al. 1994

субасс. B.s.-A.s. typicum Baisheva & al. 1994

субасс. B.s.-A.s. plagiomnietosum cuspidati Baisheva 1995

СОЮЗ Syntrichion laevipilae Ochsner 1928

Асс. Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva & al. 1994

Асс. Pylaisietum polyanthae Felfцldy 1941

Асс. Orthotrichetum speciosi Barkman 1958

субасс. O.s. orthotrichetosum obtusifolii Baisheva 1995

Асс. Orthotrichetum pallentis Ochsner 1928

КЛАСС CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETEA REPTANTIS Jeћek & Vondrбиek 1962

ПОРЯДОК CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETALIA REPTANTIS Jeћek & Vondrбиek 1962

СОЮЗ Nowellion curvifoliae Philippi 1965

Асс. Brachythecietum reflexi Baisheva & al. 1994

Асс. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994

СОЮЗ Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945

Сообщество Tetraphis pellucida

Сообщество Pohlia nutans - Plagiothecium denticulatum

ПОРЯДОК DICRANETALIA SCOPARII Barkman 1958

СОЮЗ Dicrano scoparii - Hypnion filiformis Barkman 1958

Асс. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962

субасс.P.p.-H.p. typicum Barkman ex Wilmanns 1962

субасс. P.p.-H.p. callicladietosum haldaniani Baisheva 1995

Асс. Platygyrietum repentis Le Blanc ex Marstaller 1986

Асс. Orthodicrano montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al.1994;

КЛАСС Hylocomietea splendentis Marstaller 1992

ПОРЯДОК HYLOCOMIETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990

СОЮЗ Pleurozion schreberii v. Krusenstjerna 1945

Асс. Pleurozietum schreberi Wiњniewski 1930

Отмечается, что все прибрежно-водные бриосообщества РБ отнесены к ассоциациям, описанным в Европе, небольшие различия с которыми отражены на уровне вариантов. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ, напротив, довольно сильно различаются с аналогами из Центральной Европы, в первую очередь, за счет сильно обедненного флористического состава. Континентальный климат Южного Урала неблагоприятен для эпифитных мхов, развитие которых ограничивается сухостью воздуха летом и опасностью вымерзания зимой. Обычными местообитаниями эпифитов являются основания и нижние части стволов, защищенные травяным ярусом. На высоте более 1.5 метров эпифитные группировки были отмечены только в специфических условиях: в теневых влажных горных и пойменных лесах; на изогнутых, горизонтально наклоненных стволах, защищенных зимой снежным покровом; на стволах деревьев с гигроскопичной корой, впитывающей влагу осадков и создающих благоприятный водный режим (Tilia cordata, Populus tremula).

При обследовании эпифитных мохообразных РБ была подтверждена общая закономерность - отсутствие выраженной приуроченности видов мхов к определенным породам деревьев [Бойко, 1978; Улычна, 1989; Piippo, 1982 и др.]. Сборы проводились на коре 16 видов деревьев. В зоне средних частей стволов наибольшее количество видов было отмечено на коре Tilia cordata (16 видов), Betula pubescens (9), Populus tremula (6), Acer platanoides (5), Quercus robur (5). Несколько иная картина наблюдалась в отношении видов, поселяющихся на основаниях стволов: наиболее благоприятным субстратом является кора Betula pendula (43 вида), Tilia cordata (38), Abies sibirica (29), Alnus incana (25), Betula pubescens (21). Самый широкий спектр базовых пород выявлен у Pylaisia polyantha (вид отмечен на 14 породах), Orthotrichum speciosum (12), Brachythecium salebrosum (11), Amblystegium serpens, Sciuro-hypnum reflexum (10), Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9).

На гнилой древесине выявлено 69 видов, из которых только 18 видов не были отмечены на коре живых деревьев. В основном это виды, приуроченные к сильно разрушенной древесине (Tetraphis pellucida, Leptobryum pyriforme, Cephalozia lunulifolia), а также встречающиеся на почве (Polytrichum juniperinum, Abietinella abietina и др.) .

Глава 7. Анализ бриофлоры лесной, лесостепной зон РБ и ИХ ГОРНЫХ АНАЛОГОВ

Видовое разнообразие и таксономический анализ

В главе 5 были рассмотрены бриоценофлоры коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов, выявленные с помощью методов учета на пробных площадях, закладываемых на типичных лесных участках. Одновременно проводился сбор мохообразных и в других типах местообитаний. Материалы этих исследований позволили выявить флору мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов. Конспект флоры представлен в Приложении, распределение видов дано по районам в соответствии с системой районирования А.А. Мулдашева [Реестр, 2006], с некоторыми дополнениями по работе П.Л. Горчаковского [1988].

В районе исследования обнаружено 365 видов листостебельных мхов, относящихся к 141 родам и 45 семействам, и 91 вид печеночников, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Основные показатели флоры представлены на таблице 5.

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов: Grimmiaceae (31 вид), Pottiaceae (31), Brachytheciaceae (27), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Dicranaceae (23), Bryaceae (19), Mniaceae (16), Mielichhoferiaceae (13), Rhabdoweisiaceae (13), Polytrichaceae (12), Pylaisiaceae (12), ведущие роды: Sphagnum (27 видов), Dicranum (17), Bryum (17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium (12), Brachythecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens (7), Sciuro-hypnum (6), Tortula (6).

Таблица 5 Характеристика бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ

Показатели флоры	листостебельные мхи	печеночники
	Район исследования
	1	2	всего	1	2	всего
Общее число видов	191	332	365	37	83	91
Общее число родов	99	131	141	22	40	44
Общее число семейств	38	44	45	18	28	28
Среднее число видов в роде	1,9	2,5	2,6	1,7	2,1	2,1
Среднее число видов в семействе	5,0	7,5	8,1	2,1	3,0	3,3
Среднее число родов в семействе	2,6	3,0	3,1	1,2	1,4	1,6
Число одновидовых родов	67	71	76	15	23	25
Доля одновидовых родов, %	67,7	54,2	53,9	68,2	57,5	56,8
Число одновидовых семейств	12	9	10	10	11	12
Доля одновидовых семейств, %	31,6	20,5	22,2	55,6	39,3	42,9
Число однородовых семейств	19	19	20	15	20	21
Доля однородовых семейств, %	50,0	43,2	44,4	83,3	71,4	75
Доля видов в 5 вед. семействах, %	47,6	38,3	38,9	54,1	65,1	57,1
Доля видов в 10 вед. семействах, %	67,0	62,1	61,9	73,0	74,7	79,1
Доля видов в 20 вед. семействах, %	86,9	84,3	83,6	100	92,8	96,7

Примечание. Районы исследования: 1 - Башкирское Предуралье, 2 - Южный Урал.

Лидерство семейства Grimmiaceae подчеркивает горный характер изученной бриофлоры и широкое распространение в регионе карбонатосодержащих пород. Высокий удельный вес семейства Pottiaceae, считающегося аридным, отмечен и во флоре мохообразных Сибири, где его присутствие объясняется широким развитием степных и лесостепных ландшафтов [Бардунов, 1992]. Очевидно, эта особенность характерна и для бриофлоры РБ. Бореальный характер флоры определяет наличие в головном спектре семейств Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae и родов Sphagnum, Dicranum, Bryum.

Ведущие семейства флоры печеночников: Scapaniaceae s.l. (29 видов), Ricciaceae (7), Lophocoleaceae (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), ведущие роды: Riccia (7 видов), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). Высокая пропорция видов семейства Scapaniaceae является характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова, 1989]. В то же время, представители таких семейств, как Ricciaceae, Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Porellaceae подчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры неморальных видов.

По сравнению с горно-лесными районами Южного Урала, бриофлора Башкирского Предуралья намного беднее: на 39 % в отношении листостебельных мхов и на 50 % - в отношении печеночников (таблица 4). Видовое богатство мохообразных возрастает в горных районах и снижается на континентальных равнинах [Ignatov, 2001; Игнатов и др., 2009]. Данные по бриофлоре РБ подтверждают эту закономерность. Кроме того, отрицательное воздействие на разнообразие бриофлоры Башкирского Предуралья оказывает высокая степень хозяйственной освоенности этой территории.

В целом, таксономический анализ изученной бриофлоры показал, что по составу спектров ведущих семейств бриофлора РБ сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую ее горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и лесостепных ландшафтов. По спектру маловидовых семейств, позволяющих в определенной мере судить об истории флоры и растительности региона, изученная бриофлора имеет выраженные неморальные черты. Также следует отметить, что распространение видов, считающихся третичными реликтами, связано, главным образом, с районами Южного Урала и Уфимского плато.

Географический анализ

Отнесение видов мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического), а не зонально-генетического анализа.

Рассматривались географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазаренко [1956], Н.А. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & C.D. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, монтанный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный, голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский, евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.

Анализ географических элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореального элемента - 9 %, бореально-неморального элемента - 10 %, неморального элемента - 6 %. 24 % видов являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы представлены незначительно - по 4-5 %.

Анализ долготного распространения видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19 %) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 % от всей изученной бриофлоры), европейский - 6 видов, европейско-американский - 7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthus flotovianus, Odonthoschisma denudatum) и атлантический (Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми.

Таблица 6 Распределение видов бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ по географическим элементам и типам ареалов

Геоэлементы	Типы ареалов	Всего
	П	Г	О	Е	Еа	Е-А	Амф	Атл	Н
Плюризональный	73	12	20	4	-	1	-	-	-	110
Арктомонтанный	2	16	3	-	-	1	-	-	1	23
Арктобореально-монтанный	30	94	35	-	6	2	1	-	2	170
Бореальный	2	31	3	1	-	-	-	2	-	39
Бореально- неморальный	3	27	5	-	8	2	-	-	-	45
Неморальный	2	12	7	1	3	1	1	-	1	28
Монтанный	3	8	6	-	2	-	-	-	1	20
Аридный	4	4	7	-	1	-	-	-	1	17
Виды с неясным распространением	-	-	-	-	-	-	-	-	4	4
Всего:	119	204	86	6	20	7	2	2	10	456

Примечание. Типы ареалов: П - плюрирегиональный, Г - голарктический, О - омниголарктический, Е - европейский, Еа - евразиатский, Е-А - европейско-американский, Амф - амфиокеанический, Атл - атлантический, Д - с дизъюнкцией другого типа.

Бриофлора лесной и лесостепной зон РБ имеет комплексный характер. Примерно на четверть она состоит из плюризональных видов, встречающихся в разных зонах обоих полушарий, наполовину - из холодостойких видов, распространенных преимущественно в бореальной зоне и заходящих в Арктику, доля более теплолюбивых неморальных, бореально-неморальных и аридных видов не столь значительна и составляет всего одну шестую часть от выявленной флоры. Почти половина видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть - широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, евразиатский ареал имеют только 6 % видов.

Глава 8. Редкие виды мохообразных РБ и вопросы их охраны

К редким видам, встреченным не более чем в 5 местонахождениях, можно отнести 132 вида листостебельных мхов и 43 вида печеночников, что составляет, соответственно, 36 % и 47 % всей выявленной флоры листостебельных мхов и печеночников РБ.

40 % редких видов республики встречаются на наскальных местообитаниях (в том числе 5 % - в горах выше границы леса), 16 % - характерны для болот, 18 % - для лесных сообществ, 9 % - для почвенных обнажений в остепненных сообществах, по 5 % - для стоячих и медленнотекущих водоемов, а также для горных ручьев. Единичные виды отмечены на лугах и животных останках. Более 40% видов имеют дизъюнктивные ареалы (в основном арктоальпийские виды), около 25 % - рассеянное распространение, 8 % видов находятся на границе ареала.

Среди редких видов РБ верхоплодные мхи (73 %) преобладают над бокоплодными (27 %), а однодомные (51 %) - над двудомными (44 %), ложнооднодомными (4 %) и многодомными (1 %). Видов, спороношение которых в средней части Европейской России неизвестно - 27 %, редко спороносящих - 26 %. Среди однодомных наблюдается резкое преобладание видов, часто образующих спорогоны - (88 %), а среди двудомных - видов, спороношение которых в средней части Европейской России происходит редко или отсутствует.

В соответствии с системой эколого-фитоценотических стратегий (ЭФС) бриофитов, предложенной During [1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни - 8%, многолетних - 26%), 33% - колонистов, 33% - многолетних стайеров. Среди редких видов РБ доля колонистов ниже, а процент многолетних стайеров выше, чем, например, в Великобритании [Longton, Hedderson, 2000] или Венгрии [Уrban, 1992]. Это связано с тем, что при изучении бриофлоры РБ основное внимание уделялось бриокомпоненту климаксовой растительности (особенно лесной), в то время как кратковременно существующие сукцессионные местообитания, к которым в мире приурочено немало глобально редких видов, не были объектом детального обследования.

В связи с тем, что доля редких видов во флоре мохообразных РБ довольно высока, особое внимание необходимо уделять отбору видов, нуждающихся в охране. В 2002 был опубликован 2 том «Красной книги РБ», включающий водоросли, мохообразные (22 вида листостебельных и 2 - печеночных мхов) и грибы. В нее вошли редкие виды, подходящие под один или несколько из следующих критериев отбора: включение в Красную книгу мохообразных Европы [Red Data…, 1995]: Brachythecium geheebii, Dicranum viride, Frullania bolanderi, Hamatocaulis vernicosus, Riccia frostii; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodon concinnus, Fabronia ciliaris, Weissia squarrosa; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekium minutulum, Herzogiella seligeri, Rhynchostegium riparioides, Timmia megapolitana; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomnium confertidens, Brachythecium gehebii; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnum lindbergii, Sphagnum platyphyllum, Paludella squarrosa; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekium minutulum, Orthotrichum pallens, Hamatocaulis vernicosus, Paludella squarrosa и пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев.

В РБ проведена инвентаризация локальных бриофлор ряда наименее нарушенных и ценных в ботаническом отношении особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника “Шульган-Таш”, Башкирского госзаповедника, национального парка “Башкирия”, водоохранных зон лесов Уфимского плато, пректируемого природного парка «Инзер», долин рек Белая, Нугуш и пр.). На настоящий момент репрезентативность действующей сети ООПТ РБ составляет 55 % для всех редких видов мохообразных республики, и 58 % - для видов, включенных в Красную книгу РБ. Для сосудистых растений этот показатель гораздо выше и составляет более 70 %. Такая ситуация свойственна многим регионам, поэтому необходимо проводить специальный учет местообитаний с уникальными комплексами бриофитов еще на этапе проектирования ООПТ, иначе их эффективность для сохранения разнообразия мохообразных будет невысока.

При охране мохообразных необходимо учитывать то, что среди редких таксонов высока доля неконкурентоспособных видов, которые могут расти только на кратковременно существующих, возникающих после нарушений местообитаниях. В РБ это приблизительно 45 % редких видов, места произрастания которых, как правило, обнаружены вне пределов ООПТ. Для сохранения их популяций необходим специальный экологический менеджмент по поддержанию определенного режима нарушений, способствующего возобновлению кратковременно существующих местообитаний.

Наиболее общим подходом для сохранения мохообразных на землях с интенсивным хозяйственным и рекреационным использованием является выявление обособленных специфических местообитаний: ручьев, скальных выходов, заболоченных участков, обнажений суглинков, периодически пересыхающих водоемов и пр., для которых характерно повышенное разнообразие и концентрация редких видов мхов [Heinlen, Vitt, 2003]. Сравнительно небольшие затраты на огораживание таких участков, прокладывание мостков и дорожек вдоль ручьев, оборудование туристических стоянок и подходов для смотровых площадок позволяют сохранить местообитания бриофитов даже в зонах с интенсивной рекреационной нагрузкой. В условиях РБ это особенно актуально для долин рек Белая, Нугуш, Инзер, служащих излюбленными местами отдыха туристов.

В РБ на настоящий момент охрана местообитаний мохообразных осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы растений. Требуются специальные исследования для разработки вопросов поддержания разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

ВЫВОДЫ

1. В сообществах 42 ассоциаций лесной растительности РБ выявлено 180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесах союзов Piceion excelsae и Aconito-Piceion, наименьшее - в дубовых и березово-сосновых лесах союзов Lathyro-Quercion и Veronico-Pinion. При повышении роли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных и вклад верхоплодных мхов и печеночников. Уровень флористического сходства бриоценофлор лесов разных типов довольно низкий, что объясняется преобладанием видов с рассеянным распространением и низким постоянством в сообществах. Основными факторами, определяющими распространение мохообразных, являются наличие подходящих субстратов и местообитаний, представленных в широком спектре лесных сообществ. Характерной чертой южно-уральских лесов является высокая доля эпилитных видов (от 11 до 25 % в бриоценофлорах разных союзов).

2. Во всех типах лесной растительности РБ ведущая роль принадлежит двудомным видам мохообразных (53-65 % от бриоценофлоры союзов). Виды разных субстратных групп различаются по спектрам половых типов, жизненных стратегий и активности размножения. В эпифитно-эпиксильном комплексе преобладают однодомные виды со стратегиями колонистов и челноков, характеризующихся высокой частотой спороношения. Среди эпилитных и эпигейных мохообразных доминируют двудомные виды со стратегией многолетних стайеров, редко образующих спорогоны и размножающихся в основном вегетативно. Полное выявление бриоценофлор и учет спектра жизненных стратегий видов может быть использовано для оценки стабильности экологического режима лесного сообщества и длительности их ненарушенного существования.

3. Выделены группы видов мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Для индикации старовозрастных лесов чаще всего используют эпифиты и эпиксилы, требовательные к качеству субстрата, но имеющие довольно высокую активность размножения. Индикаторами девственных лесов могут служить только эпигейные и эпилитные реликтовые виды с низкой активностью размножения. На территории РБ эти виды чаще всего встречаются в глубоко врезанных долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

4. Бриосинтаксономия РБ включает сообщества 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 классов. По сравнению с синтаксонами, выделенными в Западной и Центральной Европе, эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ имеют сильно обедненный флористический состав, что вызвано континентальностью климата Южного Урала. Прибрежно-водные брисообщества обладают высокой степенью сходства с европейскими аналогами.

5. Флора мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов насчитывает 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. По сравнению с равнинными районами Башкирского Предуралья, разнообразие мохообразных Южного Урала выше на 39 % в отношении листостебельных мхов, на 50 % - печеночников. По таксономическому составу выявленная флора сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и наличие лесостепных ландшафтов. Более половины видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть - широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, одну четвертую часть составляют плюризональные виды, распространенные в разных зонах обоих полушарий, евразиатский ареал имеют 6 % видов.

6. Во флоре РБ 132 вида листостебельных мхов (36 %) и 43 вида печеночников (47 %) являются редкими. Среди них значительную часть представляют виды с дизъюнктивными ареалами и рассеянным распространением. Охрана мохообразных РБ осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы. Требуются специальные мероприятия по охране разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций

1. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 6. С. 74-85.

2. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, № 9. C. 46-51.

3. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие заповедника «Шульган-Таш» // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108, вып. 5. С. 32-39.

4. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое и биологическое разнообразие водоохранных лесов Павловского водохранилища // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2004. Т.109, вып.4. С. 50-57.

5. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Мулдашев А.А., Широких П.С. Вклад сохранения биологического разнообразия в экологическую безопасность // Безопасность жизнедеятельности. 2006. № 10. С. 36-39.

6. Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Успехи современной биологии. 2007. Т.127, № 3. С.316-333.

7. Баишева Э.З., Жигунова С.Н., Мартыненко В.Б., Широких П.С. Экологические и фитоценотические особенности бриокомпонента водоохранных лесов Уфимского плато // Экология. 2009. № 3. С. 1-7.

8. Баишева Э.З. Игнатова Е.А. Новые виды мхов в Республике Башкортостан // Ботанический журнал. 2009. Т.94, № 5. С.138-140.

9. Баишева Э.З. К бриофлоре пойменных сероольшаников Республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2009. № 6 (100). С. 50-53.

10. Chytr? M., Danihelka J., Horsбk M., Koин M., Kubeљovб S., Lososevб Z., Ot?pkovб Z., Tich? L., Martynenko V.B., Baisheva E.Z. Modern analogues from the Southern Urals provide insights into biodiversity change in the early Holocene forests of Central Europe // Journal of Biogeography. 2010. V. 37. P. 767-780.

Статьи в центральных российских изданиях

1. Baisheva, E.Z., Solometch, A.I., Ignatova E.A. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and epixylic communities // Arctoa. 1994. V. 3. P. 139-159.

2. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. II. Сommunities of north-eastern Bashkiria // Arctoa. 1995. V. 4. P. 55-63.

3. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. III. Epiphytic and epixylic communities of western Bashkiria // Arctoa. 2000. V. 9. P. 101-104.

4. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 210-212

5. Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa. 2003. V. 12. C. 121-132.

6. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Обзор растительности ручьев Южного Урала // Растительность России. 2004. № 6. C. 3-14.

7. Журавлева С.Е., Соломещ А.И., Баишева Э.З. Сообщества эпифитных лишайников с Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в старовозрастных лесах на Южном Урале // Растительность России. 2004. № 6. C. 15-22.

8. Красногорская Н.Н., Баишева Э.З., Вдовина И.В. Мониторинг содержания тяжелых металлов в атмосфере г.Уфы с использованием листостебельных мхов // Безопасность жизнедеятельности. 2007. № 9. С. 32-36.

9. Баишева Э. З., Мулдашев А. А., Игнатова Е. А. К флоре мохообразных проектируемого природного парка «Инзер» (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2009. Т. 43. С. 297-312.

10. Потемкин А.Д., Баишева Э.З. Новые находки печеночников в Республике Башкортостан. 1 // Arctoa. 2009. V.18. P. 259-260.

Монографии

1. Красная книга Республики Башкортостан (объединенный том) / Под ред. А.А.Фаухутдинова. Уфа: Полипак, 2007. 528 с.

2. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 c.

3. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов

1. Баишева, Э.З., Соломещ, А.И., Игнатова, Е.А. Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности Башкирии. Уфа: Институт биологии БНЦ УрО РАН, 1993. 49 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 18.11.93, №2854-В93).

2. Соломещ, А.И., Григорьев, И.Н., Хазиахметов, Р.М., Баишева, Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала.V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа: Институт биологии БНЦ УрО РАН, 1993. 68 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 02.06.93, №1464-В93).

3. Баишева Э.З., Игнатова, Е.А. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов Республики Башкортостан // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан: сборник статей. Уфа: Гилем, 1998. С.156-164.

4. Гапон С.В., Бапшева Е.З. Еколого-флористична характеристика брiоугруповань вiльхових ценозiв Полтавщини та особливостi пх класифiкацiп // Збiрник наукових праць Полтавського державного педагогiчного унiверситету iменi В.Г. Короленко. Випуск 3 (24), серiя «Екологiя. Бiологiчнi науки». 2002. С.30-34.

5. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 93-113.

6. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

7. Баишева Э.З. О редких видах листостебельных мхов Республики Башкортостан // Материалы Международного совещания «Актуальные проблемы бриологии», посвященного 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой. СПб, 2005. C.19-25.

8. Баишева Э.З. Предварительный список мохообразных Национального парка «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С.63-65.

9. Баишева Э.З. Мохообразные в растительном покрове Башкортостана // Вестник Академии наук РБ. 2008. Т.13, № 2. С.31-37.

Патент Российской Федерации

Патент на изобретение № 2321030 «Способ оценки содержания тяжелых металлов в атмосферном воздухе с помощью листостебельных мхов» (2008 г.). Авторы: Красногорская Н.Н., Вдовина И.В., Баишева Э.З., Минуллина Г.Р.