Биофильтрация как способ питания беспозвоночных

Кишечные симбионты разлагают полисахариды анаэробным путем с образованием жирных кислот и простых углеводов, пригодных для всасывания. Такой способ достигает своего наивысшего развития у термитов, использующих в пищу наиболее устойчивый из природных органических материалов древесину. У этих насекомых задняя кишка длиннее всего остального пищеварительного тракта и содержит плотную популяцию жгутиковых Нуpermastigina. Эти протисты фагоцитируют частицы древесины и сами содержат симбиотические бактерии, которые, по-видимому, в основном и отвечают за расщепление целлюлозы. Другой компонент дерева, лигнин, вероятно, не переваривается.

Фактор размера также важен при потреблении растительного материала с относительно низкой питательной ценностью. У крупных животных, например позвоночных размером с кролика, низка удельная скорость метаболизма, что снижает потребность в энергии на единицу веса тела. Благодаря большому объему они способны накапливать в переваривающем отделе кишки много растительного материала. Млекопитающие, будучи гомойотермными животными, поддерживают температуру, необходимую для эффективной работы пищеварительных ферментов. Поэтому они могут существовать за счет грубых трав и подобных им материалов, поглощаемых в больших количествах. Мелкие животные, например растительноядные беспозвоночные, вынуждены питаться кормом более высокого качества и обеспечивать себе доступ к содержимому растительных клеток, протыкая их, соскабливая целлюлозные стенки с помощью радулы или прокусывая их своими ротовыми частями. Поглощение больших количеств пищи здесь, как правило, невозможно просто из-за мелких размеров тела. Даже мелкие птицы и млекопитающие не могут существовать за счет малопитательного корма: если это растительноядные животные, их рацион ограничен богатыми энергией семенами или сходными образованиями.

У растений много разных средств химической защиты, включая алкалоиды (никотин, кокаин, хинин, морфин и кофеин), глюкозиноляты, цианогенные гликозиды и танины[4]. Эти вещества, вероятно, специально образуются в их тканях, чтобы воспрепятствовать потреблению последних, и иногда сильно токсичны, являясь естественными инсектицидами -- например, у дерриса и пиретрума. Танины, высвобождаясь, связывают белки, делая их неусвояемыми и таким образом уменьшая белковую ценность поглощенной пищи. Другие соединения имитируют собственные гормоны и феромоны фитофага, отрицательно влияя на его рост, развитие, размножение или вызывая неадекватные поведенческие реакции. У некоторых растений механизм химической защиты включается только во время выедания, исключая ненужную трату ресурсов, необходимых для роста и размножения: недавно показано, что (по крайней мере в одном случае) растения, даже не будучи объектом нападения, могут реагировать мобилизацией своей химической защиты на поражение фитофагами соседних экземпляров того же вида.

Другие защитные механизмы растений бывают структурными, например волосовидные выступы, выделяющие при прикосновении липкие секреты или отпугивающие вещества, или анатомическое имитационное сходство здоровых листьев с листьями, пораженными фитофагами[2], а также симбиотическими, особенно заметными в случае ассоциаций разлчных покрытосеменных и других сосудистых растений с муравьями. Муравьи изгоняют насекомых, обгрызающих растение, "в обмен" на его нектар и место для устройства гнезд. Сходные структурные, химические и другие системы защиты имеются и у морских животных, страдающих от грызущих консументов, но они пока слабо изучены.

Тем не менее консументы коэволюционировали со своими неподвижными жертвами в течение многих тысячелетий, и некоторые соскабливатели и обгрызатели приобрели способность обезвреживать, избегать, связывать или экскретировать специфические защитные метаболиты, обходить структурные барьеры и ускользать от внимания охраняющих растения муравьев путем химической мимикрии под этих насекомых. И все же в большинстве наземных местообитаний, благоприятных для развития растений, накоплено огромное количество биомассы живых растений так же, как в океане--водорослей. Это говорит о том, что большая часть тканей макрофитов на самом деле остается недоступной для грызущих и скоблящих животных и/или не используется ими и становится источником пищи только после отмирания и разложения.

Однако даже при наличии целлюлаз и эквивалентных им ферментов или симбиотических макроорганизмов в кишечнике (а тем более при отсутствии тех и других) переваривание и ассимиляция тканей макрофитов, как правило, идут очень неэффективно, а в случае питания жидкостями поступление углеводов намного превышает потребность в них. Поэтому фекальные массы таких консументов обильны и содержат много неассимилированного органического вещества[15]. В связи с этим они являются важным экологическим путем доступа к углероду, фотосинтетически фиксированному живыми макрофитами, для других категорий животных консументов, особенно для потребителей осадков.

Питание взвесями

Основные механизмы, с помощью которых животные, питающиеся суспензиями, отфильтровывают пищевые частицы от воды, были рассмотрены выше. У групп, использующих для этого наружные секреты неанатомического характера, по-видимому, отсутствуют другие специальные приспособления для улавливания взвесей. Эти животные, по крайней мере по строению своего кишечника, вероятно, наиболее близки к охотникам-засадчикам, улавливающим свои небольшого размера жертвы сетями. В самом деле, эти два способа питания не имеют четкой границы: паук, плетущий тенета, может рассматриваться и как потребитель "воздушной суспензии", и как охотник-засадчик. Такое же двойственное положение у морских книдарий; вокруг их центрального ротового отверстия расположены радиально симметричные кольца щупалец, а в фазе полипов эти животные ведут прикрепленный образ жизни; оба этих признака характерны для потребителей суспензий, и, действительно, жертвами здесь являются в основном зоопланктонные виды, взвешенные в воде. Однако их особи улавливаются не совсем пассивно, а индивидуально поражаются нематоцистами, пусть даже сама жертва способствует их выстреливанию, случайно коснувшись щупальца, и книдария не нападает "по собственной инициативе".

В отличие от этого у групп со слизисто-ресничной системой фильтрационного питания четко прослеживается специализация пищеварительной системы. У большинства таких видов с фильтрационным аппаратом, либо свободно омываемым водой, либо защищенным снаружи раковиной (например, у плеченогих и двустворчатых моллюсков) [5], передняя кишка представляет собой короткую трубку, соединяющую наружный фильтр с желудком. Однако у хордовых передняя кишка сама является местом, где происходит фильтрация, и поэтому сильно специализирована. Глоточная стенка у этих животных пронизана по бокам многочисленными мелкими отверстиями ("стигмами"), которые, прободая стенку тела, открываются на его поверхности. Вода поступает в рот, оттуда в глотку, затем проходит через стигмы и выводится обратно в окружающую среду, т.е. ее поток однонаправленный. Хотя сам по себе процесс фильтрации глоткой и необычен, аналогичная система известна и в других группах, что, возможно, указывает на ее эволюционное происхождение. Животные, питающиеся мелкими частицами, часто используют для втягивания их в рот поток воды, которая затем должна как-то выводиться из организма. У лофофоровых вода просто периодически "выплевывается", и поглощение частиц в эти моменты прекращается.

Глотка питающихся суспензиями хордовых очень велика и занимает большую часть объема тела. Пронизанная тысячами отверстий стенка тела в глоточной области у многих видов почти исчезает и поэтому заменяется вторичной стенкой, образованной у головохордовых складками ткани, а у туникат -- секретируемой целлюлозной оболочкой. В связи с этим собственно тело целиком или частично окружено морфологически внешней полостью, или атриумом, между истинной и ложной стенками тела. Сюда поступает вода, проходящая через стигмы, и отсюда она выводится в окружающую среду через единственное отверстие, т.е. атриопор или атриальный сифон[15]. В сущности такая же система наблюдается у позвоночных. Однако у рыб жаберных щелей (= стигм), ведущих из кишечника к поверхности тела, значительно меньше, а сама стенка тела толще, поэтому нет необходимости в дополнительной ложной стенке, а поток воды используется прежде всего для газообмена, а не для поглощения пищевых частиц.

Специальная железа, эндостиль, расположенная вдоль вентральной средней линии глотки, вырабатывает слизь, которая тонкими слоями гонится вверх по перфорированным боковым стенкам. Когда вода вытекает наружу через стигмы, эти слои перехватывают потенциальные пищевые частицы в некоторых случаях размером до 0,5 мкм. В конце концов потоки слизи с пищевыми частицами сходятся дорсально, где образуют продольный тяж в гипербранхиальном желобе. Движение в этой системе как воды, так и слизи обеспечивается полосками ресничек внутри глотки (исключение -- пелагические сальпы)[2].

У пелагических оболочников поток воды с пищевой взвесью обычно обеспечивает и движение животного вперед, поскольку ротовое и атриальное отверстия расположены на противоположных концах тела. В связи с этим реактивным типом движения число стигм уменьшается до двух (у сальп), слизь образует одну внутреннюю сеть конической формы, подвешенную в полости глотки, а проталкивание воды обеспечивается мышечными кольцами, охватывающими тело.

Не только у этих беспозвоночных хордовых, но и у лофофоровых и моллюсков-фильтраторов пища поступает из фильтрующего органа (независимо от его типа) в желудок в виде слизистого жгута, несущего съедобные частицы. У всех животных со слизисто-ресничной системой питания в желудке кислая реакция. Это снижает вязкость слизистого жгута, обеспечивая выход из него пищевых частиц. Переваривание и абсорбция питательных веществ происходят в желудке и/или в дивертикулах средней кишки, отходящих поблизости от него. Непереваренные остатки попадают в обычно короткий кишечник, где щелочная реакция вновь увеличивает вязкость слизи и способствует образованию фекальных комочков или нитей.

Движущая сила, обеспечивающая доставку слизистого жгута в желудок, также обеспечивается ресничками, у хордовых действующих на этот жгут непосредственно, а у лофофоровых и моллюсков -- косвенно. У двух последних групп в желудке находится вращающийся стержень, наматывающий на себя слизистый жгут. У лофофоровых он состоит из слизи и фекальных масс, расположен в пилорической части желудка и вращается расположенными там ресничками. Время от времени использованный стержень поступает в кишечник, превращается в фекальный комок, выбрасывается наружу и заменяется новым.

Питание осадками

Вероятно, большинство современных животных питаются детритом (органическим материалом, состоящим из мелких частиц) или подстилкой (из частиц большего размера), но, несмотря на это, четкого представления о природе этого рациона пока нет. Лист, съедаемый, скажем, земляным червем, - это не просто мертвый лист, а целая экосистема. На его поверхности и в его тканях обитают бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органики, различные протисты, потребляющие деструкторов (например, амебы, ресничные, гетеротрофные жгутиковые), а также лишь немногим более крупные нематоды и клещи, питающиеся этими мелкими организмами. На поверхности листа иногда оказываются фотосинтезирующие водоросли и цианобактерии, мертвые и разлагающиеся остатки других организмов (не в последнюю очередь -- из фекалий животных). Все эти живые и мертвые компоненты могут быть поглощены животным вместе с листом, и задача состоит в том, чтобы определить, какие из них перевариваются и ассимилируются и какие в наибольшей степени удовлетворяют метаболические запросы потребителя.

Это не обязательно означает, что потребитель просто заглатывает основной материал и переваривает все, что может. Теперь известно, что некоторые потребители осадков способны к значительно более избирательному поглощению, чем представлялось ранее (впрочем, лишь немногие животные были настолько детально изучены с этой точки зрения[1]).

Избирательное поглощение, безусловно, должно давать преимущества, поскольку пищевая ценность различных компонентов детрита весьма неодинакова. Сравнение органики в осадке, заглатываемом некоторыми морскими животными, не способными к такому отбору, и их фекалий, а также обработка известными ферментами из их кишечника проб этого осадка показали, что основная часть того небольшого количества органического вещества, что содержится в донных отложениях, остается таким видам недоступной. Они усваивают менее 5--10% его детритного "пула". (На чисто песчаных пляжах вся органика иногда составляет менее 1% заглатываемого материала. Слой лесной подстилки ею богаче, но все равно часто лишь небольшая ее доля пригодна в пищу[15].)

К тому времени, когда любой кусочек органических остатков становится частью поверхностного слоя подстилки или детрита, он уже теряет большую часть своей питательной ценности. Если это лист, то перед сбрасыванием все растворимые вещества переходят из него в остающиеся на родительском растении ткани, а выщелачивание приводит к потере других органических веществ уже в первые часы после падения на землю. Органические частицы попадают на субстрат только пройдя через кишечник консумента, где из них обычно извлекается большинство питательных соединений, а фекальные массы -- один из основных источников органического вещества в осадках и почве. Поэтому органика в них--это чаще всего устойчивые структурные, скелетные или защитные соединения, проходящие без изменений через пищеварительные тракты большинства животных (у детритофагов, как правило, отсутствуют целлюлазы).

Однако в случае свежих остатков других организмов потребитель осадка имеет шанс усвоить некоторые содержащиеся в них органические вещества, хотя и тогда белка скорее всего будет очень мало или он окажется недоступен из-за присутствия танинов . Вообще наиболее вероятно, что потребители мертвой органики (за исключением питающихся падалью) существуют за счет живых микроорганизмов, связанных с этими остатками, служащими лишь удобным транспортным средством для доставки пиши в кишечник. На суше и в пресных водах грибы, разлагающие подстилку, возможно, являются основной пищей для потребителей осадков, а на прибрежном морском мелководье наибольшую питательную ценность, вероятно, имеют обрастающие частицы грунта фотосинтези-рующие одноклеточные протесты. Показано, что у животных, способных выборочно питаться только диатомовыми водорослями, эффективность ассимиляции достигает 70%, в то время как у неизбирательных потребителей органического материала она менее 4%. Так или иначе, на основной площади морского дна, где фотосинтез невозможен и частицы, оседающие из верхних слоев воды, редки, к тому времени, когда они достигают субстрата, в них остаются только устойчивые к разложению вещества, и для консументов источником как энергии, так и белка служат бактерии.

Пищеварительная система потребителей осадков, как правило, не специализирована, но кишечник часто удлинен [4],что обусловлено теми же причинами, что и в случае обгрызающих и соскабливающих животных. Как и у последних, обычно образуется очень много фекальных масс, питательная ценность которых для других потребителей намного ниже, чем у проглоченного материала.

Питание с участием симбионтов

Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 -- за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: "органы" с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами -- ночью. Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропласта своей добычи, которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтезировать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей.

Животные, улавливающие пищу путем процеживания потока воды, очевидно, тратят энергию не на преследование или поиски добычи, а на фильтрацию и отбраковку ненужных частиц.

Размеры отверстий в их фильтрах обычно могут меняться лишь в масштабах эволюционного времени, поэтому трудно предполагать возможность отбора из воды только частиц с наибольшей питательной ценностью: фильтр специализирован на размер, а не на съедобность пищи. Прикрепленные фильтраторы могут максимизировать чистую скорость потребления энергии, изменяя только следующие параметры:

1) скорость фильтрации в зависимости от относительного обилия в воде частиц разного типа;

2) скорость отбраковки в зависимости от относительной питательной ценности частиц и затрат на отбраковку.

Скорость фильтрации должна увеличиваться при повышении концентрации частиц с высокой питательной ценностью (рис. 9.35), однако здесь может быть верхний предел, определяемый возможностями пищеварительного тракта хищника перерабатывать поступающий материал. При сли-зисто-ресничном механизме это зависит от движения слизистого тяжа внутри кишки, обусловленного деятельностью ресничек. У членистоногих, просеивающих пищу с помощью щетинок, может произойти полное заполнение полости кишки заглоченными частицами. Как только это происходит, скорость поглощения энергии ограничивается временем прохождения частиц через пищеварительный тракт и интенсивностью их переваривания. Следовательно, скорость фильтрации падает до величины, способствующей поддержанию кишечника в заполненном состоянии. Как и в ситуации

с хищниками, поедающими только наиболее питательные части добычи, чтобы после этого перейти к другой жертве[5], потребителям суспензий, зависящим от качества и обилия пищевых частиц, бывает выгоднее быстро пропускать пищу через кишечник, усваивая лишь часть ее, чем медленно переваривать большую долю заглоченного.

Затраты на отбраковку бывают высоки, поэтому по мере роста затрат на отбраковку частиц определенного типа можно ожидать увеличения скорости их заглатывания. Когда эти затраты очень велики, бывает дешевле избавляться от даже полностью несъедобных частиц через кишечник, а не с помощью сортирующих органов. В этих условиях потребитель суспензий может столкнуться с дефицитом энергии, и ему иногда выгоднее полностью прекратить питание до изменения состава взвешенного в воде вещества.

При подобных системах сбора пищи возможность стать "специалистом" очень мала (если вообще существует), разве только в эволюционном масштабе времени и в отношении определенного размерного диапазона частиц. Вода просто проталкивается вперед, почти не проходя через ячеи. Такая избирательность у потребителей суспензий, естественно, не позволяет регулировать питательную ценность частиц, а проявляется в основном у свободноживущих личинок, имеющихся у многих видов, когда они расселяются в места, способные обеспечить прикрепленные взрослые стадии необходимыми взвешенными пищевыми частицами.

В целом живые существа в рационе потребителей суспензий и осадков очень малы по сравнению с размером самого потребителя, и, хотя некоторые из поглощаемых видов и располагают химическими средствами защиты, большинство, по-видимому, полностью лишены препятствующих выеданию систем. Вместо этого они наделены способностью быстро размножаться половым и/или бесполым путем, которой более чем достаточно для компенсации потерь от хищничества. В этом они отчасти сходны с добычей обгрызателей и соскабливателей, обычно достаточно интенсивно растущей или бесполо делящейся, чтобы возмещать утраченные структуры типа листьев, полипов или зооидов, так что только при исключительно высокой скорости выедания наблюдается гибель отдельных особей или колоний.

По всей видимости, первые животные были мелкими потребителями бактерий, протистов и друг друга, причем эти исходные рационы не только сохранились относительно неизменными в течение миллионов лет, но и всегда оказывали влияние на питание животных. Селективные преимущества крупного размера способствовали развитию механизмов, увеличивающих заглатываемое количество этих мелких и рассеянных в среде объектов, но не привели к появлению принципиально новых рационов. Потребление макрофитов, будь го водоросли или растения, возникло относительно поздно и без участия кишечных микроорганизмов остается малоэффективным не только из-за низкой питательности тканей, богатых структурными углеводами, но и в связи с защитными приспособлениями этих во всех других отношениях легко доступных объектов нападения.

Хотя и ограниченные в разной степени своим эволюционным прошлым, все животные тем не менее оказываются в масштабах экологического времени перед выбором: какую из особей-жертв предпочесть в данных пространственно-временных условиях; продолжать питаться на этом участке или перейти на другой и т. д. По-видимому, потребители не принимают случайных "решений", и теория оптимизации дает модель, довольно успешно предсказывающую поведение животных в ходе фуражирования. В рамках ограничений, создаваемых факторами, не относящимися к качеству пищи и обеспеченности ею (например, хищничеством, биологией разможения), некоторые животные, действительно, питаются таким образом, чтобы максимизировать получаемую прибыль (выгода минус затраты). С другой стороны, отбор среди видов-жертв ведет к максимизации относительных расходов, связанных с использованием их

в пищу, за счет особенностей поведения, морфологии или биохимии. Как и следовало ожидать, различные типы питания подразумевают неодинаковые потенциальные решения проблемы максимизации прибыли, дающие селективное преимущество либо генералистам. либо специалистам.

Пищевое поведение, очевидно, ежедневно находится под давлением не менее интенсивного отбора, чем другие, более изученные аспекты биологии животных.

Сравнительный обзор питания разных групп животных

Губки. Принципиально неподвижные организмы, осуществляющие один тип питания - фильтрацию микропланктона. Имеют только внутриклеточное пищеварение, что требует определенной ловкости от самих клеток, выхватывающих пищевые частицы из тонких межклеточных каналов, по которым просачивается гонимая ресничками вода.

Книдарии. Как сидячие полипы, так и плавающие медузы главным образом ориентированы на питание зоопланктоном. Рачки улавливаются разными клейкими и стрекательными клетками на щупальцах и отправляются в гастральную полость. Кроме того, для большинства коралловых полипов установлено симбиотическое взаимодействие с фотосинтезирующими водорослями, живущими прямо в тканях полипа.

Турбеллярии. Хищники с замкнутой (мешковидной) пищеварительной системой. Обладая в общем небольшой подвижностью, охотятся как поисковики, нападая на еще менее подвижных животных.

Нематоды. При очень однородном внешнем облике «идеального червяка» довольно разнообразны по типу питания: среди них известны бактериофаги, альгофаги, детритофаги, хищники и паразиты. В зависимости от этого они имеют разный ротовой аппарат: без ротовой полости и вооружения (бактериофаги), с ротовой полостью без вооружения (детритофаги), с небольшими скребуще-колющими зубами (альгофаги, соскребающие и прокалывающие клетки водорослей), с крупными зубами (хищники, хватающие протистов и других нематод). Глотка нематод обычно совершает ритмичные пульсирующие движения, в ходе которых содержимое ротовой полости поступает в кишечник - выпивается (у бактериофагов, альгофагов и паразитов) или проглатывается (у детритофагов и хищников).

Коловратки. Очень мелкие и довольно подвижные животные, распространенные главным образом в планктоне. Малые размеры позволяют коловраткам «охотиться» на отдельные клетки фитопланктона, подгоняя их ко рту ресничным коловращательным аппаратом, а затем разгрызая специальным челюстным аппаратом (мастаксом). Некоторые виды (например, Brachionus) питаются бактериями и мелкой органической взвесью, а другие (Asplanchna) - хищники, нападающие на инфузорий, коловраток и даже ветвистоусых рачков.

Полихеты. Одна из центральных групп морских животных; реализуют практически все варианты по размерам, подвижности, защищенности, объектам и способам питания. Наиболее известные варианты: хватание других мягких червей выдвижной глоткой с челюстями (Nereidae), осаждение ко рту мелких взвешенных частиц (Sabellidae), поедание детрита с поверхности дна (Arenicolidae) и т.п.

Олигохеты. Пресноводные олигохеты - преимущественно мелкие незащищенные черви. Варианты их питания в основном сводятся в двум. Донные Tubificidae и Lumbriculidae собирают с поверхности дна мелкие иловые частицы, подгребая их в рот головной лопастью. Зарослевые Naididae собирают планктонные водоросли и, в меньшей степени, органическую взвесь на ритмично выворачивающейся и покрытой слизью глотке (то есть практически фильтруют воду). Кроме того, для нескольких видов из разных семейств показано хищничество.

Пиявки. Довольно крупные мускулистые черви с присосками, исключительно плотоядные: хищники и паразиты разных животных. Обычно используют челюсти для прокусывания кожи добычи, с последующим высасыванием содержимого. Некоторые глотают и переваривают добычу целиком.

Брюхоногие моллюски. Относительно крупные, массивные и малоподвижные животные, исходно приспособившиеся к соскабливанию обрастаний с плотных субстратов. Для этого служат твердые челюсти и радула - специальный скоблящий орган и виде языка, покрытого рядами мелких зубчиков. При этом большинство улиток довольно всеядны - то есть могут соскабливать как перифитон, так и ткани макрофитов (живые и разлагающиеся), а также поедать детрит и падаль. Для некоторых морских моллюсков показано также питание, близкое к фильтрации - мелкие частицы, оседающие на жабрах в мантийной полости, склеиваются слизью в капсулы, которые затем поступают ко рту и поедаются. Кроме того, известно довольно много морских хищных улиток (Strombidae, Conidae, Buccinidae, Muricidae и т.п.), разными способами поедающих червей, двустворчатых моллюсков и даже рыб.

Двустворчатые моллюски. В целом также массивные, малоподвижные и хорошо защищенные организмы, довольно четко специализированные по типу питания - они фильтраторы, потребляющие микропланктон и мелкую органическую взвесь. Фильтрация двустворок - активная, то есть они сами прогоняют через себя воду и способны питаться при полном отсутствии течения. Кроме того, некоторые формы видоизменили фильтрационную схему в сторону собирательства - они поводят вводным сифоном по поверхности заиленного дна, высасывая им мелкий детрит.

Головоногие моллюски. Как правило, крупные и подвижные организмы, играющие в сообществах роль верховных хищников или приближенных к таковым. Пелагические кальмары в основном ловят и едят рыбу, придонные осьминоги и каракатицы питаются разного рода макробентосом. До питания водорослями и детритом этот класс практически не снисходит.

Ракообразные. Практически не имеют единого облика, поскольку крайне разнообразны по размерам, подвижности, защищенности, также и по типу питания. Можно говорить о преимущественной специализации отдельных подклассов и отрядов группы. Так, мелкие планктонные ветвистоусые отряда Daphniiformes в основном - фильтраторы фитопланктона, веслоногие отряда Cyclopoida - мелкие хищники, а многие высшие ракообразные (декаподы, бокоплавы и изоподы) довольно всеядны (то есть способны питаться растениями, детритом и другими беспозвоночными - как, например, речной рак Astacus).

Насекомые. Водные личинки и имаго насекомых - в целом мелкие высокоподвижные организмы; однако подвижность большинства из них не связана прямо с добычей пищи, а служит, наоборот, способом защиты от выедания. С другой стороны, крайне разнообразные в пресных водах насекомые реализовали почти все возможные стратегии пищедобывания. Среди них есть, как минимум, фильтраторы (Simuliidae, Hydropsychidae), альгофаги-соскребатели (Baetidae, Heptageniidae, Elmidae, Goeridae, Glossosomatidae, Apataniidae), детритофаги-собиратели (Nemouridae, Limnephilidae), хищники-засадчики (Notonectidae, Aeshnidae, Calopterygidae), хищники-догонщики (Perlidae, Dytiscidae) и падальщики (Molannidae). Даже для отдельных отрядов обычно трудно указать общепринятый тип питания; более или менее специализированными являются только семейства. Для многих форм, кроме того, показано смешанное питание (например, детрит-макрофиты, макрофиты-перифитон, детрит-беспозвоночные и т.п.).

Иглокожие. В целом крупны, малоподвижны и хорошо защищены. Это не помешало разным классам и даже отрядам иглокожих проводить принципиально разную политику питания. Правильные морские ежи - главным образом литофильные соскребатели водорослевых обрастаний, для чего используют специальный зубной аппарат из нескольких пластинок - так называемый «аристотелев фонарь». Неправильные ежи в основном роются в мягких грунтах, тем же «фонарем» собирая детрит. Морские звезды - хищники, поедающие главным образом еще менее подвижных двустворчатых моллюсков. Большинство морских лилий, голотурий и офиур - в целом фильтраторы, использующие систему щупалец для отлавливания морского зоопланктона.

Биоремедиация атмосферы

Проблема очистки воздуха в зоне жизни человека от разнообразных загрязнений, вносимых промышленностью, от аэрозолей и бактерий является одной из наиболее актуальных проблем. Трактаты по вопросу все чаще и чаще появляются как вопль о надвигающейся катастрофе[17]. Этот вопрос приобрел особое значение после изобретения атомных и водородных бомб, ибо атмосферный воздух стал все более и более насыщаться осколками ядерного распада. Эти осколки в форме высокодисперсных взвешенных веществ при взрыве поднимаются в атмосферу на большую высоту, затем в течение короткого времени растекаются по всему атмосферному океану и постепенно падают на поверхность земли в виде тонкой радиоактивной пыли, или уносятся осадками - дождем и снегом. И являются угрозой человеку в любой точке поверхности нашей планеты.

Все методы очистки делятся на регенеративные и деструктивные. Первые позволяют возвращать в производство компоненты выбросов, вторые трансформируют эти компоненты в менее вредные[19].

Методы очистки газовых выбросов можно разделить по типу обрабатываемого компонента (очистка от аэрозолей - от пыли и тумана, очистка от кислых и нейтральных газов и так далее). Существуют различные химические, термические, электрические, мокрые методы, методы адсорбции, абсорбции.

Для разложения загрязняющих веществ используются специально подобранные культуры микроорганизмов[18]. Метод отличается низкими затратами (реагентов используется мало и они дешевые, главное - микроорганизмы живые и размножаются сами, используя загрязнения как пищу), достаточно высокой степенью очистки, но в нашей стране, в отличие от Запада, широко распространения, к сожалению, пока не получил.

Аэроионы - мельчайшие жидкие или твердые частицы, заряженные положительно или отрицательно. Особенно благоприятно действие отрицательных (легких аэроионов). Их справедливо называют витаминами воздуха.

Механизм действия отрицательных аэроионов на взвешенные в воздухе частицы состоит в следующем. Отрицательные аэроионы воздуха заряжают (или перезаряжают) пыль и микрофлору, находящиеся в воздухе, до определенного потенциала, пропорционально их радиусу. Заряженные пылевые частицы или микроорганизмы начинают двигаться вдоль силовых линий электрического поля по направлению к противоположно (положительно) заряженному полюсу, т.е. к земле, к стенам и потолку. Если выразить в длинах силы гравитации и силы электрические, действующие на тонкодисперсную пыль, то легко можно увидеть, что электрические силы превосходят силы гравитации в тысячи раз. Это дает возможность по желанию строго направлять движение облака тонкодисперсной пыли и очищать, таким образом воздух в данном месте. При отсутствии электрического поля и диффузном движении отрицательных аэроионов между каждым движущимся аэроионом и положительно заряженной землей (полом) возникают силовые линии, вдоль которых движется данный аэроион вместе с частичкой пыли или бактерией. Осевшие на поверхности пола, потолка и стен микроорганизмы могут периодически удаляться.

Биоремедиация атмосферы - комплекс методов очистки атмосферы с помощью микроорганизмов.

Цианобактерии: исследователи из Школы инженерии и прикладных наук им. Генри Самуэли при Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе генетически модифицировали цианобактерии (сине-зелёные водоросли), которые теперь способны поглощать CO2 и вырабатывать жидкое топливо изобутан, имеющий большой потенциал в качестве альтернативы бензину. Реакция происходит под действием солнечной энергии через фотосинтез. Новый метод имеет два преимущества. Во-первых, снижается объём парниковых газов из-за утилизации CO2. Во-вторых, получаемое жидкое горючее может быть использовано в нынешней энергетической инфраструктуре, в том числе в большинстве автомобилей. Используя цианобактерии Synechoccus elongatus, исследователи генетическим путём увеличили количество захватывающего углекислый газ фермента. Затем были внедрены гены от других микроорганизмов, позволившие поглощать CO2 и солнечный свет. В результате бактерии производят газ изобутеральдегид[5].

Биофильтрация является наиболее выгодной с экономической точки зрения и наиболее отработанной технологией очистки отходящих газов. Она может быть успешно использована для защиты атмосферы на предприятиях пищевой, табачной, нефтеперерабатывающей промышленности, станциях очистки сточных вод, а также в сельском хозяйстве.

Институт Биохимии им. А.Н. Баха РАН (ИНБИ) - лидер российского рынка в области биологических методов очистки промышленных вентвыбросов от паров летучих органических соединений (ЛОС). Оно разработало уникальную микробиологическую технологию БИОРЕАКТОР, которая выгодно отличается от существующих методов по своим техническим параметрам, капитальным и эксплуатационным затратам. Основой технологии БИОРЕАКТОР является консорциум природных иммобилизованных микроорганизмов, специально подобранных и адаптированных для высокоэффективной (80-99 %) деградации разнообразных ЛОС, например, ароматических углеводородов, карбонильных, С1-, хлорорганических и многих других соединений. БИОРЕАКТОР также эффективен для удаления неприятных запахов. Способ основан на микробиологической утилизации вредных органических веществ с образованием углекислого газа и воды специально подобранными нетоксичными штаммами микроорганизмами (деструкторами загрязнений), проверенными и зарегистрированными в установленном порядке[16]. Способ реализуется в новой высокоэффективной биофильтрационной установке, обеспечивающей эффективную непрерывную очистку отработанных газовоздушных выбросов от различных органических загрязнений: фенол, ксилол, толуол, формальдегид, циклогексан, уайт-спирит, этилацетат, бензин, бутанол и др.

Существуют также различные биологические препараты - нейтрализаторы запахов, действующие по принципу нейтрализации летучих соединений. Биопрепарат представляет собой комплекс биологических экстрактов растительного происхождения, вступающих в биохимические реакции с летучими соединениями широкого спектра от химических: ацетона, фенолов, до органических: меркаптанов, сероводорода, аммиака, и в результате реакции уничтожающих летучие соединения и нейтрализующих запахи вызванные этими летучими соединениями[16]. Биопрепарат не маскирует запах с помощью ароматизаторов или отдушек, но уничтожает запах путем естественной очистки воздуха от летучих соединений. Результатом действия препарата является приемлемый уровень запаха (интенсивностью 1-2 балла) без посторонних ароматов (ароматизаторов, отдушек).

Микробиологические методы очистки воздуха от вредных примесей бытового и промышленного происхождения, объединяемые общим термином «биофильтрация», основаны на естественной способности микроорганизмов, образующих биологически активную пленку (biofilm) на поверхности твердого пористого носителя, извлекать из проходящего сквозь этот носитель воздуха примеси органических и неорганических летучих веществ, включая органические вещества искусственного происхождения (ксенобиотики), окислять и разлагать их до воды и углекислого газа[17].

Долгое время микробиологические методы удаления бытовых и промышленных загрязнений интенсивно применялись лишь в области очистки воды и почвы. Методы биологической очистки воздуха были ограничены достаточно примитивными технологиями удаления запахов, главным образом, сельскохозяйственных, с использованием малопроизводительных и громоздких почвенных фильтров. Настоящая революция в области технологий микробиологической фильтрации воздуха произошла в начале восьмидесятых годов прошлого века, когда родилась идея использования корпусного высокоактивного микробиологического фильтра, состоящего из прочного корпуса с размещенными в нем полками с биологически активным катализатором, на поверхности которого образуется биопленка, орошаемым питательным раствором, циркулирующим внутри корпуса биофильтра.

Длительное время едва ли не единственным решением проблем загрязнения воздуха была способность атмосферы к самоочищению. Механические частицы и газы рассеивались воздушными потоками, осаждались или выпадали на землю с дождем и снегом, а также нейтрализовались, вступая в реакцию с природными соединениями[5]. Однако способность окружающей среды к самоочищению небеспредельная: объемы и скорости современных промышленных, бытовых и транспортных выбросов в крупных городах и промышленных центрах нередко превосходят природные возможности к их утилизации и обезвреживанию.

Ликвидацию загрязнения атмосферы техногенными выбросами надлежит обеспечить человеку. Наиболее древнее из локальных мер предотвращения загрязнений воздуха -- заводская труба. Высокие трубы увеличивают пространство, на которое распространяются дым и газы, тем самым предотвращая их повышенную концентрацию в непосредственной близости от источника. Загрязнители как бы разбавляются большими объемами чистого воздуха. Кроме того, высокие трубы могут выбрасывать дым выше уровня застоя воздуха, который служит непосредственной причиной смога, позволяя ветру уносить его от города. Но при обилии предприятий зоны действия их труб перекрываются и создается высокая концентрация загрязнителя на обширной территории всего промышленного комплекса.

Поэтому основные усилия сейчас направлены на предупреждение выбросов загрязнений в атмосферу путем их технологической обработки -- рекуперации. На всех действующих и новых предприятиях устанавливают пылеулавливающее и газоочистное оборудование. В очистных установках используют гравитационные, инерционные и центробежные пылеуловители, конденсирующие и ультразвуковые устройства, разнообразные механические и электрические фильтры, дожигающие горелки и печи, абсорбирующие аппараты, разнообразные химические нейтрализаторы и т. П. Технология очистки сложна и дорогостояща. Оборудование всех предприятий очистными устройствами требует больших капитальных вложений, разработки множества проектов применительно к специфике каждого производства. В ряде случаев для небольших предприятий стоимость очистных сооружений может оказаться близкой к стоимости продукции или даже превысить ее. Тем не менее широкая программа строительства и внедрения очистных устройств на каждом предприятии -- главное направление оперативного предотвращения загрязнения атмосферы сегодня, а не в отдаленном будущем.
При общей оценке стоимости очистных сооружений важно учитывать, что в принципе любые загрязнители -- всего лишь выбрасываемые ресурсы, среди которых немало ценных и дефицитных. Весьма показателен в этом отношении пример цветной металлургии, где улавливание сернистого газа позволило наладить производство серной кислоты, составляющее около 30% ее общей выработки в России. Благодаря тому что получаемая таким путем кислота дешевле производимой обычными способами, годовой экономический эффект составил около 25 млн. рублей. Это наглядно показывает экономические выгоды от использования отходов, которые могут в определенной мере компенсировать затраты на устройство и эксплуатацию очистных сооружений. В нашей стране разработана методика (Балацкий, 1979) комплексного определения ущерба от загрязнений с учетом потерь: 1) от воздействия на здоровье населения, 2) на урожайность сельскохозяйственных культур, 3) в лесном хозяйстве, 4) от коррозии, 5) от выброса ценного сырья с отходами и т. П. На этой основе рассчитывается экономический эффект от затрат на строительство и эксплуатацию очистных сооружений.

Улучшение качества топлива -- еще один эффективный путь снижения уровня загрязнений воздуха. Это достигается за счет предварительной обработки угля и нефти с целью уменьшения в них серы и золы, использования связывающих серу добавок и т. п. В России широко внедряется централизованное теплоснабжение городов и поселков. Крупные ТЭЦ оборудуются высокоэффективными очистными устройствами, использование которых невозможно в небольших, маломощных котельных. Большую роль в обеспечении чистоты воздушного бассейна играет газификация промышленности и быта, электрификация железных дорог.

Серьезной современной проблемой остается автомобильный транспорт. Сейчас повсюду ведутся интенсивные и многообещающие исследования и разработки, направленные на снижение и в конечном счете полную ликвидацию загрязнения воздуха выхлопными газами автомобильных двигателей. Частные решения этой проблемы -- установка фильтров и дожигающих устройств, замена содержащих свинец добавок, четкая организация движения, исключающая частую смену режимов работы двигателей, и другие меры. Кардинальные решения проблем автотранспорта -- имена двигателей внутреннего сгорания иными. Предлагаются и разрабатываются образцы газотурбинных, роторных и даже паровых двигателей. Но наиболее перспективными считаются электромобили. Они уже созданы и широко испытываются, но пока низкая скорость (до 70 км в час) и короткий пробег без подзарядки (до 100 км) не позволяют им конкурировать с существующими моделями автомобилей. Немалое значение для поддержания чистоты воздуха жилых районов имеет рациональное размещение промышленных предприятий. Общей тенденцией является разделение, в разумных пределах, промышленных и жилых массивов, вынос предприятий за городскую черту, создание зеленых зон между заводами и поселками.

Система охраны атмосферы включает и службу контроля. Любые средства очистки при любых масштабах и формах не исключают, к сожалению, возможности аварии. Многие тяжелые случаи отравления окружающей среды были вызваны как раз повреждениями очистных сооружений, предприятий, хранилищ, транспортных средств и т. П. Активная деятельность в защиту атмосферы развернута в нашей стране сравнительно недавно.

Биологическая очистка гидросферы

В результате жизнедеятельности человека, функционирования сельскохозяйственных и промышленных предприятий в значительных количествах образуются жидкие отходы (сточные воды), которые направляются в естественные водоемы (реки, озера, моря, мировой океан). С другой стороны, водоемы являются источниками питьевой воды, а также используются для бытовых, промышленных нужд и для отдыха[14]. Это означает, что природные воды не могут быть загрязнены сверх определенного критического уровня органическими, неорганическими или токсичными веществами, в том числе биогенными элементами [1].

Попадая в водоемы, биогенные элементы в определенных концентрациях и в сочетании друг с другом способствуют развитию условий, угнетающих отдельные виды гидробионтов, а в некоторых случаях вызывают их гибель. Поступление большого количества азота и фосфора в водные объекты приводит к их эвтрофированию[8]. В результате эвтрофирования (накопления питательных веществ) в водоемах происходит нарушение процессов саморегуляции в биоценозах, в них начинают доминировать виды наиболее приспособленные к изменившимся условиям (хлорококковые водоросли и цианобактерии), вызывая цветение воды. Биомасса бактерио- и фитопланктона во время цветения возрастает до 200-500 г/м , а в сгущенных «пятнах цветения» -- 10-40 кг/м [2], тогда как в олиготрофных водоемах она в норме составляет 0,1-0,4 г/м .

В период цветения в водоеме повышается рН, падает содержание растворенного кислорода, обнаруживаются различные яды, продуцируемые цианобактериями, возникают заморные явления у рыб, затрудняется процесс очистки воды из водохранилищ (цианобактерии засоряют фильтры) и ухудшают качество питьевой воды[7].

Факторы, дополнительно стимулирующие развитие цветения: повышение общей минерализации (выше 400 мг/дм ), температуры (20-25 °С), содержания железа, кремния, общего содержания растворенных органических примесей, уменьшение растворенного кислорода, стагнация водоема.

Кроме того, что азот и фосфор, накапливаясь в водоеме, вызывают его цветение, разнообразные соединения азота и фосфора оказывают вредное воздействие на гидробионтов и здоровье человека[9].

Аммонийный азот токсичен для рыб и требует на свое окисление в водоеме большого количества растворенного кислорода. При взаимодействии аммонийного азота с активным хлором в процессе хлорирования очищенных сточных вод образуются хлорамины - токсичные и мутагенные соединения.

Нитраты, попадая в желудочно-кишечный тракт с питьевой водой и продуктами питания, редуцируют в нитриты, быстро всасываются в кровь, концентрируясь в эритроцитах, обладают выраженной способностью окислять гемоглобин эритроцитов с образованием метгемоглобина, не способного снабжать ткани кислородом, в результате чего развивается гипоксия у человека и рыб[14]. При высоком содержании нитратов в питьевой воде гипоксией страдают грудные дети, более чувствительные к метгемоглобинемии за счет более высокой рН в желудочно-кишечном тракте, в результате чего редукция нитратов в нитриты происходит более интенсивно. Кроме того, нитраты в питьевой воде претерпевают химические превращения, при которых могут образовываться нитросамины - вещества, обладающие высоким канцерогенным воздействием. По этой причине стандарты на питьевую воду в о развитых странах предусматривают содержание нитратов не более 10 мг/дм .

Все перечисленное обусловливает повышенные требования к обеспечению удаления биогенных элементов из сточных вод и жесткие нормативы, установленные на содержание биогенных веществ в сточных водах, сбрасываемых в водные объекты, как в России, так и в других странах.

Существенным источником поступления биогенных элементов являются неочищенные бытовые и промышленные сточные воды. Ежегодно без очистки в водные объекты России сбрасывается около 20 % от общего объема образующихся сточных вод.

Сброс биогенных элементов с хозяйственно-бытовыми водами составляет в расчете на одного жителя в сутки: азота аммонийного - 7800-8000 мг, фосфатов - 1500-1800 мг, калия - до 3000 мг[13]. В бытовых водах находятся также моющие средства, в составе которых содержание полифосфатов может доходить до 30-50% .

Поддержание качества воды поверхностных водоисточников, связанное с глубокой очисткой сточных вод от соединений азота и фосфора, определяется, с одной стороны, развитием новых технологических решений, с другой стороны, исследованием биотрансформации комплекса соединений азота. Иммобилизация микроорганизмов с целью направленной селекции специалистов-деструкторов соединений азота и фосфора позволяет значительно интенсифицировать удаление этих компонентов из сточных вод и снизить их содержание до уровня ПДК в воде водоемов рыбохозяйственного назначения . Благодаря последовательной смене биоценозов по длине (высоте) биореактора и по периоду аэрации (т.н. пространственной сукцессии) сточная вода подвергается глубокой биологической очистке от растворенных и коллоидных веществ . В биофильтрах, длительно работающих в системах очистки сточных вод постоянного состава, наблюдается концентрационное распределение субстрата и реализуется концепция пространственной сукцессии[2]. Высокая селективность биологического процесса окисления каждого компонента сточных вод и большая концентрация адаптированных микроорганизмов обеспечивают высокую скорость биоокисления и, соответственно, высокую производительность процесса очистки.

Учитывая разнообразие фильтрующих материалов и возможность создания аэробных, анаэробных и аноксических условий культивирования микроорганизмов, процесс биофильтрации имеет несомненные перспективы в развитии новых технологий очистки сточных вод . В частности, в развитии концепции биофильтрации для комплексной очистки сточных вод были разработаны реакторы для совместной нитрификации и денитрификации посредством специализированных гель-иммобилизованных культур[14].

Биофильтрация сточных вод происходит аналогично происходящему в Мировом океане.

Очень обилен и разнообразен в Мировом океане мир бактерий. Это единственная группа живых существ, которые обитают здесь от поверхности до самых глубин.

Правда, глубже 200 метров, где кислород отсутствует, встречаются только так называемые анаэробные бактерии, способные развиваться при полном отсутствии свободного кислорода в воде[1]. Анаэробные бактерии морских глубин, восстанавливая сернокислые соединения (сульфаты), производят сероводород.

Он насыщает почти 87% водной массы всего моря.

Благодаря, в основном, бактериям, море не загнивает, а органические остатки подвергаются биологическому окислению и минерализации до состояния, которое делает возможным их потребление растениями.

Биофильтрация почв

Специфичность почвы, как совершенно особого естественно-исторического тела, позволившая В.В. Докучаеву выделить ее в качестве «четвертого природного тела», недооценивается или чаще вовсе не принимается во внимание биологами. Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного мира, в процессе освоения суши исходно-водными организмами[6].