Изучение клубеньковых бактерий облепихи крушиновидной, произрастающей в Зарафшанском заповеднике

Сведения о корневой системе облепихи в культуре ограничены и касаются в основномалтайских [14, 73] и восточно-саянских [13] образцов.

По данным А.П.Рыжкова и О.Н. Маслюк [56]. в саду Омского сельскохозяйственного института на выщелоченном черноземе основная масса горизонтальных корней как женских, так и мужских растений облепихи, залегает в слое почвы 0-30 см, вертикальных - 30-120 см. У мужских растений корневая система распространяется в радиусе 4 м и на глубину до 2,7 м, а у женских - в радиусе до 1 м на глубину до 2,2 м.

По данным И.П.Елисеева и И.А.Мишулиной [13], на светло-серых почвах Нижегородской области, на водоразделах девятнадцатилетние растения имели сильно развитую мочковатую корневую систему, которая у высокорослых форм достигала глубины 120-140 см, а у низкорослых - 80-120 см. Диаметр корневой системы высокорослых кустов в 1,3-1,5 раза превышал диаметр их кроны, у низкорослых, соответственно, в 2,3-3,0 раза.

По сообщению И.М.Ващенко [8], корневая система облепихи на бедных песчаных почвах располагается поверхностно. Максимум корней приходится на слой 20-40 см, где температура почвы, увлажнение и аэрация оптимальные. Диаметр корневой системы - 8-9 м.

Как указывалось выше, в наших условиях изучение корневой системы проводилось впервые методом монолита [31]. Раскопки корневой системы плодоносящих растений (возраст 6 лет) проводили в конце мая - первой половине июня. Корни извлекались из почвы послойно, через каждые 20 см, и после промывки сортировались по толщине на четыре фракции: с диаметром до 1мм, от 1 до 3 мм, от 3 до 8 мм и более 8 мм. Затем корни каждой фракции измеряли по длине миллиметровой линейкой. При раскопке корней мы изучили распределение корней различных форм облепихи по горизонтам почвы. Результаты наших исследований приведены в таблице - 3.2.1.

Таблица - 3.2.1 Распределение корней различных форм облепихи по горизонтам почвы

№	Глубина, см	Желто-плодная	Оранжево-плодная	Красно-плодная	Мужское растение
		м	%	М	%	м	%	м	%
1	0-20	599,5	66	376,7	38	397,9	42	639	52
2	20-40	181,4	20	203,9	20	320,3	33	379,9	31
3	40-60	68,9	7	244,8	25	102,4	11	116,4	9
4	60-80	35,6	4	112,6	11	95,0	10	56,7	5
5	Более 80	26,1	3	64,2	6	43,6	4	39,2	3

Данные таблицы 3.2.1 показывают, что основная масса корней (до 90%) сосредоточена в слое почвы 0-40 см. Неглубокое проникновение корней является наследственно обусловленным признаком для облепихи, многочисленные популяции которой длительное время формировались в поймах рек в зоне достаточного увлажнения, где нет необходимости развивать растениям глубоко проникающие корни в поисках влаги. Корневую систему, глубже проникающую в почву, имеет оранжево-плодная облепиха, у которой до 25% корней находится в горизонте почвы 40-60%. Оранжево-плодная облепиха произрастает в более засушливых и отдаленных от реки условиях, вследствие чего ее особи отличаются более глубопроникающей корневой системой.

Помимо вышеизложенного, нами измерялась длина корней различных форм облепихи по фракциям. Полученные результаты представлены в таблице -3.2.2.

Таблица - 3.2.2. Длина корней различных форм облепихи по фракциям

№	Форма	Общая длина, м	Длина корней по фракциям,%
			до 1 мм	1-3 мм	более 3 мм
1	Желтоплодная	911,5	64	28	8
2	Оранжевоплодная	930,2	68	27	5
3	Красноплодная	959,2	65	28	7
4	Мужское растение	1002,2	43	43	14

Наши исследования показали, что все изученные формы имеют хорошо развитую мочковатую корневую систему. На долю мелких обрастающих корешков (толщиной до 3 мм) приходится от 85 до 95% общей длины корней растения.

Кроме этого, при раскопке корней облепихи нами были обнаружены коралловые образования, которые могут встречаться в верхней части корневой системы. Как известно, они чаще всего образуются азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia, которые являются аэробными организмами с септированным мицелием, образующим спорангии. Они образуют сначала выступы уплощенной формы на корне, что позволяет отличить их от конических выступов боковых корней.

Нами было обнаружено, что у исследованной нами облепихи корневые клубеньки не совсем крупные и представлены в виде густых сплетений корней, разветвленных наподобие кораллов), которые в основном формируются на боковых корнях. Больше всего клубеньков было обнаружено на боковых корнях, находящихся в верхнем слое (5-20 см) почвы. Рассмотрение микроорганизмов показало, что они проникает в корни из почвы через корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте инфицирования стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утоньшается и вокруг гиф формируется капсула, которая, как считают, образуется как растением, так и актиномицетом. Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору корня, вызывая деление и гипертрофию инфицированных клеток. Клубки гиф заполняют центр клеток растения, у клеточных стенок происходит расширение и деление концов гиф, затем формируются специфические структуры, так называемые везикулы размером 3-5 мкм, развивающихся на терминальных окончаниях гиф интеркалярно или на коротких выростах мицелия, нанизываясь подобно бусинам. Везикулы могут быть окружены капсульным слоем, толщина и плотность которого варьирует в зависимости от возраста и состояния растения-хозяина.

Таким образом, наши исследования показали, что все изученные формы облепихи имеют хорошо развитую мочковатую корневую систему, основная масса которых сосредоточена в слое почвы 0-40 см. Оранжевоплодная облепиха имеет относительно длинные корни, которые находятся в горизонте почвы 40-60 см и на долю мелких обрастающих корешков (толщиной до 3 мм) приходится от 85 до 95% общей длины корней растения. Клубеньки на корнях располагаются в любом месте, по размеру не совсем крупные и. в основном, формирующиеся на боковых корнях.

3.3 Исследование клубеньковых образований корневой системы облепихи

На стержневых и боковых корнях облепихи, как и у других представителей семейства лоховых (лох, шефердия), имеются корневые клубеньки, развивающиеся а виде коралловидных образований. Исследователями установлено, что эти образования практически в состоянии обеспечить всю потребность растения в азоте (грибы микоризы фиксируют азот из почвенного воздуха). Поэтому облепиха может расти и на почвах, бедных минеральным азотом. В литературе имеются сведения, что для лучшего роста молодых растений в зону корневой системы следует вносить почву из-под взрослой облепихи, уже обогащенной микрофлорой. Семена, черенки или саженцы обрабатывают настоем из клубеньков взрослого растения облепихи. Опыты показали, что это имеет определенное значение для сеянцев.

Клубеньки на корнях облепихи лучше образуются в рыхлой почве с нейтральной реакцией. На очень кислых почвах (рН 3-4) облепиха не образует их и почти не растет, на среднекислых (рН 4-5) и слабокислых (рН 5-6) почвах у растения вырастает очень мало слаборазвитых клубеньков и оно также плохо растет.

Больше всего клубеньков образуется на боковых корнях, находящихся в верхнем слое (5-20 см) почвы. Существует мнение, что, помимо фиксации молекулярного азота воздуха, клубеньковые образования выполняют функции поглощения, минерализации органических веществ почвы, перевода трудно растворимых минеральных и органических соединений в усвояемые формы. Микроорганизмы, симбиотические связанные с корнями облепихи, видимо, снабжают растение витаминами регуляторами роста. Эти особенности питания облепихи следует учитывать при освоении новых земель. Корневые клубеньки облепихи состоят из тех же тканей, что и корни.

Клубеньки представляют собой видоизмененные под влиянием инфекции корни. Место сосредоточения инфекции в клубеньках - коровая паренхима. По наличию разветвленного мицелия, сравнительно крупному размеру (0,6-0,7 мкм), а также по своим структурным особенностям возбудитель корневых клубеньков облепихи, по Майстренко, может быть отнесен к представителям порядка актиномицетов (Actinomycetales), т. е. она присоединилась к выводу, высказанному более ста лет назад крупным микологом М. С. Ворониным. В сводной работе по симбиозу у небобовых древесных растений на примере облепихи Г. Г. Майстренко [42] повторила свое заключение. С. Серветтаз опытным путем выяснила значение клубеньков. Она протравила семена облепихи, высеяла их в горшок со стерильной почвой и поливала дистиллированной водой. Из 33 полученных сеянцев 30 не имели клубеньков. Эти сеянцы она разделила на две группы по 15 экз. Корни одной намочили в настое из растертых клубеньков, другую высадили в качестве контроля, без привития возбудителя клубеньков. В результате сеянцы первой группы образовали клубеньки на корнях и развивались нормально, а контрольные погибли.

По нашим наблюдениям корневые клубеньки на корнях сеянцев облепихи начинают появляться при наличии у них 4-5 пар листьев (кроме семядолей) - в начале июня. В опытных посевах у сеянцев в конце мая - первой 5-дневке июня в 2010 г. корневых клубеньков не было; в начале II декады июня они встречались у части сеянцев в виде небольших белесоватых бугорков. Позднее их стало много на корнях большинства выкопанных сеянцев; увеличился и размер клубеньков. Чаще всего клубеньки встречаются при первом их появлении на стержневом корне, реже -- на боковых корешках.

Корневые клубеньки могут развиваться в продолжение всего вегетационного периода и связаны с ритмом (сезонами) развития корней. Корневые клубеньки - многолетние образования. У взрослых растений облепихи они достигают достаточно крупных размеров - до 3-4 см, иногда даже больше наряду с большим количеством более мелких образований. Молодая (наружная) часть клубенька обычно пергаментно-белая, старая (внутренняя) - коричневая. Такие клубеньки обычны на боковых корнях, чаще - в узлах их ветвления. При разведении облепихи на сероземных почвах на корнях сеянцев корневые клубеньки появляются без внесения их со стороны. По этому поводу можно высказать два предположения: или возбудители клубеньков передаются с семенами облепихи, или же они находятся в самой почве.

В связи с тем, что у нас в лабораториях не имеется светового микроскопа, мы для изучения ультраструктуры клубеньковых образований облепихи собрали образцы коралловых образований с корневой системы различных форм облепихи и отправили в Новосибирск, в лабораторию института цитологии и генетики Сибирского отделения Российской Академии Наук, где они были проанализированы.

Ультраструктура корневых клубеньков актиноризных, в том числе и лоховых растений хорошо изучена [95, 96, 41, 42, 2]. По данным световой и электронной микроскопии, в корневых клубеньках лоховых растений показано образование в корневой паренхиме увеличенных по размерам клеток инфицированных эндофитом франкия. Инфекционная зона концентрируется в виде компактной области и заметно выделяется на фоне неинфицированной меристемы и сосудистой системы, занимающей центральную часть клубенька. Показано, что франкия инфицирует молодой корешок первичного строения. Гифы почвенных бактерий семейства Frankiaceae порядка Actinomycetales, как и ризобии, привлеченные корневыми экссудатами корня, проникают в кору лоховых растений через межклетники.

Другого способа попадания инфекции в ткань не наблюдалось. По литературным данным, известен также способ проникновения франкий через корневой волосок [92].

В клетках клубенька эндофит лоховых растений представлен двумя морфологическими формами: гифами и везикулами. Образования спорангиев в инфицированной ткани лоховых растений нами не наблюдалось. С гифами эндофита связана первичная фаза инфекции. Мицелий эндофита тонкий, 0,8 мкм в диаметре. Заметной его особенностью является разветвленность и образование септ. Снаружи мицелий эндофита окружен гладким слоем, по структуре подобным материалу клеточной стенки растения-хозяина, и плазмалеммой растительного происхождения. Везикулы эндофита, достигающие 5 мкм в диаметре, появляются во второй фазе инфицирования растительной клетки как расширенное и увеличенное в размерах окончание разветвлений гиф. Они, как и мицелий, отделены от цитоплазмы растительной клетки мембраной растительного происхождения. С везикулами эндофита связана ее главная функция - способность фиксировать атмосферный азот, что коррелирует с локализацией в них нитрогеназного комплекса, что установлено многими авторами с применением современных методов исследования [92, 102]. По своей функции везикула является аналогом симбиосомы в бо-бово-ризобиальном симбиозе. Ультраструктура инфицированной ткани корневых клубеньков лоховых растений в мае, августе и октябре значительно различается. В мае в условиях юга Западной Сибири начинается вегетация растений. В середине мая появляется облиственность побегов и, как было указано выше, происходят образование новых корней, формирование на них клубеньков и нарастание новых лопастей у клубеньков, появившихся в прошлом сезоне. В этот период в инфицированной ткани отмечено множество разветвленных септированных гиф. Чаще всего они заполняют молодые клетки клубенька. Во второй половине мая на концах разветвлений гиф появляются первые единичные везикулы. Молодые везикулы значительно меньше зрелых.

В августе в инфицированных клетках отмечено образование множества зрелых везикул, в меньшем числе встречались молодые несептированные везикулы. Функционирование везикул проходит в активно метаболизирующих клетках, о чем свидетельствовало присутствие в цитоплазме растительных клеток таких органелл, как митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум.

В октябре в клетках инфицированной ткани лоховых растений отмечено появление деградирующих везикул.

В связи с тем, что с везикулами связана азотфиксирующая активность, нами подсчитано среднее число везикул в единице площади, указанной в разделе «Методы исследования». Было подсчитано число везикул, оценена степень их функционирования или разрушения; этот показатель сравнен с сезонной изменчивостью азотфиксирующей активности клубеньков. Полученные данные представлены в таблице-3.3.1.

Таблица-3.3.1 Число и состояние везикул в одном поле зрения Увеличение х 10 тыс.

	Число везикул
Месяцы	всего	без септ	септированванные	деградированные
Май Август Октябрь	2,4 ± 0,3 5,2 ± 0,4 5,4 ± 0,4	2,4 ± 0,3 1,2 ± 0,1 0	0 4,0 ± 0,6 1,3 ± 0,1	0 0 4,1 ± 0,5

Полученные данные свидетельствуют о том, что в августе происходит увеличение числа везикул в просматриваемом участке инфицированной клетки в 2,2 раза по сравнению с майским сроком.

По данным [2] площадь инфицированных клеток к этому периоду возрастает в среднем на 20 %. Следовательно, можно полагать, что в летний (августовский) срок увеличивается и число везикул на одну нфицированную клетку. Большинство везикул в этом сроке являются зрелыми, септированными, функциональными.

В октябре число везикул сохраняется на прежнем уровне, но не образуются новые везикулы. Большинство везикул находится в стадии деградации. Увеличение зрелых функциональных везикул в летнем сроке согласуется с возрастанием азотфиксирующей активности клубеньков лоховых растений в этот же срок.

Таким образом, проведенные исследования по изучению динамики азотфиксирующей активности клубеньков H. rhamnoides, показали, что в условиях Зарафшанского заповедника имеется большая продолжительность периода азотфиксации и достаточно высокие ее уровни в летние месяцы. Показаны минимумы азотфиксации в первой половине мая и в октябре.

Отмечены два пика азотфиксирующей активности в июне и в августе-сентябре. Максимальные значения азотфик-сации в клубеньках лоховых растений согласуются не только с числом везикул в клетке, но и с их физиологическим состоянием - степенью зрелости и отсутствием признаков деградации. Азотфиксирующая активность везикул в Frankia-Elaeagnacеae cимбиозе связана также с биологическими особенностями растений - характером роста побегов, обеспечивающих приток углеводов к клубенькам, и скоростью нарастания корневой массы, обеспечивающей возможность формирования самого симбиотического аппарата лоховых растений.

Выводы

1. Облепиха крушиновидная является ценным плодовым, лекарственным, техническим и декоративным растением Узбекистана.

2. На территории Зарафшанского заповедника облепиха крушиновидная представлена древесными и кустарниковыми формами и она различается по следующим показателям: по возрастному составу, по полу, по высоте, по степени покрытия площади, по цвету, форме, размеру плодов, по степени урожайности.

3. На территории Зарафшанского заповедника широко представлены желто, оранжево и красноплодные формы облепихи.

4. Выделенные формы отличаются по химическому составу плодов, в частности по содержанию жирного масла, каротиноидов и жирнокислотному составу масла.

5. Все изученные формы облепихи имеют хорошо развитую мочковатую корневую систему, основная масса которых сосредоточена в слое почвы 0-40 см. Оранжевоплодная облепиха имеет относительно длинные корни, которые находятся в горизонте почвы 40-60 см и на долю мелких обрастающих корешков (толщиной до 3 мм) приходится от 85 до 95% общей длины корней растения.

6. Клубеньки на корнях располагаются в любом месте, по размеру не совсем крупные и. в основном, формирующиеся на боковых корнях. У взрослых растений облепихи они достигают достаточно крупных размеров - до 3-4 см, иногда даже больше наряду с большим количеством более мелких образований. Корневые клубеньки на корнях сеянцев облепихи начинают появляться при наличии у них 4-5 пар листьев (кроме семядолей) - в начале июня. Чаще всего клубеньки встречаются при первом их появлении на стержневом корне, реже - на боковых корешках.

7. В клетках клубенька эндофит лоховых растений представлен двумя морфологическими формами: гифами и везикулами. Мицелий эндофита тонкий, 0,8 мкм в диаметре. Заметной его особенностью является разветвленность и образование септ

8. Везикулы эндофита, достигающие 5 мкм в диаметре, появляются во второй фазе инфицирования растительной клетки как расширенное и увеличенное в размерах окончание разветвлений гиф. С везикулами эндофита связана ее главная функция - способность фиксировать атмосферный азот, что коррелирует с локализацией в них нитрогеназного комплекса.

Рекомендации

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для культивирования облепихи крушиновидной по берегам рек Узбекистана в целях повышения плодородия почв.

Список литературы

1. Абертене Д.Ю., Малаховских А.И. Совместное действие цитостатического препарата и облепихового масла на рост сарком М-1 у крыс и на гематологические и биохимические показатели (сарколизин).// Труды АН Лит. ССР. 1974. № 3. С. 181-184.

2. Андреева И.Н., Тибилов А.А., Ильясова В.Б., Жизневская Г.Я. Ультраструктура азотфиксирующих клубеньков у сеянцев облепихи // Физиол. растений. 1980. Т. 27. Вып. 4. С. 791-793.

3. Андреева И.Н., Федорова Е.Э., Ильясова В.Б., Ти-билов Ф.Ф. Ультраструктура азотфиксирующих и зимующих клубеньков однолетних саженцев облепихи и лоха // Физиол. растений. 1982. Т. 29. Вып. 1. С. 127-132.

4. Асеева Т.А., Найданова Ц.А. Облепиха крушиновая // Пищевые арстения в Тибетской медицине. Улан_Удэ, 1983. С.61, 114.

.5. Балицкий К.П., Воронцова А.П., Карпухина А.М. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей. Киев: здоровье, 1966. 231 с.

6. Биологическая фиксация азота. Новосибирск. Наука. 1991

7. Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков Б.С. Облепиха. Москва. Лесная промышленность, 1978, с. 191.

8. Ващенко И.М. Реакция облепихи на почвенно-климатические условия //Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР. М.: Наука, 1986.

9. Вигоров Л.И. Облепиха. Сад лечебных культур. Свердловск, 1976. С.69-72.

10. Гатин Ж.И. Облепиха. М.:Сельхозиздат, 1963. - 159 с.

11. Джафаров А.Ф., Рязанова О.А. Биохимический состав плодов облепихи на рекультивируемых землях // Садоводство. 1984. № 5. С. 24.

12. Егорова С.В., Степанова М.Ф. Биомасса различных групп микроорганизмов в ризосфере и на поверхности древесных растений. В: "Вопросы численности биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов", Ленинград, 1972, 192-198.

13. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Корневая система облепихи на светло-серых почвах Горьковской области //Тр. ГСХИ. 1972. Т.38. С. 99 - 106.

14. Елисеев И.П., Логинова В.Н. Корневая система облепихи на лугово-черно-земных почвах Горьковской области //Тр. ГСХИ, 1976. Т. 100. С. 30 -33.

15. Елисеев И.П., Фефелов В.А., Мишулина И.А. Биологически активные вещества в плодах облепихи Северного Кавказа и Средней Азии. Труды Горьковского СХИ, 1976, том 100, с. 42-45.

16. Елисеев И.П. Экологические и генетические аспекты формообразования у облепихи в природе и культуре //Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Сб. науч. тр. ГСХИ.- Горький, 1986, С. - 3 - 16.

17. Елисеев И.П. Эколого-генетические аспекты создания адаптивных сортов облепихи для различных географических районов Европейской части СССР // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб. науч. тр. ГСХИ.- Горький, 1987. С. 5-14.

18. Елисеев И.П., Андреанов С.И., Сурков А.И. Морфология корневой системы прибалтийской облепихи на светло-серой лесной почве Приочья. //Вопрсы физиологии и биохимии культурных растений. Сб. научн. тр. /НГСХА.- Н. Новгород, 1995. С. 108 - 118.

19. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. 258 с.

20. Закиров К.З. Флора и растительность бассейна р.Зарафшан. Часть 2 Конспект флоры. Ташкент, АН УзССР, 1961. Облепиха, с. 275.

21. Икрамов М.И. , Кабулова Ф.Д. Морфологическая изменчивость форм облепихи крушиновидной в долине реки Зарафшан. В сб. Использование растительных ресурсов и повышение продуктивности культурных растений. Самарканд, 1981, с. 18-26.

22. Кабулова Ф.Д., Кабулов А.Д. , Сарымсаков З.Х. К биологии цветения и плодообразования облепихи крушиновидной в Самаркандской области. В сб. Перспективные сырьевые растения Узбекистана и их культура. Изд. «Фан» УзССР, 1979, с. 96-98.

23. Кабулова Ф.Д. О размножении облепихи в условиях Самаркандской области. Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Туркменистана. Ашхабад, 1980, с.125.

24. Кабулова Ф.Д. О введении в культуру облепихи крушиновидной в Узбекистане. «Материалы республиканской научно-практической конференции Интродукция растений: проблемы и перспективы» Хива, 2003, стр.29-30.

25. Кабулова Ф.Д., Бабаджанов Ф.Н. Особенности зарафшанской популяции облепихи (Hippophae rhamnoides L.) и перспективы ее практического применения. Материалы международной научной конференции :»Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», Ташкент, 2004, с.399-400.

26. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. "Развитие актиномицетов", М., Наука, 1977.

27. Калакуцкий Л.В., Кузнецов В.Д. Новый вид рода Actino-planes Couch-Actinoplanes armeniacus n.sp.И некоторые особенности его спорообразования, Микробиология, 1984, т.33, вып.4, стр.613-621.

28. Калакуцкий Л.В., Парийская А.Н. Азотфиксирующие симбиозы актиномицетов с растениями. Изв. АН СССР, сер. биол., 1982, 2, стр.255-269.

29. Калинина И.П. Облепиха //Наука СССР, №2, 1988. С. 80 - 87.

30. Кириллова Н.П., Стасевич Т.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г., Динамика популяций бактерий в системе почва-растение.--Микробиология, 1981, т.50, вып.1, стр.128-133.

31. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. - М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962, с. 72.

32. Кондрашов В.Т. К методике описания дикорастущих форм облепихи. Раст. Ресурсы, том ХШ, вып. 1, 1977, с. 140-144.

33. Красильников Н.А. "Лучистые грибки и родственные им организмы", М., Изд-во АН СССР, 1938.

34. Красильников Н.А. "Лучистые грибки. Выспи© формы", М., Наука, 1970.

35. Красильников Н.А., Гаркина Н.Р. Групповой состав лучистых грибков в актиномикозных узлах. В сб.: "Биология отдельных групп актиномицетов", под ред. Красильников Н.А., Изд-во Наука, 1965, стр.269-293.

36. Куликов В.В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул, 1975. 193 с.

37. Лагерь А.А. Облепиха в доме. Земля сибирская, дальневосточная. 1986. № 3. С.52.

38. Линчевская А.А. Содержание Маловых кислот при введении этанола в изолированном и в сочетании с четыреххлористым углеродом виде. Влияние облепи- хового масла . // Экспериментальная патология печени, Алкоголь и печень. Душанбе, 1976. С. 134-138.

39. Лобжанидзе В.Э. Противоэрозионная роль облепиховых зарослей в Дарьяльском ущелье (Грузинская ССР) // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985. С. 164-168.

40. Ломака М.Д. Облепиха как закрепитель склонов // Лес и степь. 1952. № 6. С. 79.

41. Майстренко Г.Г., Яковлева З.М., Майстренко А.Г. Особенности ультраструктуры эндофита Hippophae rhamnoides L. // Микробиология. 1974. Т. 43.Вып. 3. С. 504-507.

42. Майстренко Г.Г. Симбиоз у небобовых древесных растений на примере облепихи // Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов: Сб. статей. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 17-55.

43. Майстренко Г.Г., Гордиенко Н.Я., Новикова Т.И., Банаев Е.В. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков Alnus hirsuta Betulaceae) // Сиб. экол.журнал. 2008. Т. X V. Вып. 4. С. 531-537.

44. Малишкайте Ю.Б. "Таксономическое положение актиномицетов актиноризы и ризосферы небобовых растений". Дисс. на соискание ученой степени кандидата биол.наук, Москва, 1984.

45. Мансурова И.Д., Ковалева Н.К. Содержание РНК и ДНК в печени и тимусе крыс при отравлении их этанолом и четыреххлористым углеродом. Влияние облепихового масла.// Экспериментальная патология печени. Алкоголь и печень. Душанбе, 1976. С.114-118.

46. Мансурова И.Д., Линчевская К.С. Облепиховое масло - стабилизатор биологических мембран. Фармакология и токсикология. 1978.Т.41. .№ 1. С. 105-109.

47. Матафонов И.И. Облепиха (влияние на организм животного). Новосибирск: Наука, 1983. 165 с.

48. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. "Биологическая фиксация атмосферного азота". Изд-во Наука, Москва, 1968.

49. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. "Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс". Изд-во Наука, Москва, 1973.

50. Мочалов В.В. Ку л ь т у р а облепихи в условиях леса и лесостепи Новосибирской области // Облепиха в культуре: Сб. статей. Барнаул, 1970. С. 29.

51. Олзийхутаг А. Влияние облепихового масла на клиническое проявление и показатели липидного обмена у больных атеросклерозом и на течение экспериментального атеросклероза: автореф.дис.канд.наук. Улан-Уде, 2001. 17 с.

52. Петровский К.С. Облепиха. Биологическая ценность. Садоводство. 1976. №8. С. 19-20.

53. Плеханова М.Н. Облепиха. Л., 1988, 79 с.

54. Попов В.В. Облепиха и дефляция почв. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1967. № 8. С. 22-25.

55. Пухальская Е.Г., Петрова М.Ф., Меньшиков Г.П. 5-окситриптамин из Hippophae rhamnoides как противоопухолевый препарат в опытах на животных. Бюллетень экспементальной биологии и медицины. 1960. № 10. С. 105-110.

56.Рыжков А.П. Структура и мощность корневых систем плодовых и ягодных культур в Западной Сибири // Агротехника и биология пл-яг. и овощных культур в Зап. Сибири. Омск.:Изд-во Омского СХИ, 1983. - С. 10 -12.

57. Салатова Н.Г., Литвинчук Л.Н., Жуков А.М. Облепиха в Сибири. Изд. Наука. Сибирское отделение. Новосибирск, 1974, с. 132.

58.Сарымсаков З.Х. Облепиха крушиновидная в Южном Кыргызстане. Жалалабат, 2004, 130 с.

59. Сидорова К.К., Шумный В.К., Назарюк В.М. Симбиотическая азотфиксация: генетические, селекционные и эколого-агрономические аспекты.Новосибирск: Академическое изд-во « Г е о », ИЦиГ СО РАН, 2006. 134 с.

60. Симаков И.Н., Дудкин Г.И., Маткаримова Р.К. Особенности размещения корневой системы облепихи в Каракалпакии //Вестн. Каракалпакского ФАН Узб.ССР, 1984, №2. С. 41 - 44.

61. Скуридин Г.М. Биологические особенности облепихи // Облепиха в лесостепи Приобья: Сб. статей.Новосибирск, 1999. С. 6-28.

62. Структурные и функциональные связи растений и микроорганизмов. Новосибирск. Наука.1977.63. Суетин С.О. Способ подготовки образца для электронно-микроскопических исследований ризосферы корней высших растений. Авторское свидетельство № 794075, ИБФМ, 24.07.1979.

64. Суетин С.О., Парийская А.Н., Калакуцкий Л.В., Электронно-микроскопическое изучение цикла развития актиномицета эндосим-бионта в азотфиксирующих клубеньках на корнях Ainus glutinosa. -Микробиология, 1980, т.44, вып.4, стр.604-607.

65. Титов Е.И. Культура облепихи в Монголии. // Новости с.-х науки и практики. 1968. № 5. С.49-51.

66. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре. М.: Изд-во МГУ, 1976. - 160 е.

67. Трофимов Т.Т. Облепиха. М.: Изд-во МГУ, 1988.-224 с.

68. Турецкова В.Ф., Азарова О.В. О возможности рационального использования отходов возделывания облепихи. Материалы Ш Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. С. 107-109.

69. Файман Б.А., Кошелев Ю.А. Облепиховое масло и его применение в медицине. Банаул: Алт. Книжн. Изд-во, 1975. 70 с.

70. Фефелов В.А., Ивашин И.И., Шелехов В.А. Корневые системы сеянцев некоторых популяций облепихи на светло-серых лесных почвах Горьковской области //Плодовые и ягодные культуры. Сб. научн. тр. ГСХИ. Горький, 1983.-С. 52-57.

71. Фефелов В.А. Морфобиологические особенности корневой системы облепихи различного происхождения //Биология , селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987а. - С. 84-91.

72. Хайлова Г.Ф., Тибилов А.Н., Симонов И.Н. Структура клубеньков облепихи и их азотфиксирующая активность //Изв. ТСХА, 1981. Вып. 5. С. 181 -186.

73. Царькова Т.Ф. Корневая система облепихи на дерново-подзолистых почвах Московской области //Прогрессив. способы возделывания и сортоизуч. ягод, культур. -М., 1985. С. 14 - 23.

74. Шишкина Е.Е. Селекция облепихи на улучшенный химический состав. В кн.:«Облепиха в культуре». Барнаул, 1970, с. 54-57.

75. Шишкина Е.Е. Влияние метеорологических условий на масличность плодов облепихи //Биологически актив, вещ-ва плодов и ягод. Мат-лы V Все-союз. Семинара (27-28 марта 1975г.). -М. 1976. С. 101 - 104.

76. Шишкина Е.Е. Биохимический состав плодов облепихи. В кн. Облепиха., М., Лесная промышленность , 1978, с. 173-177.

77. Шишкина Е.Е., Лоскутова Г.А., Архипова Т.Н. Биохимическая характеристика сортов облепихи селекции НИИСС им. М.А.Лисавенко //Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи: Сб. научн. тр. /ГСХИ. Горький, 1985. - С. 117 - 122.

78. Шнайдман Л.О., Шугам Н.А. Биологически активные вещества масла облепихи. В кн. Труды по витаминам из природного сырья. Уфа, 1971, с.186-189.

79. Юдкина Л.Н. Опыт применения масла облепихи при некоторых кожных заболеваниях. Вестник венерологии и дерматологии. 1954. № 2. С.20.

80. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий. Новосибирск. Наука. 1975.81. Baker D.A cumulative listing of isolated Frankia, thesimbiotic nitrogen fixing actinomycetes. The Actinomycetes, 1982-1983, 17, 1, pp.35-42.

82. Baker D., CPKeefe M. A modified sucrose fractionation procedure for the isolation of Frankia from actinorhizal root nodules and soil samples. АЪз. workshop "Frankia symbiosis", Wageningen, Sept. 5-6, 1983.

83. Baker D., Torrey I., Kidd G.H. Isolation by sucrose-density fractionation and cultivation in vitro of actinomycetes from nitrogen-fixing root nodules. Nature, 1979, 281, 5726, pp.76-78.

84. Becking I.H. In vitro cultivation of alder root-nodule tissue containing the endophyte. Nature, 1965, 207, pp.885-887.

85. Becking I.H. Interactions nutritionelles plantes-actinomycetes. Ann,Inst.Pasteur, 1966, suppl.3, pp.211-254.

86. Becking I.H. Frankiaceae fam. nov.(Actinomycetales) with one new combination and six new species of the Genus Frankia Brun-chorst 1886, 174. Int. Journ.Syst.Bact., 1970, 20, 2, pp.201-220.

87. Becking I.H., Family IV. Frankiaceae, Becking, 1970. In "Bergey's manual of determinative bacteriology". Eds.: Buchanan R.E., Gibbons U.E. 1974, Baltimore, The Williams and Wilkins Company, pp.601-607.

88. Becking I.H. The genus Frankia. In "The prokaryotes. A hadbook on habitats, isolation, and identification of bacteria". Eds.: Starr M.P., Stolp H., Truper H.G., Balows A., Schlegei H.G., 1981, Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York, pp.1991-2003.

89. Benson D. Isolation of Frankia strains from alder acti-norhizal root nodules. Appl.Environ.Microbiol., 1982, 44, 2, pp. 461-465.

90. Bond G. Root nodulos symbioses with actinomycete like organisms. In "THe biology of nitrogen fixation". Ed.:Quis-pel A.,1974, North - Holland Publishing Co., Amsterdam, pp.342--378.

91. Bermudes de Castro F., Aranda F., Schmitz M.F. Acetylene-reducing activity and inputs in a bluff of Elaeagnus angustifolia L. // Orsis. 1990. V. 5. P. 85-89.

92. Berry A.M., Melntyre L., McCully M.E. Fine structure of root hair infection leading to nodulation in the Frankia-Alnus symbiosis // Can. J. Bot. 1986. V. 64. № 2. P. 292-305.

93. Berry A. Recent developments in actinorhizal symbioses // Plant and Soil. 1994. V. 161. P. 133-143.

94. Callaham D.,Tredici P.D., Torrey J.G. Isolation and cultivation in vitro of the actinomycete causing root nodulation in Comptonia. Science, 1978, 199, 4331, pp. 899-902.

95. Gartner E.M., Gardner I.C. Observation on the fine structure of the root nodule endophyte of Hippophae rhamnoides Ъ.- Arch. Mikrob., 1970, 70, 3, pp. 183-196.

96. Gardner J.C., Gatner E.M. The formation of vesiclеs in the developmental cycle of the nodule endophyte of Hippophae rhamnoides L. // Arch. Mikrobiol. 1973.Bd. 89. № 3. S. 233-240.

97. Gardner 1С. Ultrastructural studies of non-leguminous root nodules. In "Symbiotic nitrogen fixation in plants."Ed.:Nut-man P.S., 1975, Cambridge Univer. Press, Cambridge, pp.485-495.

98. Gatner E.M., Gardner J.C. Observations on the fi nestructure of the root nodule endophyte of Hippophae rhamnoides L. // Arch. Mikrobiol. 1970. Bd. 70.№ 3. S. 183-199.

99. Darmer G. Der Sanddorn als Wild - und Kulturpflance. Leipzig, 1952. 89 s.

100. Dawson I.O. Ecology of actinorhizal plants // Nitrogenfxing actinorhizal symbioses. Netherlands: Springer, 2008. P. 199-254.Hardy R.W.F., Burns R.S., Holsten R.D. Application of the acetylene-etnylene assay for measurement of nitrogen fi xation // Soil. Biol. Biochem. 1973. V. 5.№ 1. P. 41-83.

101. Eidelnant A.S. Seabuckthorn - a unique medicinal and food plant. Congress of the International Seabuckthorn Association - ISA, Berlin, Germany, 2003, p.30.

102. Huss-Danell K. Actinorhyzal symbioses and their N2 fixation // New. Phytolog. 1997. V. 136. № 3. P. 375-405.

103. Kala R., Hema P.S., Dwivedi S., Chaurasia O.P., Banerji A. Phytochemical research unit, regional research laboratory, trivandrum-695 019, India. Congress of the International seabuckthorn association- ISA/ Berlin, 2003 , p.23-24.

104. Katznelson H., Cole S.E. Production of gibberelin-like substances by bacteria and actinomycetes. Can. Journ. Microb., 1965, 11, 4 , pp. 733-742.

105. Knowlton S., Berry A., Torrey J.G. Evidence that associated soil bacteria may influence root hair infection of acti-rhizal plants by Prankia. Can. Journ. Microb., 1980, 26, 8, pp. 971-977.

106. Lalonde M., Calvert H.E., Pine E . Isolation and use of Frankia strains in actinorhizae formation. In "Current perspectives in nitrogen fixation ." Eds.: Gibson A.H., Newton W.E. Australian Acad. Sci., Canberra, 1981, pp. 296-299.

107. Lechevalier M.P.,Horriere P., Lechevalier H. The biology of Prankia and related organisms. In "Development in industrial microbiology," Publication of the Society for industrial microbiology, 1982, 23 pp. 51-60.1» .

108. Niewiarowska I. Morphologie et physiologie des actinomycetes symbiotiques des Hippophae. Acta Microb. Polonica, 1961,10, pp. 271-286.

109. Quispel A.,Burggraaf J.P. Frankia, the diazotrophic endophyte from actinorhizas. In "Current perspectives in nitrogen fixation." Eds.: Gibson A.H.,Newton W., Austral. Academ. Sci., Canberra, 1981, pp. 229-236.

110. Sharma E., Ambasht R.S. Season variation of nitrogenfixation by different ages of root nodules of Alnus nepalensis in the eastern Humalayas // J. Appl. Ecol.1984. V. 21. P. 265-270.

111. Stewart W.D.P., Pearson M.C. Nodulation and nitrogen-fixation by Hippophae rhamnoides L. in the fi eld //Plant and Soil. 1967. V. 26. № 2. P. 348-360 Reynolds E.S. The use bead citrate at high pH as anelectronopaque stain in electron microscopy // J. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

112. Torrey J.G. Nitrogen fi xation by actinomycete-nodu lated angiosperms // Bioscience. 1978. V. 28. № 9.

113. Fefelov V.A. New ways in the sea buckthorn breeding. Congress of the International Seabuckthorn Association - ISA, Berlin, Germany, 2003, p.31.

Размещено на Allbest.ru