Роль химических сигналов домашней кошки в регуляции репродукции у домовой мыши

Таблица 1. Влияние экспозиции запаха домашней кошки в первые недели беременности на показатели репродуктивного успеха (осенне-зимний период)

Группы/ показатель	Моча кота	0,05% L-фелинин	0,01% L-фелинин
	опыт	контроль	опыт	контроль	опыт	контроль
Блок беременности (%)	68,75%	18,75%	67,85%	17,86%	40%	40%
Средний размер выводка (на 21 день)	Около 5	Около 9	Около 4	Около 9	3,4+/-1	5,2+/-1
Соотношение детенышей по полу (% самцов)	70%	49%	64%	50%	55%	43%
Количество детенышей на 1 фертильную самку			2,5+/-1	5,7+/-1	2,1+/-1	3,1+/-1

Примечание: Результаты в выделенных ячейках достоверно (p<0,05) отличались от соответствующих значений контрольных групп

Сравнивая табличные данные, можно сказать, что в группах, экспонированных к моче кота или L-фелинину, прослеживаются такие эффекты как увеличение частоты блока беременности, сокращение размера выводка, изменение соотношения полов в выводке в пользу самцов, уменьшение количества живых детенышей в расчете на одну фертильную самку. Судя по высоким количественным и процентным значениям в опытных группах видно действия эффектов, вызванные присутствием химических сигналов хищника - домашней кошки. Биологическая активность 0,01% L-фелинина в отношении подавления размножения у домовой мыши сопоставима с таковой для 0,05% L- фелинина и мочи кота по ряду показателей (уменьшение размера выводка и количества выживших детенышей на одну фертильную самку). Однако потаким показателям как частота блока беременности и соотношение детенышей в выодке по полу эффект 0,01% L-фелинина был менее выражен, что может свидетельствовать одоз зависимости. Стоит отметить, что показатели для контрольной группы в нашем эксперименте значительно снижены по сравнению с полученными ранее в лаборатории данными. Возможно, это связано с сезонными эффектами, так как мыши хуже размножаются в осенне-зимний период даже в лаборатории. Таким образом, на фоне низких показателей в контрольной группе эффект L-фелинина оказался мало выражен.

В данной работе мы исследовали биологическую активность уникальной аминокислоты L-фелинина, содержащейся в моче домашней кошки в отношении подавления репродуктивной функции у домовой мыши. L-фелинин является внутривидовым химическим сигналом у представителей кошачьих. Использованная нами концентрация L-фелинина 0,01% соответствует таковой в моче кастрированного самца кота или полноценной самки. У млекопитающих в обонятельном анализаторе выделяют два основных отдела: основную (ООС) и дополнительную (вомероназальную) обонятельную системы (ДОС). ООС воспринимает летучие соединения, в то время как ДОС воспринимает как летучие, так и малолетучие соединения, среди которых преобладают вещества, обладающие феромональным действием (Kimoto et al., 2005; Leinders-Zufall et al., 2000).По последним данным в восприятии сигналов хищника участвует так называемая 3-я обонятельная система рецепторов TAARs. Наряду с вомероназальной или дополнительной обонятельной системой эта специализированная субсистема участвует в регуляции врожденных форм поведения.

Ранее, иммуногистохимическими исследованиями было показано, что в рецепции L-фелинина и его производных принимает участие как основная, так и дополнительная обонятельные системы мыши (Вознесенская, Маланьина, 2013; Маланьина, Кваша, Лактионова, 2016).Мыши проявляют комплекс оборонительных реакций в ответ на предъявление хемосигнала хищника - L- фелинина.

Таким образом, L-фелинин может выполнять функцию межвидового химического сигнала для домовой мыши, несущего информацию об опасности - присутствии в среде высокоспециализированного хищника.



Выводы

1) После экспозиций 0,01% L-фелинина беременным самкам домовой мыши было отмечено снижение ряда показателей репродуктивного успеха по сравнению с контрольной группой (уменьшение размера выводка и количества живых детенышей на одну фертильную самку). Однако статистический анализ не выявил достоверных различий между группами.

2) В эксперименте не было отмечено однозначного негативного эффекта 0,01% L-фелинина на заботу о потомстве.

3) Биологическая активность 0,01% L-фелинина в отношении подавления размножения у домовой мыши сопоставима с таковой для 0,05% L-фелинина и мочи кота по ряду показателей (уменьшение размера выводка и количества живых детенышей на одну фертильную самку). Однако в целом, эффект 0,01% L-фелинина был менее выражен.

4) Сравнение полученных нами данных с литературными показывает, что внутривидовой сигнал домашней кошки L-фелинин может выполнять функцию межвидового химического сигнала в системе "хищник-жертва".



Список литературы

1. Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение. I Морфология // Успехи физиол. наук, 1970. - Т.4. - С.126-159.

2. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных.- Л.: Наука, 1977. - 158 c.

3. Вознесенская В.В., Маланьина Т.В. Влияние химических сигналов хищника Felis catus на репродукцию домовой мыши Mus musculus.// Доклады Академии Наук.- 2013.-Т.453. - № 2. - С. 227-229.

4. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок Экология популяций. -М.,1991. - С.213-228.

5. Ключникова М.А., Вознесенская А.Е., Родионова Е.И., Вознесенская В.В. Специфическая аносмия в свете современных представлений об обонятельной рецепции млекопитающих // Сенсорные системы. -2011.- Т.25, №1. -С.32-45.

6. Котенкова Е.В., Найденко С.В. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus musculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus // Успехи современной биологии. - 1999.-Т.119. - №5.- С.511-514.

7. Маланьина Т.В., Кваша И.Г., Лактионова Т.К. Роль запаха хищника в регуляции репродукции грызунов. Влияние химических сигналов домашней кошки Felis Catus. - LAP,2016. - 188 c.

8. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: Физиологические аспекты. - Л.:Наука,1988. - 168 с.

9. Рыльников В.А., Савинецкая Л.Е., Вознесенская В.В. Приспособление серых крыс к непрерывному воздействию родентицидами-антикоагулянтами в условиях лаборатоного содерждания // Экология.- 1992.-№ 1. - С.54-60.

10. Adams, D.R. Fine structure of the vomeronasal and septal olfactory epithelia and of glandular structures // Microsc Res Tech. - 1992.- №1.V.23. - P.86-97.

11. Allison, A.C. The structure of the olfactory bulb and its relationship to the olfactory pathways in the rabbit and the rat // J Comp Neurol. - 1953. - 2: Vol. 98. - p. 309-53.

12. Apfelbach R., Blanchard C.D., Blanchard R.J., Hayes R.A., McGregor I.S. The effects of predator odors in mammalian prey spesies: a review of field and laboratory studies // Neurosci Biobehav Rev. - 2005.- №29 (8).- P.1123-1144.

13. Balm, P.H.M. Stress physiology in animals // Preface. In: Balm PHM, editor.: Shef?eld Academic Press, 1999.- 284 p.

14. Bean N., Korff W., Mason J. Repellency of plant, natural products and predator odors to woodchucks // In:Mason, J.(Ed.), Repellents in Wildlife Management. - Colorado State University, Denver.- 1997.- P.139-146.

15. Becker S.D., Hurst J.L. Pregnancy block from a female perspective // Chemical signals in vertebrates. - 2008.-№ 11.- P.141-150.

16. Berton F., Vogel E., Belzung C. Modulation of mice anxiety in response to cat odor as a consequence of predators diet // Physiol.Behav. - 1998.- № 65. - P.247- 254.

17. Bian J., Yan W., Jike L. Effect of predator-induced maternal stress during gestation on growth in root voles Microtus oeconomus // Acta Theriologica - 2005.-V.50.I.4, -P. 473-482.

18. Borowski, Z. Influence of predator odour on the feeding behaviour of the root vole (Microtus oeconomus Pallas, 1776) // Canadian Journal of Zoology.- 1998.-№ 76. - P. 1791-1794.

19. Borowsky B., Borowsky B., Adham N., Jones K.A., Raddatz R., Artymyshyn R., Ogozalek K.L., Durkin M.M., Lakhlani P.P., Bonini J.A., Pathirana S., Boyle N., Pu X., Kouranova E., Lichtblau H., Ochoa F.Y., Branchek T.A., Gerald C. Trace amines: identi?cation of a family of mammalian G protein-coupled receptors Proc.Natl.Acad.Sci.USA.- 2001. -№ 98.- P.8966-8971.

20. Brechbuhl J., Klaey M., Broillet M.C. Grueneberg ganglion cells mediate alarm pheromone detection in mice // Science. - 2008.- № 321(5892).- P. 1092-5.

21. Brennan P.A., Kendrick K.M. Mammalian social odours: attraction and individual recognition // Phil.Trans.R.Soc. - 2006.- № 361.- P.2061-2078.

22. Brennan P.A., Zufall F. Pheromonal communication in vertebrates // Nature.- 2006.-№ 7117(444).- P.308-315.

23. Broom D.M., Johnson K.G. Stress and animal welfare // Netherlands, Dordrecht: London: Chapman & Hall, 1993.- 211p.

24. Brown J.S., Laundre J.W., Gurung M. The ecology of fear: optimal foraging, gametheory, and trophic interactions //J.Mamma.- 1999.-№ l80.-P.385-399.

25. Bruce, H.M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse // Nature. -1959. № 184.- P.1526.

26. Brunjes P. C., Frazier L.L. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates // Brain Res. Rev. - 1986.- № 11.V.1.-P.45.

27. Buck L. & Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition // Cell.- 1991. -№ 65. - P.175-187.

28. Carter C.S., Witt D.M., Manock S.R., Adams K., M.Bahr J., Carlstead K. Hormonal correlates of sexual behavior and ovulation in male-induced and postpartum estrus in female prairie voles // Physiol Behav.- 1989.- № 46.- P. 941-948.

29. De Catanzaro, D. Effect of predator exposure upon early pregnancy in mice // Physiol Behav. - 1988.-V.43(6).- P.691-6.

30. De Catanzaro D., Muir C., Sullivan C., Boissy A. Pheromones and novel male- induced pregnancy disruptions in mice: exposure to conspecifics is necessary for urine alone to induce an effect // Physiol Behav.- 1999. - № 66(1).- P.153-7.

31. De Catanzaro, D. Blastocyst implantation in vulnerable to stress induced rises in endogenous estrogens and also to excretions of estrogens by proximate males // J.of reproductive Immunlogy. - 2011.- V.90 (1).- P.14-20.

32. Demski S, Northcutt R.G. The terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates // Science, 1983, 220: 435-437.

33. Dicke M., Grostal P. Chemical detection of natural enemies by arthropods: an ecological perspective // Annu.Rev.Ecol.Syst.- 2001.- № 32.- P.1-23.

34. Dickman, C.R. Predation and habitat shift in the house mouse, Mus domesticus Ecology.- 1992.-№ 73(1).-P. 313-322.

35. Doty R.L., Ferguson-Segall M. Influence of adult castration on the olfactory sensitivity of the male rat: a signal detection analysis // Behav Neurosci. - 1989. № 103(3).- P.691-4.

36. Doty RL, Cometto-Muniz JE. Trigeminal chemosensation. In: Doty RL, editor. Handbook of Olfaction and Gustation. 2nd ed. New York: Marcell Decker; 2003. pp. 981-999.

37. Doty, R.L. Handbook of olfaction and gustation //- New York: Marcel Dekker.- 2003.- 613 p.

38. Drickamer, L.C. Seasonal variation in acceleration and delay of sexual maturation in female mice by urinary chemosignals. //J.Reprod Fertil. - 1984. -№ 1. - V.72. - P. 55-8.

39. Drickamer, L.C., Seasonal variations in the effectiveness of urinary chemosignals influencing puberty in female house mice // J.Reprod Fertil.- 1987.-№ 80(1).- P. 295-300.

40. Epple G., Mason J.R., Nolteand D.L., Campbell D.L. Effects of predator odors on feeding in the mountain beaver (Aplodontia rufa) // J.Mammal., - 1993. - № 74. - P.715-722.

41. Fendt, M. Exposure to urine of canids and felids, but not of herbivores, induces defensive behavior in laboratory rats // J.Chem.Ecol. - 2006. - № 32. - P.2617- 2627.

42. Fenn M.G.P., MacDonald D.W. Use of middens by red foxes: Risk reverses rhythms of rats // J.Mammal. - 1995.-V.76.- P.130-136.

43. Feoktistova N.Y., Naidenko S.V., Voznesenskaia A.E., Krivomazov G.J., Clark L. The infuence of predator odours and overcrowded mouse odours on regulation of oestrous cycles in house mice (Mus musculus) // Lincoln.- 2003.-P.266-275.

44. Figueiredo H.F., Bodie B.L., Tauchi M., Dolgas C.M., Herman J.P. Stress integration after acute and chronic predator stress: differential activation of central stress circuitry and sensitization of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis // Endocrinology. - 2003.- №144(12). - P.5249-58.

45. Fuss S.H., Omura M. and Mombaerts P. The Grueneberg ganglion of the mouse projects axons to glomeruli in the olfactory bulb // Eur J Neurosci. - 2005. - 10: Vol. 22. - p. 2649-54.

46. Fuelling O., Halle S. Breeding suppression in free-ranging grey-sided voles under the influence of predator odour // Oecologia.- 2004. -№138.- P.151-159.

47. Gang L., Janecka Jan E., and William J. Murphy. Accelerated Evolution of CES7, a Gene Encoding a Novel Major Urinary Protein in the Cat Family // Mol.Biol.Evol. -2011-N.28(2)-P.911-920.

48. Graziadei, P.P. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptory system Chemical signals in vertebrates/ Eds. D. Muller-Schwarze, M. M. Mozell. New York: Plenum Press, 1977, p. 435- 454.

49. Gray, H. Gray's anatomy. Philadelphia: Saunders, 1975, 35th Ed.

50. Grimsby, J. et al. Increased stress response and beta-phenylethylamine in MAOB- de?cient mice // Nat.Genet. - 1997. - № 17. - P.206-210.

51. Hamilton G.D. and Bronson F.H. Food restriction and reproductive development: male and female mice and male rats // American journal of Physiology.- 1985.-№ 250.- P.370-376.

52. Hendriks W.H., Woolhouse A.D., Tarttelin M.F., Moughan P.J. Synthesis of felinine, 2-amino-7-hydroxy-5,5-dimethyl-4-thiahep-tanoicacid //Bioorg.Chem.- 1995a.-№ 23.- P.89-100.

53. Hendriks W.H., Moughan P.J., Tarttelin M.F., Woolhouse A.D. Felinine: a urinary amino acid of Felidae // Comp.Biochem.Physiol. - 1995b.- V. 112B. -№ 4. - P. 581-588.

54. Hendriks W.H., Tarttelin M.F. and Moughan P.J. Twenty-fourhour felinine excretionpatterns in entire and castrated cats // Physiol.Behav. - 1995с.- V.58.- P.467-469.

55. Hendriks W.H., Rutherfurd S.M., Rutherfurd K.J. Importance of sulfate, cysteine and methionine as precursors to felinine synthesis by domestic cats (Felis catus) // Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol. - 2001. - № 129(3). - P.211-6.

56. Hendriks W.H., Harding D.R. and Rutherfurd-Markwick K.J. Isolation and characterisation of renal metabolites of ? -glutamylfelinylglycine in the urine of the domestic cat (Felis catus) // Comp. Biochem. Physiol. BBiochem. Mol. Biol. - 2004. - № 139. - P. 245-251.

57. Hendriks W.H., Rutherfurd-Markwick K.J., Weidgraaf K., Ugarte C., Rogers Q.R. Testosterone increases urinary free felinine, N-acetylfelinine and methylbutanolglutathione excretion in cats (Felis catus) // J Anim Physiol Anim Nutr (Berl). - 2008. -№ 92.-P. 53-62.

58. Henttonen H., Oksanen T., Jortikka A., Haukisalmi V. How Much Do Weasels Shape Microtine Cycles in the Northern Fennoscandian taiga // Oikos.- 1987. - V. 50.-P.353-365.

59. Hladick A., Hladick C.H. Rapport trophiques entre vegetation et primates dans la foret de Barro Colorado (Panama) // TerreVie.- 1969.-№116.-P.25-117.

60. Huck U.W., Lisk R.D., Miller K.S., Bethel A. Progesteron level and socially- induced implantation failure and resorption in golden hamsters (Mesocricetus auratus) // Physiol Behav.- 1988.-№ 44.-P.321-326.

61. Hurst, J.L. Urine marking in populations of wild house mice Mus domesticus Rutty.I. Com-munication between males // Anima lBehaviour.- 1990.-№ 40.- P.209-222.

62. Johnson M.A., Tsai L., Roy S.D.S., Valenzuela D.H., Mosley C., Magklara A., Lomvardas S., Liberles S.D., Barnea G. Neurons expressing trace amine-associated receptors project to discrete glomeruli and constitute an olfactory subsystem // Proc. Nat. Acad. Sci. USA - 2012.- V.109,№33.-P.13410-13415.

63. Karlson P., Lusher M. Pheromones: a new term for a class of biologically active substances // Nature.- 1959.- № 183.-P.55-56.

64. Kassesinova E., Voznessenskaya V.V. The role of predator odors in regulation of oestrus cycles in house mouse // Chem.Senses. - 2009.- V. 34. - № 3.- P. 35.

65. Kats L.B., Dill L.M. The scent of death: Chemosensory as-sessment of predation risk by prey animals // Ecoscience. - 1998.-№5.-P.361-394.

66. Kelliher, K.R. The combined role ot the main olfactory and vomeronasal systems in social communication in mammals // Horm Behav. - 2007.- №.52(5)- P.561- 570.

67. Koivisto E., Pusenius J. Effects of temporal variation in the risk of predation by least weasels (Mustela nivalis) on feeding behavior of ?eld voles (Microtus agrestis) // Evol.Ecol.- 2003. - № 17.-P.477-489.

68. Korpimaki E., Norrdahl K. and Valkama J. Reproductive investment under ?uctuating predation risk: microtine rodents and small mustelids // Evolutionary Ecology.- 1994.- № 8.1.-12 p.

69. Koskela E., Horne T.J., Mappes T., Ylonen H. Does risk of small mustelid predation affect the oestrous cycle in the bank vole, Clethrionomys glareolus // Anim.Behav.- 1996.- № 51.-P.1159-1163.

70. Koskela E., Mappes T., and Ylonen H. Territorial behaviour and reproductive success of bank vole Clethrionomys glareolus females // J.Anim.Ecol.- 1997.- № 66.- P.341-349.

71. Krackow S., Schmidt T.A. and Elepfand A. Sexual growth dimorphism affects birth sex ratio in house mice // Proc. R. Soc. Lond. -2003.-№ 270.-P. 943-947.

72. Kratskin I.L., Belluzzi O. Anatomy and neurochemistry of the olfactory bulb // Handbook of Olfaction and Gustation, 2nd edition // New York: Ed. R.L. Doty:Marcel Dekker. -2003.-P. 139-164.

73. Kumar A., Dominic C.J. Rat-induced disruption of early pregnancy in mice and its prevention by the stud male // Indian J.Exp.Biol.- 1996.- №34(3).- P. 191-196.

74. Larsell O. The nervus terminalis // Ann Otol Rhinol Laryngol. - 1950. - 2: Vol. 59. - p. 414-38.

75. Leinders-Zufall T., Lane A.P., Puche A.C., Ma W., Novotny M., Shipley M.T. and Zufall F. Ultrasensitive pheromone detection by mammalian vomeronasal neurons // Nature.- 2000.-№ 405.-P. 792-796.

76. Leman, E.R. Pheromone transduction in the vomeronasal organ // Current Opinion in Neurobiology.- 1996.- №6.-P. 487-493.

77. Li C.I., Maglinao T.L., Takahashi L.K. Medial amygdala modulation of predator odor-induced unconditioned fear in the rat // Behav.Neurosci.- 2004.- № 118.- P.324-332.

78. Liberles S.D., Buck L.B. A second class of chemosensory receptors in the olfactory epitelium // Nature. - 2006.- V.442.- P.645-650.

79. Lima S.L. and Dill L.M. Behavioural decisions made under the risk of predation: a review and prospectus // Canadian Journal of Zoology.- 1990.- № 68.-P. 619- 640.

80. Liptrap, R.M. Stress and reproduction in domestic animals // Ann NY Acad. Sci.- 1993.- №697.- P. 275-284.

81. MacNiven E., DeCatanzaro D. Reversal of stress-induced pregnancy blocks in mice by progesterone and metyrapone // Physiology & Behavior.-1990.-V.47(3).- P. 443-448.

82. Magnhagen, C. Predation risk as a cost of reproduction // Trends in Ecology and Evolution.- 1991.- № 6.-P.183-186.

83. Mappes T., Ylonen H. Reproductive effort of female bank voles in a risky environment // Evol. Ecol. - 1997.- V.11. - Issue 5.-P. 591-598.

84. Marchlewska-Koj A., Kruczek M. Female-induced delay of puberty in bank vole and European pine vole females // In Chemical Signals in Vertebrates, V.4/ ed. D. Duvall, D.Muller-Schwarze and R.M.Silverstein. - NewYork: Plenum Press, 1986.-P.551-554.

85. Masini C.V., Sauer S., Campeau S. Ferret odor as a processive stress model in rats: neurochemical, behavioral, and endocrine evidence // Behav. Neurosci. - 2005. № 119.-P.280-292.

86. Matsunami H. A and Buck L.B. multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals // Cell. - 1997.- № 4.V. 90. - P. 775- 84.

87. Matteri R.L., Carroll J.A., Dyer C.J., editors. Neuroendocrine responses to stress. In: G.P.Moberg, J.A.Mench / The biology of animal stress.- CABI Publishing. - 2000.-P.43-76.

88. Meisami E., Bhatnagar K.P. Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb // MicroscResTech.- 1998.- № 43.- P.476-499.

89. Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication // Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J. G. Vanderbergh. New York etc.: Academic Press, 1983. p.199-252.

90. Miyazaki M., Kamiie K., Soeta S., Taira H. and Yamashita T. Molecular cloning and characterization of a novel carboxylesterase-like protein that is physiologically present at high concentrations in the urine of domestic cats (Felis catus) // Biochem.J. - 2003.-№ 370.-P.101-110.

91. Miyazaki M., Yamashita T., Suzuki Y., Saito Y., Soeta S., Taira H., Suzuki A. A major urinary protein of the domestic cat regulates the production of felinine, a putative pheromone precursor // Chem.Biol. - 2006.-V. 13. - № 10.-P.1071-1079. 92.Miyazaki M., Yamashita T., Taira H., Suzuki A. The biological function of cauxin, a major urinary protein of the domestic cat (Felis catus) // Chemical Signals in Vertebrates 11/ In: J.L.Hurst, R.J.Beynon, S.C.Roberts, T.Wyatt, editors. Springer.-2008. - p.51-60.

93. Moberg, G.P. Biological response to stress: implications for animal welfare. //In: G.P.Moberg, J.A.Mench, editors. The biology of animal stress. CABI Publishing.- 2000.- p.123-46.

94. Muller-Schwarze, D. Chemical ecology of vertebrates.- N.Y.: Cambridge university press, 2006.- 563 p.

95. Nakajima M., Tsuruta M., Mori H., Nishikawa C., Okuyama S., Furukawa Y. A comparative study of axon-surrounding cells in the two nasal nerve tracts from mouse olfactory epithelium and vomeronasal organ. // Brain Res. 2013 -№ 1503.- P. 16-23.

96. Nolte D.L., Mason J.R., Eppe G., Aronov E.V., Campbell D.L. Why are predator urines aversive to prey // J.Chem.Ecol.- 1994.- V.20.-P.1505-1516.

97. Norrdahl K. and Korpimaki E. Mortality factors in a cyclic vole population // Proceedings of the Royal Society of London Series B.- 1995. - № 261.-P. 49-53.

98. Norrdahl K., Korpimaki E. Does mobility or sex of voles affect predation risk by mammalian predators // Ecology.- 1998.- № 79.-P. 226-232.

99. Norrdahl K., Korpimaki E. The impact of predation risk from small mustelids on prey populations // Mamm.Rev.- 2000.- № 30.-P.147-156.

100. Novotny M., Harvey S., Jemiolo B., Alberts J. Synthetic pheromones that promote inter-male aggression in mice // Proc Natl Acad Sci USA.- 1985.- № 82.- P. 2059-2061.

101. Oksanen T., Oksanen L., Fretwell S.D. Habitat selection and predator-prey dynamics // Trends Ecol Evol. -1992.- № 7(9).-P. 313.

102. Oksanen L. and Lundberg P. Optimization of reproductive effort and foraging time in mammals: the in?uence of resource level and predation risk // Evolutionary Ecology.- 1995.- № 9.-P.45-56.

103. Orrock J., Danielson B., Brinkerhoff R. Rodent for agingis affected by indirect, but not by direct, cues of predation risk // Behav.Ecol.-2004.- № 15.-P. 433-437.

104. Osada K., Kurihara K., Izumi H., Kushiwayanagi M. Pyrawzine analogues are active components of wolf urine that induce avoidance and freezing behaviours in mice/ - 2013.- V. 8. - I.4.- 9 p.

105. Ostfeld R.S., Pusenius J. Mammalian predator scent, vegetation cover and tree seedling predation by meadow voles // Ecography.- 2002.- № 25. - P.481- 487.

106. Okano M. and Takagi S.F. Secretion and electrogenesis of the supporting cell in the olfactory epithelium // J Physiol. - 1974. - 2: Vol. 242. - p. 353-70.

107. Orona E., Rainer E.C. and Scott J.W. Dendritic and axonal organization of mitral and tufted cells in the rat olfactory bulb // J Comp Neurol. - 1984. - 3: Vol. 226. - p. 346-56.

108. Parkening T.A., Collins T.J. Reproduction, pregnancy, and circulating reproductive hormones in the lactating Siberian hamster (Phodopus sungorus) J.Exp.Zool.- 1991.-№ 257.-P.401-407.

109. Pearson A. A. The development of the nervus terminalis in man// J. Comp. Neurol. 1941. Vol.75, p.39-66.

110. Peters R.P., Mech L.D. Scent-marking in wolves // AmSci.- 1975. -№ 63.- P.628-37.

111. Quaglino E., Giustetto M., Panzanelli P., Cantino D., Fasolo A., Sassoe- Pognetto M. Immunocytochemical localization of glutamate and gamma- aminobutyric acid in the accessory olfactory bulb of the rat // J Comp Neurol. - 1999.- №1: Vol. 408. - P.61-72.

112. Roberts S., Gosling L., Thornton E., McChung J. Scent-marking by male mice under the risk of predation // Behav.Ecol.- 2001.- №12.-P.698-705.

113. Rutherfurd K.J., Rutherfurd S.M., Moughan P.J., Hendriks W.H. Isolation and characterization of a felinine-containing peptide from the blood of the domestic cat (Felis catus) // J.Biol.Chem. - 2002.- V.277. -№ 1.-P.114-119.

114. Rutherfurd S.M., Kitson T.M., Woolhouse A.D., McGrath M.C., Hendriks W.H. Felinine stability in the presence of selected urine compounds // Amino Acids.- 2007.-№ 32.-P. 235-242.

115. Rutherfurd S.M., Zhang F., Harding D.R., Woolhouse A.D., Hendriks W.H. Use of capillary (zone) electrophoresis for determining felinine and it's application to investigate the stability of felinine // Amino Acids.- 2004.- №27(1).-P. 49-55.

116. Rutherfurd-Markwick K.J., McGrath M.C., Weidgraaf K., Hendriks W.H. Gamma-glutamyl felinyl glycine metabolite excretion in the urine of the domestic cat (Felis catus) // J Nutr.-2006.- №136(7)- P.2075S -2077S.

117. Satohand T., Hosokawa M. The mammalian carboxylesterases: from molecules to functions // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. - 1998.- № 38.-P.257- 288.

118. Satoh T., Taylor P., Bosron W.F., Sanghani S.P., Hosokawaand M., LaDu

B.N. Current progress on esterases: from molecular structure to function // Drug Metab. Dispos. - 2002.- № 30.-P. 488-493.

119. Sbarbati A. and Osculati F. Allelochemical communication in vertebrates: kairomones, allomones, and synomones. Cells Tissues Organs / - 2006. - № 183.- P.206-219.

120. Schaal B., Coureaud G., Langlois D., Ginies C., Semon E. and Perrier G. Chemical and behavioural characterization of the rabbit mammary pheromone // Nature.- 2003.- № 6944. - V. 424.-P. 68-72.

121. Schoenfeld T.A., Marchand J.E. and Macrides F. Topographic organization of tufted cell axonal projections in the hamster main olfactory bulb: an intrabulbar associational system // J Comp Neurol. - 1985. - 4: Vol. 235. - p. 503-18

122. Scott J.W. and Harrison T.A. The olfactory bulb: anatomy and physiology // In Neurobiology of Taste and Smell, T.E.Finger and W.L.Silver (Eds.). John Wiley & Sons, New York.- 1987.-P. 151-178.

123. Scott J.W. The olfactory bulb and central pathways // Experientia. - 1986. - 3: Vol. 42. - p. 223-32.

124. Shepherd, G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb // Physiol Rev. - 1972.- № 4. - V.52. - P.864-917.

125. Stoddart, D.M. Effects of weasels (Mustela nivalis) on trapped samples of their prey // Oecologia.-1976.-№ 22.- P. 439-441.

126. Steen, H. Untangling the causes of disappearance from a local population of root voles, Microtus oeconomus: a test of the regional synchrony hypothesis // Oikos.- 1995.-№ 73.-P. 65-72.

127. Stowers L. and Marton T.F. What is a pheromone? Mammalian pheromones reconsidered // Neuron.- 2005.- № 5. - V. 46.-P.699-702.

128. Sullivan T.P., Nordstrom L.O., Sullivan D.S. Use of predator odors as reppelents to reduce feeding damage by herbivores II.Black-Tailed Deer (Odocoileus hemionus columbianus) // J. of Chemical ecology.-1985.-V. 11, No 7. P.921-935.

129. Sullivan, T.P. Use of predator odors as repellents to reduce feeding damage by herbivores. IV. Northern pocket gophers (Thornomys talpoides) // J.Chem. Ecol. - 1988.- № 14.-P. 379-389.

130. Swihart, R.K. Modifying scent-marking behavior to reduce woodchuck damage to fruit trees // Ecol.Appl. - 1991. - № 1,98.-P.103.

131. Takami S. and Graziadei P.P. Morphological complexity of the glomerulus in the rat accessory olfactory bulb a Golgi study // Brain Res.- 1990.- № 2. - V.510. - P.339-42.

132. Takami S., Fernandez G.D. and Graziadei P.P. The morphology of GABA- immunoreactive neurons in the accessory olfactory bulb of rats // Brain Res. - 1992.- №2.Vol. 588. - P. 317-23.

133. Tarttelin M.F., Hendriks W.H., Moughan P.J. Relationship between plasma testosterone and urinary felinine in the growing kitten // Physiol Behav. -1998.- № 65.-P. 83-87.

134. Tirindelli R., Dibattista M., Pifferi S., Menini A. From Pheromones to Behavior // Physiol Rev.- 2009.- V. 89. -№ 3.- P. 921-956.

135. Tirindelli R., Mucignat-Caretta C. and Ryba N.J. Molecular aspects of pheromonal communication via the vomeronasal organ of mammals // Trends Neurosci. - 1998.- № 11.- V.21. - P.482-6.

136. Tollrian R., Harvell C.D. The evolution of inducible defenses: Current ideas. In: R.Tollrian, C.D.Harvell ed. The Ecology and Evolution of Inducible Defenses Princeton, NJ: Princeton University Press, 1999.-P.306-321.

137. Vandenbergh, J.G. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice // J Reprod Fertil. - 1971.- № 24(3).-P.383-90.

138. Vasilieva N.Y., Parfenova V., Apfelbach R. The effect of predator odour on reproduction success in three rodent species // Advances in Vertebrate Pest ManagementII. Filander, Furth./ In:H.-J.Pelz, D.P.Cowan, C.J.Feare(Eds.).- 2001.- P.131-136.

139. Vernet-Maury E. and Polak E. Structure-activity relationship of stress- inducing odorants in the rat // J.Chem.Ecol. - 1984.-№ 10.-P.1007-1018.

140. Vlautin C.T., Hobbs N.J., Ferkin M.H. Male and female meadow voles Microtus pennsylvanicus differ in their re-sponses to heterospecific/conspecific over-marks // Ethology.-2010.- № 116.-P. 797-895.

141. Voznessenskaya V.V., Wysocki C.J., Zinkevich E.P. Regulation of the rat estrous cycle by predator odors: role of the vomeronasal organ // Chemical signals in vertebates 6/ Ed. by R.L. Doty,D.Muller-Schwarze. - N-Y: Plenium Press, - 1992.- P.281-284.

142. Voznessenskaya V.V., Naidenko S.V., Feoktistova N.Yu., Krivomazov G.J., Miller L., Clark L. Predator odors as reproductive inhibitors for Norway rats // In: Rats, Mice and People: Rodent Biology and Management/Ed. by G.R. Singleton,L.A.Hinds, C.J.Krebs.- Candera: ACIAR, -2003.-P.131-136.

143. Voznessenskaya V.V., Klyuchnikova M.A., Wysocki C.J. Roles of the main olfactory and vomeronasal systems in detection of androstenone in inbred straines of mice // Current Zoology. - 2010. - Vol.56,№ 6. - P.813-818.

144. Voznessenskaya V.V. The Influence of Cat Odor on Reproductive Behavior and Physiology in the House Mouse (Mus Musculus) // In: Neurobiology of Chemical Communication (Frontiers in Neuroscience Book Series). C.Musignat- Caretta (Ed), CRC Press. - 2013.-P.385-401.

145. Van Goethem N.P., Rutten K., van der Staay F.J., Jans L.A., Akkerman S., Steinbusch H.W., Blokland A., Van't Klooster J., Prickaerts J. Object recognition testing: rodent species, strains, housing conditions, and estrous cycle // Behav Brain Res.- 2012.- № 232(2).-P.323-34.

146. Voznessenskaya V.V. The Influence of Cat Odor on Reproductive Behavior and Physiology in the House Mouse (Mus Musculus) In: Neurobiology of Chemical Communication (Frontiers in Neuroscience Book Series). C.Musignat- Caretta (Ed), CRC Press. - 2014. - P. 385-401.

147. Wood, W.F. New components in defense secretion of the striped skunk Mephitis mephitis // Journal of chemical ecology.- 1990.- № 16.-P.2057-2065.

148. Wyatt, T.D. Pheromones and animal behaviour : chemical signals and signature mixes , second edition/ - Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press.-2012-400p.

149. Wysocki, C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction // Neurosci Biobehav Rev. - 1979.-№ 4. - V. 3.-P.301-41.

Размещено на Allbest.ur