Мхи Сахалина

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки -- словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.

Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3--5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении -- раскручиваться.

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека.

Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида -- знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор, они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке -- еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.

В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом -- это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.

Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда в сухую погоду.

Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с механизмом действия воздушного ружья.

А происходит все следующим образом (рис. 6). Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте -- в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет односторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницаема), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3--5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12--15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять -- выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры.

краснокнижный мох сахалин размножение

Рис. 6. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов.

1 -- вертикальный разрез через созревшую коробочку, вверху располагается колоколообразный споровый мешок, вся полость коробочки занята колонкой;2 -- дальнейшая стадия созревания: колонка усыхает и приобретает вид небольшого столбика в нижней части коробочки, бомльшая часть полости коробочки заполнена воздухом; 3, 4 -- созревшая коробочка превращается из шара в цилиндр, полость коробочки уменьшается, воздух в ней сжимается.



Рис. 7. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников.

Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашин занимался изучением мохообразных.

У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве случаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехлепестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели (Бардунов, 1984).

При таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки -- элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.

Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное -- спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых.

У андреевых мхов коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху.

У некоторых видов (это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них.

Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, -- это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема -- чаще это разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или отсутствует вовсе.

Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали.

Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные -- растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские -- только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе.

К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение -- гаметофит -- имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников.

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?

Один из наиболее простых случаев -- легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7--9) клеток, вытянутых в ряд.

Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.

1 -- выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 -- отпавшая выводковая почка; 3, 4 и 5 -- выводковые тельца различной формы; 6 -- ризоиды на верхушке листа.

Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.

Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают (см. рис. 8).

Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры.

Есть еще один способ вегетативного размножения -- с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.

Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного размножения.

Глава 3. Практическая часть

В ходе бриологической экспедиции на остров Сахалин летом 2014 года нами были отмечены новые местонахождения редких видов листостебельных мхов, включенных в Красные книги России (2008) и Сахалинской области (2005). Это Bryoxiphium savatieri (Husn.) Mitt., Tetrodontium repandum (Funck in Sturm) Schwaegr., Dicranum nipponense Besch.

Bryoxiphium savatieri найден на северо-западном побережье о. Сахалин, на вертикальной поверхности и в расщелинах большого валуна в елово-пихтовом лесу на крутом северо-западном склоне г. Вагис в среднем течении р. Уанги, (h = 323 м над ур. м., N 52°21ґ42.5", E 142°05ґ49.9", 17.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Тумурова О.Д., # S14010).

В Красную книгу РФ (2008) этот вид включен в категорию 3д и имеет статус «редкого вида с ограниченным ареалом, часть которого находится на территории России».

На территории России вид распространен на Дальнем Востоке: в Камчатском крае (8), в Еврейском АО (1), в Приморском крае (4). В Сахалинской области имеется по одному местонахождению вида на Курильских островах: Онекотан, Парамушир, Шумшу, Итуруп, Кунашир, Шикотан; и на острове Сахалин известно два местонахождения вида: между рр. Агнево и Найнай (у р. Большая Ахзнгы и р. Малу). Вне России - Япония, Корея, Китай, Филиппины (Красная книга РФ, 2008).

Ранее B. savatieri был внесен в Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988). Вид включен в Красные книги Сахалинской области (2005), Еврейского АО (2006) и Приморского края (2008).

Tetrodontium repandum обнаружен нами на северо-западном побережье о. Сахалин, на почве в основании большого валуна в елово-пихтовом лесу на крутом северо-западном склоне г. Вагис в среднем течении р. Уанги, (h = 323 м над ур. м., N 52°21ґ42.5", E 142°05ґ49.9", 17.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Тумурова О.Д., # S14010).

T. repandum в Красной книге РФ (2008) присвоена категория 3б и статус «редкий вид, имеющий дизъюнктивный ареал и низкую численность популяций на всем его протяжении».

На территории России вид известен из двух отдаленных территорий: две точки в Мурманской области, а также 4 местонахождения в Хабаровском крае. В Красной книге РФ (2008) было пропущено еще одно местонахождение в России - это дальневосточное местонахождение вида на вулкане Тятя (о. Кунашир, Сахалинской области) на старом лавовом массиве на поверхностях скал (Сherdantseva, Ignatov, Ignatova, 2006). Вне России - Европа, Япония, Северная Америка, Грузия (Красная книга РФ, 2008).

Помимо Красной книги РФ, вид включен в Красную книгу Мурманской области (2003) со статусом «Бионадзор».

Таким образом, T. repandum необходимо включить в новое издание Красной книги Сахалинской области.

Новое местонахождение Dicranum nipponense - это восточное побережье о. Сахалин, устье р. Анна, крутой склон южной экспозиции ~ 40? с выходами горных пород, покрытых мхом, на правом берегу реки, на скалах с мелкоземом в ельнике аянском с березой (h = 160 м над ур. м., N 47°09ґ27.9", E 143°00ґ57.9", 24.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Доржиева Л.Х., # S14022).

Dicranum nipponense входит в список краснокнижных видов Сахалинской области (2005) под статусом V(2), уязвимый вид. Этот вид имеет распространение в России только на Дальнем Востоке: в Приморском крае (в заповедниках Уссурийский, Лазовский и «Кедровая Падь») и в Сахалинской области (в окр. г. Южно-Сахалинск, в Анивском районе на о. Сахалине и на о. Кунашире) (Отнюкова, 2001; Cherdantseva et al., 2006). Вид встречается в Японии, Китае, Корее и на о. Тайвань.

Заключение

Среди редких мхов, отмеченных на Сахалине, 24 вида имеют на острове по одному местонахождению и 7 видов известны в России только на Сахалине: Didymodon maximus, D. subandreaeoides, Funaria polaris, Plagiothecium undulatum, Racomitrium afoninae, Schistidium cryptocarpum, Sphagnum tundrae. Вопрос об охране редких видов мхов на Сахалине на данный момент не является особенно острым. Как уже отмечалось, большинство редких видов (почти 70%) находится на охраняемых территориях или в труднодоступных и мало посещаемых районах. Тем не менее, вопросы изучения редких видов, их выявление и охрана остаются актуальными. Во многих публикациях уже отмечалось, что в отношении мхов самой действенной формой охраны редких видов является охрана их местообитаний. В ходе флористических исследований можно выявить концентрацию редких и интересных видов мхов в определенных районах, которые необходимо рекомендовать для охраны. На Сахалине такими районами могут быть Полуостров Шмидта, залив Анива, гора Вагис, Сусунайская низменность. Эти районы являются очень интересными с флористической точки зрения не только для мхов, но также для сосудистых растений и лишайников.

В ходе бриологической экспедиции были найдены новые местонахождения трех краснокнижных мхов, ранее не указанных бриологами для Сахалина. Это Bryoxiphium savatieri (Husn.) Mitt., Tetrodontium repandum (Funck in Sturm) Schwaegr., Dicranum nipponense Besch.

Список использованной литературы

1. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше.-Новосибирск: Наука, 1984

2. Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов/ Отв. ред. Т. А. Рубцова; науч. ред. С. Д. Шлотгауэр.- Новосибирск: АРТА, 2006.- 247 с.: ил.

3. Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. обл., Упр. природ, ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; [Андреева В. Н. и др.; Худож.: А. М. Макаров]. - Мурманск: Кн. изд-во, 2003. - 400 с: ил.

4. Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008.- 688 с. Ил.

5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы).- М.: КМК, 2008.- 855 с.

6. Красная книга РСФСР. Растения.- М.: Изд-во, 1988.- 591 с.

7. Красная книга Сахалинской области: Растения/ Отв. редактор проф. д.б.н. В.М. Еремин.- Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во, 2005.- 348 с.

8. Красная книга СССР.- М.,1984.- Т. 2.- 480 с.

9. Сherdantseva V.Ya., Gorobets K.V., Harpel J., Ignatov M.S., Ignatova E.A., Teleganova V.V. New moss records from Sakhalinskaya Province. 1. Sakhalin // Arctoa (2006) 15: 249-271

10. Сherdantseva V.Ya., Ignatov M.S., Ignatova E.A. New moss records from Sakhalin Province. 2. Kunashir. // Arctoa (2006) 15: 249-271

11. Otnyukova T. N. Notes on Dicranum (Dicranaceae, Musci) in Russia.1. Dicranum nipponense found in Far East // Arctoa (2001) 10: 157-160

12. Беликович А.В., Галанин А.В., Афонина О.М., Макарова И.И. Публикуется по тексту: Беликович А.В., Галанин А.В., Афонина О.М., Макарова И.И. Растительный мир особо охраняемых территорий Чукотки . Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. 260 с.

13. http://www.sakhalin.ru/

Размещено на Allbest.ru