Наследование селекционно-важных признаков у собак группы пород типа "Буль"

Волос волка выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное) (Сотская, 2010).

Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется «агути» - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен.

У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот

окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой (Сотская, 2010).

Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона.

Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая (Сотская, 2010).

Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап. Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов (Сотская, 2010).

Гены окрасов собак

А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу.

При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.

аy - определяет соболиный окрас;

аg - «агути», зонарно-серый окрас;

аw - чепрачность; аt - подпалость.

Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.

В-ген, вызывающий образование черного пигмента: вызывает образование коричневого пигмента;

АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);

Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд, питбуль), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,

аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);

аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации.

Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; «шиншилловость» - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется ря-дом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели оп-ределяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры «перец с солью» и бобтейлы. (Сотская, 2010).

Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными.

Например: ссААВВ Х ССААвв = СсААВв

(белая собака)+(коричневая собака)=(все щенки черные).

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глаза-ми. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обу-словливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

(Сотская, 2010).

D - ген, определяющий интенсивность пигментации.

При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При D пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. АВСD - черная собака;

АВСd - голубая собака (ослабленный черный);

АbСD - коричневая собака;

АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.

Например, голубой доберман или доберман «изабелла» - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.

Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.

Что обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).

еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;

еm, еmВ - собака с черной маской;

еm, еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом;

еbr - тигровость;

еbrВ - рыжая собака с черными полосами;

еbr, еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;

e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;

ВВее - рыжая собака с черным носом;

bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным.

Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер (Сотская, 2010).

G - возрастное изменение окраса.

При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.

Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.

При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготные по гену g.

Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». При m - пигментация равномерная.
М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

Мраморные собаки гетерозиготные по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:

Mm Х Mm = ММ: Mm: mm = 1:2:1

Мраморная+мраморная= Белые (нежизнеспособные), мраморные и черные щенки.

Заводчики догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.

Mm Х mm = Mm:mm = 1:1

Мраморная+черная= Мраморные и черные щенки.

У такс и колли мраморность вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми (Сотская, 2010).

Н.А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей.

Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, идёт взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.

S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Сотская, 2010).

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста (Сотская, 2010).

Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:

S - сплошная окраска;

st - небольшие белые участки;

Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;

sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.

S > st > sp > sw.

Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss: ss = 1: 1

У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна, или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. CCbbSs Х ccBBss = CcBbss, CcBbSs, …ss.

Коричневая+белая=черная с белыми, черная, пятнистая собака (Сотская, 2010).

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут родиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые).

При t - отсутствие крапа.

Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу

(черный с седи-ной пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).

Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный. W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.

Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W (Сотская, 2010).

Формулы окраски.

Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют на-до всеми остальными.

ABCDEgmStrw (Собака черная)

A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;

В-присутствует черный пигмент;

С - пигментация полная;

D - окрас не ослаблен;

E - черный пигмент распределен по всему телу;

g - отсутствует возрастное ослабление окраса;

m - фактор Мерля отсутствует;

S - отсутствует белая пятнистость;

t - нет крапа;

r - чалости нет;

w - нет доминантного белого окраса (Сотская, 2010).

Черно-подпалые собаки - atBE

Коричневые собаки - AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки - atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.

Серые собаки - ABEd и ABEg - ослабленный черный.

agBE - зонарно-серые собаки.

ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса «перец с солью».

ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.

ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.

BW и Bc - белые собаки с черным носом.

bw и bc - белые собаки с коричневым носом.

cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами.

MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.

bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут вы-глядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление. (Сотская, 2010).

У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

Рыжие собаки.

ABe - рыжая собака с черным носом.

Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом.

ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.

ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос.

Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность (Сотская, 2010).

В разных породах существует своя терминология окрасов, например: муругий, половый, чубарый, лемон-бельтон или блю-бельтон, «арлекины», «домино» и т.п. (М. Сотская 2010)

Фенотипическая система определения окрасов:

1. Окрас зонарный или сплошной (локус «А»). Характер подпала. Если подпал бе-лый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.

2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус «B»).

3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.

4. Характер белой пятнистости (локусы «S», «M», «T»). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у од-ной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.

5. Характер желтой пятнистости (локус «E»). Наличие маски, тигровости.

Иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).

6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные. Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р. Робинсон, Н. Ильин, Ф. Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур (Сотская, 2010).

Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения. Собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, это препятствует набору статистического материала (Сотская 2010).

1.4 Особенности генетики окрасов и других селекционно-важных признаков собак группы «Буль»

Существуют стандарты и тенденции в окрасах, формах челюсти, хвоста, морды, цвета глаз, а также психики собак группы «Буль» допускаемых в племенное разведение. А также окрасы, несущие в себе наследственные заболевания. Тем самым заводчики выбраковывают собак с нежелательными окрасами и другими критериями, не пуская их в племенное разведение, и тем самым выдерживая чистоту линий. Рассмотрим эти признаки в каждой, отдельной породе:

Таблица 1. Недостатки и наследственные заболевания собак группы «Буль»

Порода	Недостатки	Наследственные заболевания
Американский Питбультерьер	Курчавая, волнистая, редкая шерсть. Окрас: любой цвет, цветовой оттенок или комбинация цветов приемлема, за исключением окраса мерль. Перекус или недокус, перекошенная челюсть, неполнозубость (не относится к случаям потери зубов или удалению ветеринаром). Узкая морда, сырые губы (брыли), слабая нижняя челюсть. Пороки: пучеглазие, разноглазие (не совпадение цвета глаз), голубые глаза. Слишком короткая и толстая шея, тонкая или слабая шея, овечья шея, подвес. Прямые или загруженные плечи, локти, вывернутые наружу или внутрь, слабые пясти, искривленные передние конечности, вывернутые запястья, косолапость или размет. Узкий постав задних конечностей, плохая заполненность области от таза до скакательного сустава, недостаточно развитая мускулатура, отсутствие угла или черезмерно выраженный угол коленного сустава. Длинный хвост (кончик хвоста заходит за скакательные суставы). Пороки: Излом хвоста. Дисквалификация Односторонний или двусторонний крипторхизм. Злобность или крайняя робость. Односторонняя или полная глухота. Куцый хвост. Альбинизм. Окрас мерль. Длиношерстность. Примечание. Хотя некоторый уровень агрессивности к себе подобным характерен для этой породы, на мероприятиях UKC хендлеры должны быть готовы к прохождению теста на темперамент (по требованию эксперта) в соответствии с требованиями, проводимой UKC.	Окрас Мерль - несёт в себе генетическую наследственность многих заболеваний. - возможная слепота, другие проблемы глаз, - глухота, - высокая смертность новорожденных щенков, - дефицит спермы. Альбинизм - несёт светофобию, косоглазие, фотодерматит, а также дерматиты другой этиологии, аллергия, глухоту. Демодекоз (железница). Крипторхизм - отсутсвия яичка или яичек в мошонке кобеля.
Американский Стаффордширс-кий терьер	Диквалификацирующие пороки Непигментированная мочка носа, розового цвета - «дадли» (» dudley»). Светлые глаза: глаза не темно-коричневого или не черного цвета. Розовыми глазами обладают собаки-альбиносы, которые встречаются редко. Непигментированные веки. Очень длинный хвост или его неправильный постав: хвост, опускающийся ниже скакательных суставов, считается слишком длинным. Хвост никогда не должен нестись выше линии спины, быть поджатым к животу или закрученным в баранку Перекус или недокус: при перекусе или недокусе верхние резцы не могут плотно соприкасаться с передней стенкой нижних резцов. Светловатые глаза, длинный хвост, осветленный цвет носа, эстетически некрасивый окрас считаются эстетическими недостатками и не играют такой важной роли как характер и общее строение, присущие породе. Не допускается полностью белый или на 80% белый окрас, а также черный с подпалом и печеночный».	Мозжечковая атаксия - является неврологическим расстройством. Эта болезнь также называют корковой дегенерация мозжечка. Тест на ДНК - даёт надежное и достоверное исследование. Альбинизм - несёт светофобию, косоглазие, фотодерматит, а также дерматиты другой этиологии, аллергия, глухоту.
Английский Стаффордширс-кий бультерьер	Полностью висячие или стоячие уши крайне нежелательны. Хвост не должен очень загибаться. Любое отклонение от стандартов (стр. 22) следует считать недостатком, и серьезность, с которой нужно его рассматривать, должна быть прямо пропорциональна степени недостатка.	Альбинизм - несёт светофобию, косоглазие, фотодерматит, а также дерматиты другой этиологии, аллергия, глухоту. Наследственная катаракта (HC). L-2-HGA (L-2-hydroxyglutaric aciduria - гидрооксиглуатаровая ацидурия) у стаффордширских бультерьеров является нейрометаболическим нарушением, характеризующимся повышенными уровнями L -2 - гидрооксиглутаровая кислоты в моче, плазме и спинномозговой жидкости.
Бультерьер	Крап на белой шерсти нежелателен. Голубой и коричневый окрасы недопустимы. ДЕФЕКТЫ: Любое отклонение от стандарта (стр. 25) должно расцениваться как недостаток или порок в зависимости от степени выраженности. ПРИМЕЧАНИЕ: Кобели должны иметь два семенника, полностью опущенных в мошонку.	Альбинизм - несёт светофобию, косоглазие, фотодерматит, а также дерматиты другой этиологии, аллергия, глухоту. Наследственная нефропатия Остеохондроз В этом состоянии часть кости или хряща может быть несколько отделена от сустава. Вывих надколенника, дисфункция привратника желудка, атопия (кожная аллергия), нарушение поведения(невроз). Демодекоз (железница).
Минибультерьер	Стандарт бультерьера миниатюрного такой же как у бультерьера, за исключением следующего: РАЗМЕР: Рост не должен превышать 35,5 см (14 дюймов). Должно быть впечатление массивности для данного размера. Нет ограничения в весе. Собака должна быть всегда сбалансированной. Любое отклонение от стандарта считается недостатком.	PLL-Primary Lens Luxation ПЛЛ - Первичный Вывих Линзы(Хрусталика) Альбинизм - несёт светофобию, косоглазие, фотодерматит, а также дерматиты другой этиологии, аллергия, глухоту.

1.4.1 Генетические заболевания собак группы «Буль»

Заболевания бультерьеров

Летальный акродерматит. Такой щенок значительно меньше по размерам остальных щенков помета, на ощупь его лапки скользкие, плосковаты и вывернуты наружу. Кожа подвержена инфекциям, а подушечки лап ороговевшие - со временем это ороговение кожи распространится на другие участки тела.

Причиной болезни является недостаток цинка в организме, организм такого щенка не способен самостоятельно вырабатывать этот элемент. Болезнь не излечима.

Болезнь наследуется двумя рецессивными генами. Ее могут передавать два здоровых производителя, не проявляющих каких-либо симптомов (Сотская, 2010).

Глухота. Наследственная глухота является проблемой более чем для 40 пород собак. Болезнь возникает во время развития эмбриона.

Недостаток кровяного доступа в улитку (переднюю, часть ушного лабиринта) вызывает дегенерацию ушных клеток, обеспечивающих передачу звуков. Такая дисфункция ушных клеток является постоянной и не подлежит лечению.

Глухота также может наследоваться с окрасом собаки. Во многих породах, именно, собаки белого окраса страдают глухотой, но и среди пятнистых бультерьеров можно встретить глухие особи.

Болезни сердца. Дисплазия двустворчатого клапана сердца - сердечный клапан, находящийся между двумя сердечными камерами, полностью не закрывается, так что, когда сердце качает кровь в артериальную систему, часть ее возвращается назад (чего происходить не должно). Качая необходимое количество крови, сердце перегружается, что приводит к его увеличению. Пропускание митральным клапаном большого количества крови может привести к остановке сердца еще в раннем возрасте собаки.

Другой распространенной болезнью является субаортный стеноз - аорта сужена сразу у его основания. Для того чтобы качать достаточное количество крови сквозь такое отверстие, нагрузки на сердце существенно возрастают, что может привести к его остановке.

На протяжении последних нескольких лет зарубежные ветеринарные кардиологи провели серию осмотров в 3 клубах любителей бультерьеров Англии и обнаружили, что у 40% собак есть сердечные шумы.

Болезнь почек. Наследственная нефропатия - одна из самых трудно диагностируемых болезней. Во время этого заболевания происходит постепенное отмирание почек, что приводит к смертельному исходу. Если один из производителей здоров, а другой наследует ее, то примерно половина их щенков наследует эту болезнь, как аутосомальную доминанту.

В связи с тем, что болезнь проявляется у животных разного возраста (с месяца до семи и более лет), когда больные собаки уже смогли дать потомство, очень важно, чтобы их потомки не допускались в разведение. Сейчас стало возможным проведение анализов - анализ мочи на (the urine protein/creatinine ratio test (UPC) (Сотская, 2010).

Остеохондроз. В этом состоянии часть кости или хряща может быть несколько отделена от сустава. Больная собака может периодически то хромать, то двигаться совершенно нормально. Чаще всего у бультерьеров может быть поражен коленный или скакательный суставы. Фрагмент кости или хряща может быть удален хирургическим путем.

Считается, что бультерьеры предрасположены к этой болезни, хотя не существует доказательств ее наследственности. В то же время она может быть вызвана неправильным кормлением. Предположительно, остеохондроз может быть вызван избытком кальция в рационе питания развивающегося щенка (Джеймс, 2009).

Вывих коленной чашечки. Схема наследственности данного заболевания полигенична.

Избежать наследственности можно, только допуская в разведение неродственных производителей. Ветеринарный хирург может определить, насколько плотно расположен подколенник в желобке (Джеймс, 2009).

Заболевания минибультерьеров

ПЛЛ - Первичный Вывих Линзы(Хрусталика) (PLL - Primary Lens Luxation). Генетически наследуемое заболевание, при котором маленькие волокна, которые держат линзу в ее нормальном положении, разрываются, и тогда хрусталик полностью выпадает, или становятся ослабленными (подвывих). Когда линза полностью оторвается и падает вперед в переднюю камеру глаза, она вызывает быстрое увеличивающееся давление в глазу (глаукома).

Если PLL не оперировать вовремя, он может привести к слепоте затронутых глаз.

Передача: аутосомальная рецессивная.

Диагностика: экспертиза со специальными инструментами офтальмологом-ветеринаром.

Если собаку прооперировать вовремя, то есть шанс спасти зрение. Но оно будет ослаблено.

В сентябре 2009 года Английскими и Американскими генетиками был разработан генетический (DNA) тест на PLL (Джеймс, 2009).

Рисунок 23. Вязки минибультерьеров (http://forum.zoologist.ru). Пояснения в тексте. Обозначения: Белая собака - «CLEAR (чистая)» Сине-белая - «CARRIER (носитель)» Синяя - «AT RISK (в риске\больная)»

Результаты тестирования:

At risk\Affected (в риске \ поражен) - такая собака заболеет ПЛЛ. Carrier (носитель) - такая собака НЕ заболеет сама, но может передавать ген в помётах. Clear (чистый) - эта собака никогда не заболеет, и не передаст гена ПЛЛ детям (Джеймс, 2009).

Варианты вязок и результаты у щенков могут быть от тестированных собак (рис. 23).

Если оба родителя Clear, то все щенки в помете будут только Clear. Если один из родителей - Clear, а второй - Carrier, то в помете могут быть только щенки Clear и Carrier. Если один из родителей - At risk\Affected, а второй - Clear, то все щенки в помете-только Carrier. Самые «рскованные» варианты-и мама и папа Carrier, или один Carrier, а второй - At risk\Affected. В таком помете могут быть щенки - At risk\Affected.

Заболевания английских стаффордширских бультерьеров

L-2-HGA (L-2-hydroxyglutaric aciduria). L-2-HGA (L-2-hydroxyglutaric aciduria - гидрооксиглуатаровая ацидурия) является нейрометаболическим нарушением, характеризующимся повышенными уровнями

L -2 - гидрооксиглутаровая кислоты в моче, плазме и спинномозговой жидкости.

Нарушение наследуется аутосомным рецессивным способом.

Носителей можно вязать с чистыми собаками. В среднем, 50% такого помета будут чистыми, а 50% - носителями. Щенкам, которые будут использованы в разведении, можно сделать генетические тесты ДНК, чтобы определить, являются ли они чистыми или носителями (Джеймс, 2009).

Заболевания американских питбультерьеров

Демодекоз (рис. 24). Это паразитарное заболевание кожи. Часто встречается у собак, вызывается повышенным числом клещей Demodex, которые являются симбионтами и присутствуют в нормальной микрофлоре кожи.

Некоторые собаки предрасположены к наследственному дефекту Т-клеточного иммунитета различной степени сложности, угнетение выработки Т-лимфоцитов вызывается самими паразитами и соизмеримо с их количеством. Сопутствующая пиодермия способствует иммуносупрессии.

Довольно редко демодекоз начинает развиваться у взрослых животных. Обычно возникает на фоне внутреннего заболевания, злокачественных новообразований или при проведении иммуносупрессивной терапии.

Демодекоз наследуемое заболевание, поэтому животных с генерализованной формой выбраковывают из разведения (Джеймс, 2009).

Рисунок 24. Собака, пораженная клещом (www.wonder.ucoz.ru).

1.5 Наследование селекционно-выгодных и нежелательных окрасов у собак группы «Буль»

Таблица №2 Окрас и окрасообразующие аллели

Окрас	Окрасообразующие аллели
черный	В-Е-К- или ааВ-Е-
коричневый	ввЕ-К- или ааВ-Е-
белый	ссее или sw sw
ослабленные	dd, ch ch или G-
(делютные) окрасы
рыжие окрасы	аy аy кк или ее
тигровые окрасы	aw aw Е-kbr- или ay ay Е-kbr-
чепрачные	asa asa E-kk
подпалые	at at Е - кк
соболиные	аy аy Е - кк
пегий и пятнистый	ss
трехцветный	asa asa E-ss или at at Е-ss
мраморный	Мm или МтНh
крапчатый	ssТ-
обратная маска	aw aw (аy аy, asa asa) kk rm rm
темная маска	aw aw (аy аy, asa asa) Em-kk

Многие окрасы данных пород имеют пятнистость.

ЛОКУС S (Spotting) - пятнистость. Данный ген был идентифицирован в 2007. Дальнейшие исследования показывают наличие в этом локусе ряда аллелей, окончательной идентификации которых еще нет. Основные аллели локуса:

S - сплошной окрас (рис. 25)

s - небольшие белые участки (рис. 26)

sw - крайняя степень пятнистости (рис. 27)

При этом доминантный аллель S полностью доминирует над всеми аллелями, а доминирование между рецессивными аллелями s и sw носит неполный характер. (Сотская, 2009).

Рисунок 25. Питбуль сплошного окраса (www.bfkc.ru)



Рисунок 26. Питбуль с белой Рисунок 27. Питбуль с крайней степенью пятнистости

пятнистостью

(www.bfkc.ru)

У Питбулей допускается любой окрас.

В стандарте Американского стаффордширского терьера является не желательным преобладание 80% белого в окрасе (рис. 28)

Поэтому собаки с крайней степенью пятнистостью не должны допускаться в разведение. Так как этот окрас имеет наследственный характер.

Стафбули также нежелательны с крайней степенью пятнистости (рис. 29) и чисто белого окраса.

В Питомниках бультерьеров и минибультерьеров, выводящих исключительно белые линии этих собак, в разведении участвуют либо особи с крайней степенью пятнистости или чисто белые особи (рис. 30).



Рисунок 28. Амстафф 80% белого Рисунок №29. Стафбуль www.staffstyle.ru) (www.staffstyle.ru)

Рисунок 30. Белый бультерьер (www.zootorg.com)

Пятнистость, также является важным признаком в некоторых окрасах данных пород (рис. 31, 32, 33, 34, 35) - локус s - небольшие белые участки (Сотская, 2009).

Амстаффы

Рисунок 31. Рыжий с белым, Рисунок 32. Чёрно-белый (фото автора) Ч.П. 2011 г. (фото автора)

Бультерьеры

Рисунок 33. Окрас бостон Рисунок 34. Окрас чёрный с белым

(www.gusten.narod.ru) (www.gusten.ru)

Рисунок 35. Окрас тигровый с белым (www.gusten.narod.ru)

Крапчатость.

ЛОКУС Т (Tiking). Точной генетической идентификации локуса пока нет, место локализации - 15-я хромосома.

Основные аллели локуса:

· Т

· t

Аллель Т - вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен - крапа (рис. 36), так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss, так и Т- Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых и пегих собак достаточно широко (Сотская, 2009).

Рисунок 36. Крапчатый Питбуль Жасмин Пит Прайт (www.bfkc.ru).

Аллель Т не вызывает изменения основного окраса и цвет крапа соответствует цвету шерсти собаки. Аллель t в гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.

Высокая степень изменчивости крапчатости заставляет предполагать наличие генов-модификаторов, влияющих на его развитие.

Немалый интерес вызывает специфический крап далматинов.

Некоторые исследователи считают, что он обусловлен особым геном, независимым от локуса Т. Литтл (1957) утверждал, что пятнистость далматинов представляет собой модифицированный крап, являющийся результатом специфического отбора, и не вызвана особым геном.

Робинсон (1982) предполагал, что в этом локусе могут существовать и другие аллели, однако, каких-либо доказательств этого не приводит.

Как показывает опыт, аллель Т полностью доминирует над аллелем t. (Сотская, 2009).

Нежелательный окрас.

Мраморность. У ряда видов животных, в том числе мышей, лисиц, лошадей и кур и др., существуют гены, которые в гетерозиготном состоянии вызывают развитие пегости или пятнистости, а гомозиготном состоянии - различные, часто несовместимые с жизнью аномалии. Аналогичные аллели существуют и у собак. Это аллель М (фактор Мерля).

Локус М - (merle - фактор Мерля) - мутация в гене SILVPMEL 17, локализованного в 10-й хромосоме.

Основные аллели локуса:

· М

· m

Аллель М - в гетерозиготном состоянии (Мт) вызывает развитие мраморного рисунка на светлом фоне, соответствующего основной формуле окраса. Присутствует у колли, шелти, такс, австралийских овчарок, бордер колли и др.

Аллель m - рецессивный аллель локуса, инициирует развитие нормального окраса, обусловленного его формулой.

Мраморный окрас (рис. 37) отличается от обычного пятнистого окраса размерами и формой темных пятен: они имеют характерные «рваные границы» и располагаются на других местах, в отличие от пятен, обусловленных аллелями ss. Мраморный рисунок может проявляться на фоне различных основных окрасов. Гомозиготы ММ представляют собой белых или белых с отдельными цветными пятнами особей. Обычно такие щенки погибают еще до рождения. Особи, родившиеся живыми, чаще всего имеют значительные аномалии нервной системы и органов чувств. И в целом их жизнеспособность сильно понижена. Таким образом, фактор Мерля представляет собой типичный пример плейотропного или множественного действия с летальным эффектом.

Гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и тем самым одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков. Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными - снижающими жизнеспособность. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях (Сотская, 2009).

О наличии летальных генов можно мраморных, одна часть черных), получается соотношение 2:1 (две части мраморных и одна часть черных). Такое соотношение говорит о промежуточном типе наследования и «выпадении» части, приходящейся на доминантных гомозигот до рождения.

Теоретически это выглядит следующим образом:

Р Мт - мраморная собака х Мт - мраморная собака

F1 ММ: 2Мm: 1 mm,

где ММ - белые нежизнеспособные щенки;

тт - черные щенки;

Мт - мраморные щенки (Сотская, 2009).

Гомозиготные белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения. Во избежание их появления заводчики стараются избегать вязок мраморных собак друг с другом. Фактор Мерля относится к категории доминантных летальных генов. Гетерозиготные носители доминантного аллеля имеют характерный фенотип, поэтому при желании его носителей легко изъять из разведения. Недопустимый окрас.



Рисунок 37. Питбуль Окраса Мерль (www.bfkc.ru)

Чёрный окрас. У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин - равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность Их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый, и волосы выглядят черными.

Исследования последних лет показали, что генетически черный окрас определяется несколько иначе, чем это было принято считать ранее. Кроме того, теперь можно с уверенностью говорить о наличии двух типов черного окраса - доминантного и рецессивного.

Доминантный черный окрас. Определяют в основном доминантные гены В-, C-, D, Е-, К-, S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило, гомозиготны по большинству локусов. Этот тип характерен, прежде всего, для собак, имеющих сплошной окрас. В целом доминантный черный окрас имеет более широкое распространение среди собак разных пород, чем рецессивный.

Рецессивный черный окрас. Молекулярно-генетические исследования, проведенные в рамках программы

«Геном собаки», показали, что в локусе А присутствует рецессивный аллель а, инициирующий формирование сплошного окраса. При наличии в генотипе собаки аллелей В- и Е - образуется сплошной черный окрас. Этот вариант черного окраса рецессивен по отношению к зонарному, соболиному, чепрачному и подпалому окрасам, но ни в коем случае не к коричневому. Рецессивный черный окрас отмечен у животных многих видов: кошек, мышей, крыс. В природе появление животных-меланистов происходит примерно с такой же частотой, что и альбиносов. Несмотря на редкость, наличие меланистов отмечено для многих видов млекопитающих. Поэтому наличие этого аллеля в геноме собаки вполне закономерно. Однако, судя по всему, частота этого аллеля среди собак весьма невелика.

Гораздо чаще эффект рецессивности черного окраса возникает в силу совсем других причин. (Сотская, 2009).

Визуально черными могут быть собаки с крайне слабо выраженным подпалом или чепраком, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют над всеми остальными.

Возможные генетические формулы черных окрасов.

Доминантный

черный сплошной (рис. 38)

· аw аw В-С-D-Е - (Еm -) К-S-

черный с практически незаметной белой отметиной на груди

· аw аw В-С-D-Е - (Еm -) К-ss

черный - модифицированный зонарный

· аw аw В-С-D-Е - (Еm -) kk

черный - модифицированный тигровый (рис. 39)

· аw аw В-С-D-Е - (Еm -) kbr

Рецессивный

· аа В-С-D-Е - (Еm -) kk - сплошной

· аsa аsa В-С-D-Е - (Еm -) kk - модифицированный чепрачный



Рисунок 38. Стафбуль Чёрный окрас Рисунок 39. Чёрно - тигровый

(фото автора) (фото автора)

Коричневый окрас. Коричневый окрас имеют животные многих видов, например медведи, бобры, норки. Подобный цвет этих животных представляет собой своеобразную модификацию окраса агути и принципиально отличен от настоящего коричневого окраса собак.

В многочисленных описаниях окрасов собак в разнообразных переводах стандартов пород под коричневыми понимаются самые разные варианты цветов. Так, ржаво-коричневыми называют цвета подпалин, темные варианты соболиного, разные варианты тигрового.

В связи с этим, очевидно, следует подчеркнуть, что под коричневым у собак понимается совершенно определенный окрас, обусловленный наличием феомеланина коричневого цвета, синтезируемого под воздействием рецессивных аллелей bb. Кожные покровы и когти у собак этого окраса также коричневые.

Подобно черному, гранулы коричневого эумеланина вместе с зернами желтого или красного феомеланина равномерно рассеяны по волосам. Но поскольку гранулы коричневого эумеланина мельче, чем гранулы черного, то он не полностью маскирует желтый, поэтому оттенок коричневого окраса в некоторой степени зависит и от цвета феомеланина.

Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие нескольких аллелей коричневого окраса и у собак bc, bc, bd (Сотская, 2009).

Эти аллели обеспечивают разные оттенки коричневых окрасов. Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно.

Современные молекулярно-генетические методы позволяют идентифицировать наличие у собаки определенных аллелей данной серии. При этом авторы исследований отмечают, что отсутствие полиморфизма в той или иной породе связано, прежде всего, с малым количеством исследованных особей. На самом же деле полиморфизм по трем аллелям, скорее всего, существует во всех породах. Своеобразный коричневый окрас формируется под воздействием аллелей aw aw при наличии аллелй kk.