Социальное поведение и коммунальное гнездование птиц

Когда боевое сколачивание закончено, члены партии время от времени покидают родную территорию и пускаются в коллективные рейды по соседним территориям, выясняя обстановку, нащупывая трещины в обороне и иногда производя разведку боем. Наконец, следует решающее сражение, в ходе которого агрессоры убивают, изгоняют или низводят в низшие ранги всех особей того же пола в группе, ставшей жертвой нападения. Главной мишенью агрессии являются производители соответствующего пола. Таким образом, в отличие от тактики выжидания тактика переворотов позволяет эффективно избегать инбридинга.

Хотя аборигены противоположного пола поначалу тоже встречают пришельцев агрессивно и прилагают усилия к отражению нашествия, после победы пришельцев конструктивные отношения в группе налаживаются на удивление быстро. Если партия-захватчик состоит из самок, то поначалу они могут вступить в размножение одновременно -- как в разных гнездах, так и в одном гнезде, куда откладывают яйца до трех самок одновременно. У тимелий в таких объединенных кладках бывает до 13 яиц при нормальной кладке 4--5 яиц. Однако довольно быстро в составе коалиции выделяется доминирующая самка, которая полностью узурпирует право на размножение.

У тех же тимелий при захвате власти партией самцов в их отношениях на новом месте долго сохраняется относительный паритет, иногда два-три года, но затем все же и здесь выделяется доминант, который в конце концов изгоняет вон всех своих родичей. В результате спустя несколько лет после смены репродуктивной элиты группа переходит в новое качество: теперь она состоит из пары особей, состоящих в браке, и их разновозрастного потомства, озабоченного созданием новых коалиций. Социальный цикл группы замыкается, а ее дальнейшая судьба в решающей степени зависит от устойчивости перед лицом постоянной угрозы коллективных вторжений с сопредельных территорий.

В жизни птичьих коммун конкуренция и сотрудничество сосуществуют бок о бок, побуждая пернатых коммунаров пускаться на всевозможные хитрости ради достижения высокого социального ранга или увеличения успешности размножения. Особого упоминания в этой связи заслуживают коммуны, в которых все самки несут яйца в общее гнездо, которое становится центром активности всех коммунаров.

В коммунах с объединенными кладками самки часто вступают друг с другом в соревнование на почве выбрасывания из общего гнезда уже снесенных яиц. Перипетии этого странного соревнования исследованы Уолтером Кенигом из Университета штата Калифорния на примере желудевых дятлов, населяющих дубовые леса запада США. В семьях у этого вида часто бывают две размножающиеся самки, которые обычно приходятся друг другу родными сестрами. Прежде чем снести первое яйцо, самка вынимает из дупла все другие яйца и раскладывает их на веточках, где ими лакомятся другие члены группы, в том числе и отложившая их самка. Такая судьба уготована почти для 40% всех снесенных яиц. После того как самка снесет свое первое яйцо, она перестает выбрасывать яйца.

Ключевым моментом в соревновании самок становится разрыв во времени начала кладки. Интрига усугубляется тем, что младшие птенцы у дятлов почти всегда гибнут, как и у других пернатых с асинхронным развитием выводка. Таким образом, выбрасывая яйца опережающей самки, отстающая самка выравнивает шансы своих птенцов, устраняя самых старших и опасных конкурентов. Обычно первая самка теряет одно-два, редко три первых яйца, то есть синхронность размножения самок из одной группы все же довольно высока. Возможно, синхронизации способствует то обстоятельства, что самки начинают кладку маленьким неоплодотворенным яичком -- оно почти всегда выбрасывается как самой матерью, так и компаньонкой, но возможно, что его появление становится сигналом к началу кладки у отстающей самки и в конечном итоге уменьшает отход яиц.

В коммунах с одной размножающейся самкой и строго моногамными отношениями социальные роли помощников и производителей всегда приписаны к разным особям и выглядят вполне очевидными. В коммунах с элементами промискуитета дело обстоит сложнее. Например, самки желудевого дятла оказываются перед лицом неопределенности в соотношении своих яиц в объединенной кладке, даже в том случае, если обе снесли одинаковое количество. Если в результате выбрасывания яиц их соотношение отклонилось от равного, то впоследствии при паритетном участии самок в насиживании кладки и выкармливании птенцов одна становится в большей степени помощником, другая -- в большей степени производителем.

Аналогичная же неопределенность возникает, когда несколько самцов в группе конкурируют друг с другом за возможность спаривания, а в дальнейшем вместе заботятся о птенцах. Поскольку их генетический вклад в потомство редко бывает одинаковым, одни из них объективно становятся преимущественно помощниками, другие -- преимущественно производителями. Таким образом, социально-генетическая роль помощника содержит элементы неопределенности, будучи скорее статистической, вероятностной, нежели абсолютно детерминированной и однозначной.

Способны ли птицы правильно оценивать свою социально-генетическую роль? Могут ли они соразмерять степень своего участия в заботе о потомстве с величиной генетического вклада в него?

Вот что удалось установить Николасу Дэйвису, в течение многих лет изучавшему лесных завирушек в ботаническом саду при университете Кебриджа. Это мелкая, невзрачная и скрытная пичуга прекрасно знакома европейским орнитологам. И тем не менее исследования Дэйвиса принесли сенсационные результаты. Завирушка оказалась удивительной птицей, устройство сообщества которой отличается огромным своеобразием. Размножающиеся группы завирушек могут иметь облик типичной моногамной семьи, полигамной семьи -- самец и две самки или, наоборот, самка с двумя самцами. Но иногда семья объединяет до трех самцов и столько же самок. Помощников в чистом виде у завирушек не бывает, все особи стремятся внести свой вклад в размножение. При прочих равных условиях, то есть возраста, качества территорий, сроков размножения, успешность размножения самок минимальна при полигинии, максимальна при полиандрии и промежуточная при моногамии. Из этого легко сделать вывод, что помощь самца в выкармливании птенцов для самки существенна. Напротив, у самцов их генетический вклад в потомство увеличивается пропорционально числу самок на его территории.

Самая забавная ситуация складывается в группах с одной самкой и двумя самцами. Оба самца стремятся к спариванию, но один из них жестко доминирует и прилагает все усилия к недопущению адюльтера. Самка же стремится как раз к обратному и проявляет немалую изобретательность для того, чтобы скрыться от опеки доминанта и уединиться с другим самцом. Ее поведение мотивируется необходимостью заручиться будущим участием партнера в выкармливании птенцов. Оказывается, что самец-субдоминант в будущем доставляет корм птенцам только в том случае, если ему удавалось спариваться с самкой. В противном случае он не только игнорирует птенцов, но способен даже на детоубийство ради того, чтобы самка возобновила гнездование и у него появился бы дополнительный шанс для спаривания. Таким образом, самцы завирушки способны вполне адекватно оценить величину своего генетического вклада в потомство.

На первый взгляд коммунально-кооперативные системы размножения предстают как наивысшее достижение социальной эволюции пернатых. С этим трудно спорить, если в роли мерила социального прогресса в мире животных принимать лишь сложность общественных структур и многообразие поведенческих взаимоотношений между отдельными особями. Социальная организация птиц, приверженных коммунальному гнездованию, действительно выглядит весьма сложной и в этом отношении нисколько не уступает социальным системам млекопитающих, включая и приматов. Но можно ли утверждать, что самые сложные социальные системы птиц одновременно являются и самыми совершенными с эволюционной точки зрения?

Парадокс заключается в том, что сложные коммунально-кооперативные системы размножения присущи лишь абсолютному меньшинству видов птиц. А это верный признак того, что усложнение социальной организации не принадлежало к числу тех эволюционных изменений, которые обеспечивали биологический прогресс пернатых. Ведь свидетельством прогрессивной эволюции у животных признаются прежде всего интенсивность формообразования и видовое богатство. О прогрессивности признака можно судить по тому, насколько часто встречается он у представителей наиболее преуспевающих групп пернатых. Между тем у подавляющего большинства видов современных птиц социальная организация отличается простотой и покоится на трех китах: моногамном браке, обособленном существовании семьи на охраняемой территории и быстром расселении молодняка, навсегда покидающего родную территорию до начала следующего цикла размножения у родителей.

Спору нет, коммунально-кооперативные системы стали убедительным свидетельством принципиальной способности птиц формировать очень сложную социальную среду, требующую от особей высочайшего уровня компетенции и умелого социального маневрирования. Но высокая сложность отношений в целом не была востребована в ходе социальной эволюции пернатых. Наиболее широкое распространение получил куда более простой вариант устройства сообщества. Супружеская пара, монопольно владеющая землей и не обремененная присутствием взрослых отпрысков, оказалась той социальной ячейкой, которая наилучшим образом отвечала условиям существования и базовым биологическим особенностям большинства видов птиц. Что же касается коммун, то они представляют собой уклоняющийся, специализированный тип устройства сообщества, краеугольным камнем которого является не утихающее соперничество за жизненное пространство.

ЛИТЕРАТУРА

хищная птица гнездование социальное поведение зоопарк

Иваницкий В.В. Птицы: Энцикл. изд. М.: Аст-Астрель, 2000. 400 с. (Сер.: "Я познаю мир").

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988. 120 с.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.

4. Cooperative Breeding in Birds / Ed. by P.B. Stacey, W.D. Koenig. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 615 p.

Размещено на Allbest