Растительность болот

Рис. 10. Разновидности осок: 1 - вздутая (C. rostrata Stokes); 2 - топяная (C. limosa L.); 3 - волосистоплодная (C. lasiocarpa); 4 - сближенная (C. appropinguata Schumach); 5 - дернистая (C. caespitosa L.) (Тюремнов С.Н., 1976)

Осока топяная (Carex limosa L.) - многолетнее травянистое растение (см. рис. 10.). Имеет ползучие корневища. Основания побегов с цельными красновато-бурыми чешуевидными и листовыми влагалищами. Листья узкие, с желобками, сероватые 0,5 - 1,5 мм шириной, чуть короче стеблей. Стебли в верхней части слегка шероховатые или гладкие. Их высота колеблется от 20 до 50 см. Верхний колосок тычиночный, остальные (1-3) - пестичные или иногда андрогинные, немного расставленные, на тонких длинных ножках, поникающие, эллиптические. Используется как кормовое растение (Малышев, Пешкова, 1984).

Осока шаровидная (Carex globularis L.) представляет собой многолетнее травянистое растение с расходящимися, либо сближенными стеблями, высота которых варьирует от 15 до 40 см, ширина около 0,5 мм (рис. 11.). Стебли ортотропные, прямые, на ощупь шероховатые, в базальной части имеют чешуеобразные листья пурпурного окраса, на плёнчатой части которых имеется опушение.

Рис. 11. Осока шаровидная (Carex globularis L.) (Губанов и др., 2002)

Соцветие имеет от 2 до 4, редко 5 колосков, примечательно что верхний из них является тычиночным. Его длина составляет около 12 см, окраска светло-коричневая. Пестичные колоски сидячие, слегка оттопыренные, имеют форму шара или эллипса, длиной около 1 см. Кроющие чешуйки на пестичных цветках имеют яйцевидную форму, красно-бурой окраски с зелёной полоской по средине, их края перепончатые. Произрастает по окраинам олиготрофных болот, заболоченных моховых сосняках, формирует густые заросли, является доминантом в травяном сообществе (Губанов и др., 2002).

Пушица влагалищная (Eryophorum vaginatum L.) - представитель семейства осоковые (Cyperaceae), образует плотные кочки на болотах. Листья темно-зеленые, поникающие. Прикорневые листья узкие, трехгранные, стеблевые - вздутые, трубчатые, с темными пленчатыми верхушками. Стебли высотой 30-100 см, многочисленные, прямые, треугольные, с одиночными направленными вверх колосками. Цветущие колоски желтые. Плодоносящие колоски широко обратнояйцевидные, ширина пуховки равна ее длине 4-4,5 см, щетинки белые, блестящие. Используется как кормовое и лекарственное растение, является одним из основных торфообразователей, составляя главную массу «пушицевого торфа» (Ефремов, Ефремова, 2000).

Очеретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.) - многолетнее травянистое растение, являющееся представителем семейства осоковые (Cyperaceae) (рис. 12.). Имеет стебли высотой 10-40 см и 0,2-1 см шириной, трёхгранные, в верху по граням шероховатые. Длина листовых пластинок варьирует от 3 до 13 см, а ширина от 0,2 до 1,5 см. Листья сложены вдоль, имеют цельные, трубчатые влагалища. Корневище имеет короткие побеги и образует редкий дёрн. Соцветие верхушечное, пучковидное до 1 см длиной. Колоски имеют длину 3,5-5. Плод длиной 1,5-2 см, шириной 1 мм, плосковыпуклый, к верху заострён в носик 1 мм длиной. Растёт на верховых болотах и торфяных грядах, массово активно заселяет выгоревшие торфяники. В грядово-озерном комплексе Rhynchospora alba образует сплошной пояс вокруг озер. Занесено во многие Красные книги областей России (Губанов и др., 2002).

Рис. 12. Очеретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.) (Губанов и др., 2002)

Осоковые, обитающие во влажных условиях водоёмов выработали в ходе эволюции характерное для семейства адаптивное высокоспециализированное образование - закрытый мешочек, где находится женский цветок - пестик, а в дальнейшем - плод. Мешочек является видоизменённым прилистником боковой, в сильной степени редуцированной оси, на которой располагается 1 женский цветок. Эти мешочки защищают завязи и зреющие плоды от неблагоприятных условий, которые присущи олиготрофным болотам. Помимо этого они участвуют в распространении семян осоковых на большие пространства. Плавучесть мешочков в условиях водоёмов (олиготрофных болот) обусловлена наличием в них воздуха. Помимо мешочков осоковые имеют приспособление в виде волосков на плодах. Если рассматривать на примере пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum), то эти волоски имеют белую окраску, хотя у других видов они рыжие. Данные волоски развиваются на месте околоцветника, в процессе созревания плода они значительно удлиняются. Значение этих волосков заключается в приспособлении размножения посредством анемохории и в фиксации семян на голом влажном субстрате, чему способствует их гигроскопичность (Еленевский, 2006).

Также на олиготрофных болотах произрастают растения семейства вахтовые (Menyanthaceae). Типичным представителем является вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) - многолетнее травянистое растение с толстым и длинным ползучим корневищем (рис. 13.). Имеет высоту от 15 до 40 см. Листья в длину до 30 см, имеют длинные черешки, с влагалищами, крупные, с глубоко разделённой на 3 части листовой пластинкой, отходят от корневища. Цветонос безлистный, выходит из пазух листьев, до 30-60 см высотой. Цветки бледно-розовые, собраны в продолговатой кисти на верхушке цветоносного стебля: лепестки сросшиеся, на внутренней стороне бахромчато-реснитчатые. Плод - одногнёздные яйцевидные коробочки с 6-8 семенами. Используют при лечении сердцебиения, малярии, проблем пищеварения, геморроидальных кровотечений, желчекаменной болезни, туберкулеза легких, кашля, как слабительное и глистогонное средство.

Пищевая промышленность использует листья в пивоварении (Губанов и др., 2004).

Рис. 13. Вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) (цветок и плод) (Губанов и др., 2004)

Наумбургия кистецветная (Naumburgia thyrirsiflora Rchb.) один из представителей семейства вахтовые (Menyanthaceae). Травянистое растение высотой до 65-100 см. Имеет толстые хорошо разветвленные корни, с мутовками и коричневыми и беловатыми столонами. Стебли простые, в нижней части с буроватыми чешуевидными равномерно распределёнными листьями. Верхние листовые пластинки имеют длину от 4 до15 см и ширину от 0,5 до 4 см, сидячие либо стеблеобъемлющие. Листьям присуща ланцетная форма с заострением и цельными завёрнутыми краями. Цветки жёлтой окраски и малых размеров, собраны в соцветие кисть, на цветоносах, выходящих из пазух листьев. Плод - раскрывающаяся створками коробочка округлой формы. Является декоративным растением (Харкевич, 1987).

Шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.) - многолетнее травянистое растение из семейства шейхцериевые (Scheuchzeriбceae), с корневищами длиной 50 см, являющимися ползучими побегами, обитающими в моховой толще (рис. 14.). Корневищная внешняя кора имеет под эпидермисом три слоя клеток с утолщёнными оболочками, внутренняя кора имеет объёмные воздухоносные полости, сообщающиеся между собой. В моховом слое корневища соединяют более трёх надземных побегов. Корневище шейхцерии за один вегетационный период увеличиваются до длины около 30 см. В связи с нарастанием торфяного слоя корневище отмирает в отдалённых от надземных побегов участках. Окраска надземных побегов варьирует от места произрастания и влажности: жёлто-зелёная на сухом сфагновом покрове, тёмно-зелёная в сильно увлажнённых участках. Надземные побеги не имеют опушения, имеют высоту от 10 до 30 см. Листья очередные, влагалищные, язычковые, имеют форму полуцилиндрической пластинки, в основании листового обилие трихом. Соцветие кисть имеет от одного до восьми цветков. Является одним из основных растений торфообразователей на олиготрофных и мезотрофных болотах (Минаева, 1997; Губанов и др., 2002).



Рис. 14. Шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris) (Губанов и др., 2002)

На олиготрофных болотах встречаются насекомоядные растения, т.к. субстрат этих болот беден азотом в доступной для растений форме, минеральными и органическими питательными веществами. Наиболее типичными являются представители семейства росянковые (Droseraceae): росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) и росянка английская (Drosera anglica Huds.). Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) - многолетнее розеточное насекомоядное травянистое растение (рис. 15.). Листья у основания в прикорневой розетке имеют практически округлую форму, около 2 см шириной, черешковые, длиной от 1 до 4 см, имеют красный оттенок. На верхней стороне и по краям имеются железистые-волоски-эмергенты на длинных черешках. Они выделяют капли клейкой жидкости к которым прилипают насекомые и мелкие беспозвоночные животные. Под действием выделяемых листьями капель с ферментами попавшие в капли они перевариваются и усваиваются росянкой. Цветки мелкие, белые, собраны в завитки, которыми заканчиваются безлистные цветоносы имеющие длину 25 см. Плод удлинённо-овальная коробочка с мелкими веретеновидными светло-бурыми семенами. Произрастает на верховых болотах, на открытом торфе и сыром песке. В медицине препараты из росянки применяются как отхаркивающее при заболеваниях дыхательных путей (хронический бронхит, ларингит, коклюш) (Губанов и др., 2003).

Рис. 15. Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) и её лист (Губанов и др., 2003)

Росянка английская (Drosera anglica Huds.) - травянистое насекомоядное многолетнее растение с тонким корнем. Имеет прикорневую розетку листьев. Листья направленны вверх под углом, черешковые, имеют длину около 9 см, имеют ширину от 2 до 5 мм, линейно-клиновидной либо линейно-обратнояйцевидной формы с затупленным концом. Листовые пластинки на дорсальной стороне имеют железистые волоски, на которые прилипают насекомые и мелкие позвоночные, служащие пищей для растения. Их длина увеличивается от центра к краю пластинки. Росянка английская обычно имеет 2-3 одиночных стебля, высотой 10-25 см. Цветки находятся на безлиственных цветоносах и почти в 2 раза превышают листья по высоте. Цветки белые, мелкие, собраны в завитки Плод-коробочка. Семена около 1 мм длиной, темные, продолговатой формы. Произрастает на олиготрофных болотах, на обнажениях торфяной залежи, либо на торфяном ковре. В медицине используется так же, как росянка круглолистная. (Губанов и др., 2003).

Мхи

Мхи являются низкорослыми растениями высотой от 10 до 20 см, имеющие один, либо несколько стеблей со спиральным листорасположением. Мхи являются доминантами в своем ярусе на олиготрофных болотах. Мхи не имеют корней, альтернативой им служат волосоподобные многоклеточные образования - ризоиды. На болотах обычно имеются мхи двух порядков: зеленые (бурые) мхи (Bryales) и сфагновые (белые, торфяные) мхи (Sphagnales). Бриевые (зеленые) мхи (Bryales) произрастают на минеральных почвах и торфяных болотах, где они формируют сплошной моховой дёрн в виде зеленых или бурых «ковров» или «подушек». Данные мхи нуждаются в минеральном питании, по этой причине они произрастают в основном на эвтрофных болотах. Но могут встречаться на верховых болотах в местах с хорошим дренированием (Игнатов, Игнатова, 2003). При образовании торфяных болот зелёные мхи играют роль доминанта в растительном покрове, а также в сложении торфяной залежи, отчего в основании залежи обнаруживаются слои гипнового торфа. Одними из многочисленных бриевых мхов на олиготрофных болотах являются Амблистегиевые (Amblystegiaceae). Более распространены водные и болотные мхи самого крупного рода Амблистегиевых - Дрепанокладуса (Drepanocladus) (Фёдоров, 1978).

Дрепанокладус плавающий (Drepanocladus fluitans, Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske) - данный мох имеет лежачий либо плавающий, редко восходящий стебель, длиной от 20 до 30 см, образует мягкие, рыхлые дерновинки буровато-зеленой или бурой окраски. Их листья прямые и серповидно-согнутые, длина их достигает до 4-6 мм. В основании они ланцетные или яйцевидно-ланцетные, постепенно вытянутые в узкий и длинный, почти шиловидный кончик. Произрастает в мочажинах и топях переходных и верховых сфагновых болот, по берегам озер и небольших рек, в канавах (Абрамов, Волкова, 1998).

Политрихум сжатый или Кукушкин лён (Polytrichum strictum Brid.) (Polytrichum juniperinum var. gracilius Wahlenb.) - мох, имеющий густые дерновинки, довольно высокие, от сизовато-зелёной до буроватой окраски (рис. 16.). Стебель тонкий, покрыт до листьев чехлом густого и плотного, желтовато-белого или буроватого ризоидного войлока. Его листья узко-ланцетно-шиловидные, до 5-7 мм длиной, заострены, имеют широкое желтоватое влагалищное основание, с широко загнутыми, беловатыми, пленчатыми, цельными краями. Жилка выступает красно-бурым пильчатым острием, вверху на спинке с зубчиками (Лаврова, Лебедева, 1979).

Рис. 16. Политрихум сжатый или Кукушкин лён (Polytrichum strictum Brid. (Polytrichum juniperinum var. gracilius Wahlenb.) 1 - мужское растение; 2 - женское растение со спорогонами; 3 - коробочки (Лаврова, Лебедева, 1979)

Сфагновые (торфяные, белые) мхи (Sphagnidae) (рис. 17). Данные мхи являются растениями-доминантами и эдификаторами на олиготрофных болотах. Эдификатор (aedificator - строитель) - вид растений с выраженными средообразующими свойствами, таким образом они определяют строение и видовой состав фитоценоза. Являются типичными ацидофилами и требуют повышенной кислотности субстрата, некоторые виды даже при малой концентрации подвижных соединений кальция (Ефремов, Ефремова, 2000; Инишева, 2009).



Рис. 17. Сфагновые мхи: 1 - сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum); 2 - сфагнум бурый (S. fuscum); 3 - сфагнум ленский (S. lenense); 4 - сфагнум Онгстрёма (S. aongstroemii); 5 - сфагнум балтийский (S. Balticum); 6 - сфагнум дубравный (S. Nemoreum); 7 - сфагнум оттопыренный (S. squarrosum); 8 - сфагнум береговой (S. riparium); 9 - сфагнум прорезной (S. perfoliatum) (Инишева, 2009)

Сфагновые мхи имеют наименьшую потребность в минеральном питании. Они используют минеральные вещества, которые поступают из атмосферы на моховой «ковёр». Эти мхи имеют довольно высокую степень влагоёмкости, благодаря которой некоторые сфагны могут поглощать воды в 20-30 раз больше своего веса в сухом состоянии. Высокая влагоёмкость обусловлена тем, что ткани сфагновых мхов состоят в основном из мертвых гиалиновых клеток, среди которых находятся мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Из мертвых гиалиновых клеток состоит и наружный покров (гиалодермис) стеблей и ветвей. Сплошные «ковры» состоят из переплетённого множества стеблей растений, благодаря чему сфагновые мхи понижают испарение воды и удерживают её в себе продолжительное время. При повышении температуры гиалиновые клетки теряют воду и становятся пустыми, но при этом мох не погибает. При первом же даже небольшом повышении влаги гиалиновые с лёгкостью вновь заполняются водой. Из-за способности мхов накапливать значительное количество влаги «ковры» имеют способность большую роль в формировании гидротермического режима олиготрофных болот. Род Sphagnum подразделяется на 5 секций, виды которых морфрологически и анатомически различаются между собой: Sphagnum, Squarosa, Subsecunda, Cuspidata, Acutivolia. (Инишева, 2009). Сфагновые мхи верхового типа требуют повышенной кислотности субстрата. Так как сфагновый мох корней не имеет, минеральное питание в виде бедных солями водных растворов воспринимается всей поверхностью растения через гиалиновые клетки. Поселяясь на заболачивающихся местах, сфагнум уже сам, в условиях достаточно влажного климата, ускоряет образование болота в этом месте (Лапшина, 2003). По трофности сфагновые мхи делят на 4 экологические группы:

Ортоолиготрофофиты - мхи, обитающие на критически бедных минеральными элементами субстратах, как исключение их можно наблюдать на более богатых минеральным питанием почвах. Данные сфагны получают только атмосферное водное питание в типичной среде обитания, имеют низкую степень зольности - от 1 до 3%. Зольность - это отношение массы твердогонеорганического остатка, образующегося после сгорания топлива в определенных условиях, к массе сухого вещества в топливе (ГОСТ Р 54224-2010). Примеры мхов-ортоолиготрофофитов: Sphagnum angustifolium, S. balticum, S. fallax, S. fuscum, S. girgensochnii.

Мезоолиготрофофиты - данные мхи растут на бедных субстратах, но больше требовательны к минеральному питанию, чем ортоолиготрофофиты. Примеры мхов-мезоолиготрофофитов: S. centrale, S. jensenii, S. russowii.

Мезотрофофиты - мхи, имеющие умеренную потребность к концентрации минерального питания в субстрате. Их зольность составляет 3-7%. Примеры мхов-мезотрофофитов: S. aongstroemii, S. fimbriatum, S. flexsuosum, S. lenense, S. majus, S. palustre, S. riparium, S. wulfianum.

Мезоэутрофофиты - данным мхам для роста и развития необходимо значительное количество минерального питания в субстрате. Их зольность колеблется в пределах 7-10%. Примеры мхов-мезоэутрофофитов: S. cappilifolium, S. compactum, S. contortum, S. magellanicum, S. obtusum, S. papillosum, S. planthuphyllum, S. rubellum, S. squarossum, S. subsecundum, S. teres, S. warnstrofii (Бабешина, Зверев, 2010).

Различные виды сфагнов произрастают в различных условиях обитания: мочажинах, топях, грядах. Виды сфагновых мхов, растущих на мочажинах: Sphagnum balticum (Russ.) Russ.ex C. Jens, Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb, Sphagnum jensenii Lindb, Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., Sphagnum obtusum Warnst. К сфагнам растущим в рямах относятся следующие виды: Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens, Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr, Sphagnum magellanicum Brid. Сфагновые мхи произрастающие в топях: Spagnum compactum DC. in Lam. et DC, Sphagnum fallax (Klinggr.). На грядах преимущественно произрастает Sphagnum fuscum (Shimp) Klinggr. (Фёдоров, 1978). Остановимся подробнее на некоторых видах сфагновых мхов, произрастающих на олиготрофных болотах.

Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum (Shimp) Klinggr.) (см. рис. 17.) - это растение обладает высокой засухоустойчивостью, жизнеспособно даже в длительные и периодические засухи. Морфологически выглядит, как густая подушковидная дернина из множества зеленоватых или ржаво-бурых дерновинок. Является типичным обитателем олиготрофных болот, произрастает на открытых местах с хорошей освещённостью. Формирует плотные ковры или гряды. Двудомный, спорофиты редки (Игнатов, Игнатова, 2003).

Сфагнум балтийский (Sphagnum balticum (Russ) J. lens.) (см. рис. 17.) - обитает на верховых болотах в обводнённых мочажинах возле поверхности и на поверхности сплошным «ковром». Образует рыхлый дёрн из мягких дерновинок желтоватой либо бледно-желто-зеленой окраски. Стеблевой гиалодермис состоит из 2-3 либо 5 слоёв. Стеблевые листья по форме напоминают равнобедренный треугольник, имеют длину от 0,9 до 1,2 мм и ширину 0,5-0,8 мм. Засохшие листья имеют серповидно-согнутую форму, их длина составляет 1-1,7 мм, а ширина 0,3-0,6 мм. Наружная поверхность листа в верхней части имеет водоносные клетки с мелкими порами, на верхних и нижних концах клеток и в боковых углах, а на внутренней стороне - крупные округлые поры в углах и в средней части клеточных стенок (Лаврова, Лебедева, 1979).

Сфагнум узколистный (Sphagnum angustifollium (Russ.) C. Jens (= S. recurvum subsp. angustifollium Russ.) - имеет дерновинки зелёной, буроватой или желтоватой окраски. Стеблевой гиалодермис плохо заметен. Склеродермис зеленоватой или желтоватой окраски. Листья стебля имеют длину от 0,4 до 0,8 мм, ширина практически равна длине (иногда бывает чуть шире). Форма листа варьирует от треугольно-языковидной до языковидной, может присутствовать небольшое закругление. Верхушка листа имеет небольшую бахромчатость. Веточные листья имеют узко-ланцетную форму, плавно заужены к концу. Данный мох произрастает на таких ландшафтах, как кочки, гряды, мочажины (открытые и заросшие лесом), олиготрофные и комплексные болота, берега зарастающих водоёмов, заболоченные хвойные и смешанные лесные массивы (Абрамов, Волкова, 1998).

Сфагнум остроконечный. (Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.) - данный вид сфагнов имеет большой высоты дерновинки, рыхлые по структуре, слегка жёсткие на ощупь, имеющие зеленую, желто-зеленую, либо слегка бурую окраску. Стеблевой гиалодермис состоит 2-3 слоёв, с хорошо выраженным отграничением. Окраска склеродермиса желтовато-зеленая. Длина стеблевых листьев варьирует от 1-1,5 до 2 мм, ширина от 0,5 до 0,7 мм. Форма стеблевой листовой пластинки имеет очертания равнобедренного треугольника, вогнута внутрь, верхушка зубчатая. Веточные листья имеют длину от 2 до 4 мм. Встречаются несколько вариантов их формы: от продолговато-ланцетных до шиловидных. Обычно на верху листа имеются цельные, либо зубчатые загнутые края. Водоносные клетки на дорсальной поверхности веточного листа имеют мелкие поры, с меньшей частотой в углах клеточных стенок, местами с боковыми угловыми кольчатыми порами. Растёт на комплексных олиготрофных болотах среди глубоких мочажин (является эдификатором мочажинных комплексов), на берегах ламб (зарастающих лесных озёр) и прочих углублениях типа ям и канавок в торфе (Абрамов, Волкова, 1998).

Сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum Brid. (S. media Limpr.) (см. рис. 17.) - многолетний мох имеющий окраску дерновинок от красноватой до пурпурно-фиолетовой, иногда встречаются желтоватая или сизо-зелёная окраска. Стеблевой склеродермис имеет окраску от красноватой до пурпурной, изредка светло-зелёную. Форма стеблевых листьев языковидно-лопаточковидная, к верхушке имеется расширение с порами водоносных клеток, длина варьирует от от 0,8 до 2 мм, ширина от 0,5 до 0,8 мм. Произрастает на олиготрофных и мезотрофных болотах в хорошо дренируемой части среди древесной растительности, на грядово-мочажинных фитоценозах, мочажинах, по берегам зарастающих водоёмах, в заболоченных смешанных и хвойных лесных массивах (Лисс и др., 2001; Мульдияров, 1990).

Сфагнум береговой (Sphagnum riparium Aongstr.) (рис. 18.) - один из мхов с крупными размерами. Данный мох имеет стебельки зелёной окраски и практически неограниченным ростом. Имеет по 4-5 веточек в пучке, 2-3 из них отходят от стебля под углом. Характерно что стебельки ломаются со своеобразным треском. Апекс на концах стеблей имеет крупные размеры. Стеблевой гиалодермис развит неравномерно, имеет 2-3 слоя. Склеродермис имеет бледно, либо жёлто-зелёную окраску. Стеблевые листья имеют языковидную либо треугольно-языковидную форму с разрезом по средине (из-за разрушения стенок водоносных клеток), что является видовым признаком. Их длина разнится от 1,2 до 1,4 мм, ширина до 1 мм. Веточные листья до 2,2 мм длиной яйцевидно-ланцетной формы сухие, слегка волнистые, имеют отогнутые назад верхушки. Произрастает по обводнённым окраинам болот различных типов и мочажинам, по берегам водоёмов, сплавинах, в канавах и небольших искусственных углублениях почвы. На олиготрофных болотах этот мох может формировать густые дернины, которые из-за сильной обводнённости практически невозможно преодолеть. (Мульдияров, 1990).

Рис. 18. Сфагнум береговой (Sphagnum riparium Aongstr.) [http://molbiol.ru/pictures/207046.html]

Сфагнум прорезной (Sphagnum perfoliatum L.I. Savicz) (см. рис. 17.) - редкий, охраняемый азиатский малоизученный вид, формирует сплошные «ковры» с малой долей Дрепанокласдуса бесколечкового (Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske). Данный сфагнум обитает на следующих фитоценозах:

1. осоково-пушицево-моховые тундры с кочкарным и бугорковатым рельефом

2. нивальные сфагновые «ковры»

3. черниково-сфагновые болота

4. моховые группировки по берегам небольших водоёмов (озерки)

(Красная книга Хабаровского края, 2008) [http://www.binran.ru/resources/archive/chubrio/Sphagnum1.htm].

Лишайники

Лишайники (Lichenes) представляют собой организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов: автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, которые в совокупности формируют единый симбионт, имеющий отличия в морофологических типах и нетипичных для других групп растений физиолого-биохимических процессах. Рассматриваются как самостоятельная группа низших растений (Фёдоров, 1977). Морфологически лишайники различны по форме и окраске. Форма слоевищ имеет вариации в виде корочек листовидных пластинок либо кустиков. Именно из-за этого их подразделяют на 3 морфологических типа: накипные, листоватые, кустистые. Слоевище накипных выглядит как корочка различной толщины, плотно приросшая к субстрату. Их размер варьирует от нескольких миллиметров до 20-30 см. Слоевище листоватых лишайников похоже на листовую пластинку, обусловленная горизонтально-радиальным ростом гиф. В ходе эволюции их слоевище от делилось от субстрата, что оказалось весьма выгодно для листовых лишайников, так как в следствие этого между ними сформировался промежуток небольших размеров, что дало некоторое количество преимуществ. Во-первых, в этом промежутке находится воздушная прослойка, благодаря которой интенсивней осуществляется газообмен во внутренних слоях тела лишайника. Во-вторых, в этом промежутке намного дольше задерживается влага, отчего слоевище может быть влажным долгое время. В-третьих, в это пространство попадают различные органические и минеральные вещества, используемые для питания растения. Отделившись от субстрата слоевище, а особенно нижняя сторона листовидных лишайников стали более уязвимыми к ветрам, ударам капель дождя, поеданию животными. Но к этим условиям приспособились лишайники-пельтигеры (обитающие на моховом ковре) нижняя сторона слоевищ которых не имеет нижнего корового слоя, что позволяет получать воду из влажных моховых дерновинок (Окснер, 1973; Фёдоров, 1997). Не каждое сожительство гриба и водоросли является лишайником. Бывают случаи, когда микобионт в начале своего развития захватывают водоросли, которые не выдерживают условия в оплетении гифов и погибают. Тому виной служит чаще всего недостаток света из-за плотных гифовых переплетений, которые порой трудно отделить для просмотра под микроскопом. Когда (свойственные только лишайникам) «ищущие» и «охватывающие» гифы фикобионта находят подходящую водоросль, то они оплетают её полностью и даже проникают в клетки. Из-за мофрологических особенностей лишайникам в целом и их компонентам по отдельности свойственен своеобразный, присущий только им тип метаболизма, отличающийся от такового свободно живущих грибов и водорослей. Также в организмах лишайников синтезируются особые биохимические процессы, в ходе которых образуются не свойственные другим группам организмов лишайниковые вещества. Ко всем вышеперечисленным особенностям лишайников относятся и отличия в способах размножения, медленным ростом (вследствие чего живут от сотен до тысячи лет) и отношениях к экологическим условиям. (Фёдоров, 1977; Красная книга Воронежской области, 2011). Анатомически лишайники подразделяют на две вариации: гомеомерные (клетки водорослей локализованы равномерно по телу лишайника) и гетеромерные (клетки водорослей находятся только под верхним коровым слоем). У высокоразвитых лишайников слоевище состоит из верхнего и нижнего коровых, посреди которых находится сердцевинный слой и водоросли (Окснер, 1969-1978). Слоевище кустистых выглядит как прямостоячий либо повисающий низкорослый кустик. Эволюционно они находятся на высшем уровне развития слоевища. В отличие от накипных и листоватых - кустистые лишайники имеют вертикальное направление роста гиф и верхушечный рост слоевищ. Благодаря этому водоросли получают больше солнечной энергии для фотосинтезирования (Фёдоров, 1997). В общей сложности насчитывается около 26 тысяч видов и больше 400 родов лишайников. По циклам развития спороношения (сумок или базидий со спорами) их подразделяют на сумчатые - таковыми являются большинство известных лишайников, и базидальные - их видовая численность начитывает лишь несколько десятков. Различные виды лишайников имеют в своём составе только свойственные им водоросли постоянно имеющиеся в их составе: зелёные, сине-зелёные, жёлто-зелёные (Окснер, 1978). На болотах произрастают преимущественно кустистые лишайники - 46 видов. Численность листоватых и накипных видов намного меньше (21 и 18), что обусловлено постоянной борьбой эпигейных (растущих на почве) лишайников с постоянным нарастанием сфагновых мхов (Лисс и др., 2001). Характерная организация лишайников создаёт затруднение в отнесении их к определённому царству, т.к. они имеют признаки растений и грибов (Красная книга Воронежской области, 2011). Ниже представлены более распространённые виды лишайников олиготрофных болот.

Кладония оленья (Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg.) - у данного вида слоевище горизонтальное быстро исчезает. По габитусу лишайник прямостоячий имеет в верхней части кустисто-разветвлённые, цилиндрические в сечении, с тёмно-коричневыми кончиками загнутыми в одну сторону по окончанию (рис. 19.). Высота подециев варьирует от 3 до 20 см, толщина от 0,5 до 1,5 см. Их окраска варьирует от матового белого до сизо-сероватого оттенков. Поверхность подециев гладкая, тонко-паутинистая, в основании имеет бородавки, корового слоя нет. Способен образовывать густые дерновинки. Произрастает по хорошо осещённым местам на торфе, сухих моховых грядах, замшелых валежниках, пнях, изредко на голой древесине, песке. На верховых болотах, в сухих участках сосновых лесов. Является кормом для северных оленей (Голубкова, 1966; Лисс и др. 2001).



Рис. 19. Кладония оленья (Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg.) (Голубкова, 1966)

Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda) - лишайник с горизонтальным накипным долгосрочным таломом. Габитус ортотропный, кустисто-разветвленный. Ветвление плотное, изотомическое либо политомическое; поверхность паутинистая или слегка «войлочная». Апотеции имеют коричневый цвет (встречаются с редкой частотой), Пикнидии с красным содержимым находятся на концах апикальных веточек. Подеции формируют хорошо выраженные кругловатые, куполовидные кустики, высота которых варьирует от 5 до 10, иногда от 20 до 30 см. Их окраска разнится от беловато-серой до желтовато-серой, иногда бывает беловато-желтоватой, в нижней части более темная. Ареал обитания этого вида лишайника довольно разнообразен. Кладония звёздчатая произрастает обычно на торфе и песке в открытых, хорошо просвечивемых Солнцем местах, на валежнике и гнилых пнях, сухих участках сосновых зеленомошных боров, лесах, на олиготрофных болотах. Используется для получения усниновой кислоты и как средство по борьбе с микробами (Мучник и др., 2011; Sokolov и др., 2012).

Кладония роговидная (Cladonia cornuta (L.) Hoffm., Schaer) - данный лишайник имеет горизонтальное первичное слоевище из мелких, волнисто-рассечённых по краям чешуек длиной от 3 до 8 мм, которые исчезают с возрастом. Базальные чешуйки продолговатой, неправильно-выемчатой формы, приподнимающиеся, с серовато-зеленоватой или оливково-зеленоватой окраской. Подеции образуют сцифовидно-разветвленные, слаборазветвлённые и неразветвленные формации. Высота подециев колеблется от 1 до 10, иногда 16 см. Внешне они простые, реже встречаются расходящиеся на 2-3 ответвления в верхней части, имеющие мучнистый налёт из соредий. Коровый слой в виде бугорков находящийся в средней и нижней частях подециев, имеет коричневато-зеленоватую окраску. Апотеции формируются на концах подециев Соредии сероватые, серовато-коричневатые, развиваются лишь в верхней части подециев. Данный лишайник обитает преимущественно на сухих грядах олиготрофных болот, гнилой древесине, пнях, валежнике, повышениях у основания стволов деревьев, на песке, сограх, темнохвойных и смешанных лесных массивах, сухих участках сосновых боров, мшистых валунах и скалах в различных сообществах. Является кормом для северных оленей (Голубкова, 1966; Мучник и др., 2011).

Эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach) - данный лишайник имеет дорсивентральный, плосколопастной таллом (рис. 20.). На дорсальной поверхности имеются беловатые соредии. Лопасти дорсальной стороны имеют окраску различных оттенков: светло-зелёная, беловато-зелёная, серовато-зелёная, жёлто-зелёная. Типичный обитатель верховых болот, произрастает на древесном субстрате. Применяется в парфюмерной промышленности [http://www.ecosystema.ru/08nature/lich/134.htm].



Рис. 20. Эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach) [http://www.ecosystema.ru/08nature/lich/134.htm]

Вульпицида (Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai. - данный лишайник имеет листоватое слоевище, по краям приподнимающееся, либо восходящие слегка округлые лопасти (рис. 21.). Окраска дорсальной поверхности варьирует от светло-жёлтой до тёмно-жёлто-зелёной, сердцевина жёлтого цвета, вентральная сторона светло-жёлтая. В составе имеется водоросль-фотобионт - зелёный хлорококк. Вульпицида обитает в лесных массивах на деревьях преимущественно с «кислой» корой, на деревьях верховых болот, на мхах и скалах. Редкий, охраняемый вид. (Мучник и др., 2011).

Рис. 21. Вульпицида (Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai.) [http://macroid.ru/showphoto.php? photo=47738]

Таким образом, видовой состав флоры олиготрофных болот не так богат, как в других природно-территориальных комплексов из-за условий верховых болот, но численность растительности (кроме верхнего яруса) достаточно велика.

3. Фитоценозы олиготрофных болот

Растительность - совокупность фитоценозов Земли в целом, либо её отдельных регионов. Является основным компонентом биосферы. Растительность подразделяется на водную, мезофитную, ксеро- и галофитную, древесную, кустарниковую, травянистую и др. Растительность играет главную роль в первичном синтезе органического вещества и играет большую роль в круговороте веществ (Дедю, 1989). С греческого слово «фитоценоз» переводится, как состоящее из двух корней: phyton - растение и koinos - общий. Фитоценозы относят к растительным сообществам, суммарную численность флоры, приуроченных к относительно однородной площади (Анучин и др., 1986). Термин «фитоценоз» применим, как к растительному покрову, в общем к лесному болоту, так и к общей сумме растений-торфообразователей на отдельном микрорельефе: кочки и мочажины олиготрофных болот. В большинстве случаев фитоценозы более сложно устроены и имеют в своем составе несколько растительных ярусов. Данное многообразие фитоценозов можно классифицировать в определенную систему. Исходя из трофности среды - это организация из групп растительности, мало требовательных (олиготрофных), среднетребовательных (мезотрофных) и требовательных (эвтрофных) к элементам минерального питания (Инишева Л.И., 2009). Также фитоценозом можно назвать флористический состав болота в общем или совокупность растений-торфообразователей, произрастающих отдельно на кочках и мочажинах олиготрофных болот (Тюремнов, 1976). Растительный покров, особенно олиготрофных болот, пространственно неоднороден, в нем чётко выделяются территориальные комплексы, представляющие собой закономерные сочетания фитоценозов (Инишева и др., 2000).

После определения ассоциаций их объединяют в группы, а группы в формации. Формации - ассоциации с одним общим растением-доминантом. Формации объединяют в группы и классы формаций, а уже их в типы растительности, что обозначает объединение флористических сообществ с общими биологическими и экологическими особенностями растительности (Александрова, 1969). Доминирование сфагновых мхов на верховых болотах является их олиготрофность и высокая концентрация органических кислот. Эти факторы длительно поддерживают постоянство гидрохимических условий, отчего формируется постоянство растительного покрова современных фитоценозов. Постоянная высокая обводнённость и высокая кислотность среды, формированию которой способствуют доминирующие сфагновые мхи, создают условия для высокой степени подвижности ионов, попадающих из атмосферы или в результате водотока. Таким образом, из-за стока верховых болот, эти ионы со временем сбрасываются. Это явление сохраняет олиготрофность среды в центрах болотных систем, а в периферийных и пониженных участках, которые находятся между повышениями - формирует условия для эвтрофизации. Отчего в данных понижениях формируются мезотрофные либо эвтрофные топи. Из-за данных факторов большие выпуклые системы болот обладают свойством химического самоочищения от загрязнений различного генезиса. В мелких и плоских болотах изменение минерализации приводит к большей или меньшей смене флористического состава (Лисс и др., 2001).

Исходя из изложенного флористический состав болот (единичные фитоценозы либо их комплексы) создаёт возможность использовать его, как индикатор строения торфяной залежи, её глубины, если, вместе с составом и структурой фитоценозов, при этом учитывая такие факторы, как:

1. географическое и геоморфологическое положение болотных систем;

2. величину и местонахождение фитоценоза-индикатора в пределах нужной болотной системы;

3. динамический тип фитоценоза-индикатора: сформированный или формирующийся (Лисс и др., 2001).

Отдельно взятые фитоценозы являются индикаторами типов водного питания болота..К примеру, флористический состав болот, питающихся грунтовыми водами, образовавшийся в зоне тайги на притеррасных пойменных участков, отличается доминированием сосново-елово-кедрово-берёзово-осоковыми (травяными) фитоценозами, которые называются «сограми». На центральных участках пойм данной зоны признаками преобладания грунтового питания являются ивовые, ивово-осоковые, осоковые фитоценозы. Примечательно, что индикаторами атмосферного питания являются любые фитоценозы и их комплексы, относящиеся к олиготрофному типу. Фитоценозы сосново-кустарничково-сфагнового типа (рямы) и фускум-фитоценозы в северной половине подзоны средней тайги и в северной тайге являются индикаторами преимущественно фускум-залежи (Лисс и др., 2001). Постоянно принимаются попытки слияния разных методических школ и синтезирование единой классификации, что в реальности невозможно достигнуть. В настоящее время многие исследователи отмечают, что любые классификации имеют право на существование, так как каждая из них является достаточно условной и создается для решения определенных задач. Проблема выведения единой классификации растительных сообществ болот определяется большим объёмом флористических форм в их составе и значительными разницами в размерах видов эдификаторных сообществ - древесных растений больших размеров до мелкой мшистой растительности. Этот фактор является одним из главных. Именно он обусловливает варьирование размеров площадей болотных сообществ, это вариация от нескольких квадратных метров (мхи) до тысяч километров квадратных (древесные растения). Характерно, что при этом сохраняются главные свойства растительных сообществ: продолжительная устойчивость и способность к регенерации системы (Кузнецов, 2007). Основываясь на сказанном выше, можно прийти к выводу, что единая классификация болотных фитоценозов, включающая все важные ландшафтные составляющие вместе (растительность, торфяные залежи, ландшафтное положение водно-минерального питания) будет груба и некорректна. В основу классификаций болотных сообществ положен комплекс динамических, экологических и фитоценотических признаков (Александрова, 1969). Существуют различные классификации болотных фитоценозов, разработанные в XX веке.

Первая обзорная классификация отмечала детально особенности флористического состава болот бывшего СССР и носила название эколого-фитоценотической. Её автором был Цинзерлинг Ю.Д. в 1938 году. В её основание он положил принципы, предложенные Шенниковым А.П. (1935, 1938). Она охватывает 9 типов растительности, которые в свою очередь разделены на группы формаций и формации, а они в свою очередь на группы ассоциаций и ассоциации. Данные синтаксоны выделяют по признакам растительности с учетом флористического состава фитоценозов, количественной разницы между видами, соотношением видов доминантов в каждой из ярусов (Миркин и др., 2000; Вебер и др., 2005). На олиготрофных болотах встречаются разнообразные фитоценозы, состоящие из девяти типов растительности: лесной, кустарниковый, кустарничковый, травяной, гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой, печёночный, лишайниковый, водорослевый. Из них три: гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой и печёночный на сегодняшний день объединяют в моховой тип, так как они сформированы одной жизненной формой. Подтипами являются такие фитоценозы, как: сосново-кустарничковые, сосново-пушициевый, сосново-сфагновый, пушициевый, шейцхериево-сфагновый и ангустифолиум, фускум, магелланикум, грядово-мочажинный, грядово-озёрный, мозаично-сфагновый, озёрно-денудационный. Помимо типов и подтипов выделяются группы фитоценозов: древесная, древесно-травянистая, древесно-моховая, травяная, травяно-моховая, моховая (Тюремнов, 1976; Денисенков, 2000).

Вторая классификация, разработанная в Центральной Европе (школа Браун-Бланке) была эколого-флористическая классификация, основанная на применении всего флористического состава фитоценозов и групп типичных фитоценотических видов. В данной классификации при выделении иерархии синтаксонов (классы, порядки, союзы, ассоциации) в разной степени учитываются также физиономические признаки сообществ и экологические свойства фитоценозов. Есть чёткая система синтаксонов и руководство по их выделению и описанию (Миркин и др., 2000; Вебер и др., 2005).

Топологические (тополого-экологические) классификации основаны на рассредоточении фитоценозов и ассоциаций в сети координат. Осями этих систем служат условия среды: влажность и минеральное питание субстрата (почвы) мест произрастания. Система координат может быть многомерной, например, с учетом степени интенсивности движения проточных вод фитоценоза (Воробьев, 1953). Среди фитоценозов олиготрофных типов и их комплексов надёжными индикаторами строения и глубины торфяной залежи являются: сосново-кустарничково-сфагновые, сосново-пушицево-сфагновые, сосново-осоково-сфагновые, грядово-мочажинные, озерково-грядово-мочажинные, озерково-денудационные (Лисс и др., 2001). В классификации торфяно-болотных фитоценозов растительный покров подразделяется на крупные единицы, которые отражены в единицах классификации торфов, которые исходят из пластообразующих видов торфа (Пьявченко, 1963). Данная классификация - эколого-топологическая, получила развитие в работе Тюремнова С.Н. 1976 года, где он разделяет классы формаций относят в ранг типов болотной растительности, следовательно растительность болот слагается тремя типами: эфтрофным, мезотрофным, олиготрофным. Вторая ступень этой классификации - подтип, который выделяют по степени увлажнения (слабо-, средне- и сильно увлажнённые). Последней ступенью классификации являются «болотные фитоценозы», которые в таксономическом отношении соответствуют группам ассоциаций, а иногда и более крупных таксонов (формациям). Рассмотрим некоторые из фитоценозов, наиболее часто встречающиеся на олиготрофных болотах.

Сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы. В болотоведении сибирские олиготрофные болота с сосново-кустарничково-сфагновыми группами формаций принято называть рямами Рямы подразделяются в зависимости от высоты сосны (Лисс и др., 2001; Инишева и др., 2003). Сосново-кустарничково-сфагновые сообщества - характеризуются прежде всего разреженным древесным ярусом. Средняя сомкнутость крон в данном фитоценозе варьирует от 0,2 до 0,3 м. Древесный ярус преимущественно составляет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), а именно её болотные формы: f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkommii), с меньшей периодичностью встречается береза пушистая (Betula pubescens). Данный ярус характеризуется резко колеблющимися высотами деревьев: от 3 до 12 м. Толщина стволов здешних деревьев варьирует от 10 до 18 см. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит и покрывает от 40 до 60 (65)% площади фитоценоза. Высоты данного яруса колеблются в пределах 25-50 см. Травянистых растений в этом ярусе мало, но в отдельных фитоценозах доминируют осока шаровидная (Carex globularis) или пушица (Eriophorum vaginаtum), политрихум сжатый (Polytrichum strictum) (Храмов, Валуцкий, 1977). Сфагновый покров в моховом ярусе развит хорошо, местами он формирует почти сплошной «ковёр». Покрытие мохового яруса в данном фитоценозе соотношение колеблется от 30 до 90%. Моховой покров имеет мелкоконтурную мозаичность с размытыми краями пятен. В этом фитоценозе средняя численность видового разнообразия, где на 100 мІ приходится 15-16 видов. (Лисс, Березина, 1981).

Доминирующим видом в моховом покрове на повышениях является Sphagnum fuscum (95%), на межкочкарных понижениях встречаются Sph. angustifolium и Sph. magellanicum (Головацкая, 2009).

Сосново-сфагновое (бриево) сообщество имеет разреженный древесный ярус (сомкнутость крон 0,3-0,4 (0,6) м, где доминирует сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) f. uliginosa, f. litwinowii, изредка встречается берёза пушистая (Betula pubescens). Высота деревьев колеблется от 5,0-6,0 до 8,0-10,0 м, доходит иногда до 12 м. Диаметр стволов сосен на уровне мохового покрова составляет варьирует от 12 до 24 см. Очень хорошо развит травяно-кустарничковый ярус, который покрывает от 40 до 70% площади фитоценоза. Травянистых растений немного и они играют подчиненную роль. Моховой ярус формируют сфагновые и зеленые мхи, которые покрывают 30-35% площади. Достаточно в сложении мохового яруса мхов из родов Polytrichum, Dicranum, а также Pleurozium schreberi. Горизонтальня структура фитоценоза неоднородна, проявляетя во всех трех ярусах, причем в моховом ярусе отмечаются пятна мозаики наименьших размеров.

Для рассматриваемых сообществ средняя видовая насыщенность составляет 16-17 видов на 100м², включая цветковые растения, мхи и лишайники. Доминируют бореальные виды: Pinus sylvestris, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Sphagnum fuscum, Sphagnum angustifolium, Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi. При содоминировании в моховом покрове зеленых мхов выделены сосново-плевроциево - политрихумово-кустарничковые сообщества (Тюремнов С.Н., 1957).

Пушициевые фитоценозы располагаются на хорошо дренируемых окраинах олиготрофных болот в районах европейской части России, местами развиваются небольшими участками пушициевые кочкарники Плотные кочки пушицы, имеющие высоту от 20 до 30 см и диаметром до 30 см занимают примерно 50% площади фитоценоза. Торфяная залеж между кочками сильно уплотнена на поверхности, отчего талые и дождевые воды застаиваются в этих понижениях долгое время. После высыхания воды они зарастают сильно разреженным моховым «ковром» из Sphagnum magellanicum и Sphagnum angustifolium, которые несильно прикрывают почву, иногда торфяная залеж остаётся непокрытой мхами. Данные участки безлесны. Кустарнички вересковых здесь встречаются редко (Пьявченко, 1963).

Фускум-фитоценозы имеют повышенную влажность субстрата (92-93%). Sphagnum fuscum образует большие дерновины, которые покрывают болота объёмными плоскими подушками, имеющие высоту до 30 см и имеют большую влагоёмкость. Из-за повышенной влажности и плотности мохового «ковра» не создаются благоприятные условия для произрастания древесного яруса, отчего здесь произрастают угнетённые формы сосны: f.pumila, f. Willkommii, высота которых варьирует от 1 до 3 м. Кустарничковый покров развит слабо, состоит преимущственно из голубики (Vaccinium uliginosum) рее водяники (Empetrum nigrum), подбела (Andromeda polifolia), клюквы четырёхлепестной (Oxucoccus quadripetalus). Более чаще встречается клюква мелкоплодная (Oxucoccus microcarpus). В травяном ярусе доминантом является пушица (Eriophorum vaginatum), встречается морошка (Rubus chamaemorus). Почти 100% мохового покрова составляет Sphagnum fuscum с малой примесью Sphagnum angustifolium и Sphagnum magellanicum у основания кочек. Данные фитоценозы находятся на восточном макросклоне Урала и Западной Сибири (Тюремнов, 1976).