Живлення рослин вуглецем
Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 21.09.2010 |
| Размер файла | 2,9 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Зокрема, квантовий вихід фотосинтезу (максимальне число О2, які звільняються в перерахунку на кожний поглинутий квант) неадитивно зростав, інколи аж до 40 %. Такий ефект підсилення було пояснено функціонуванням двох фотохімічних систем (ФС І та ФС II), які послідовно виконують первинні фотохімічні реакції. Нині навіть вдалося розділити фотосистеми як за допомогою інгібіторів фотосинтезу (хімічне розділення), так і диференційним центрифугуванням (механічне розділення). Тилакоїдну мембрану вдалося розділити на дві фракції -- легку та важку, які осаджувалися відповідно при 24 000 та 144 000 д. До легкої входять в основному фрагменти мембран тилакоїдів строми, які є складовими частками ФС І. Аналіз важкої фракції показав, що вона збагачена компонентами ФС II.
Рис. 15. Спрощена схема роботи пігментної системи хлоропласта
Згідно з сучасними уявленнями, хлорофіли реакційних центрів виконують основну функцію в перетворенні енергії сонячних квантів. Завдяки специфічним зв'язкам та організації їхніх молекул-донорів і молекул-акцепторів хлорофіли здатні використовувати одержану енергію збудження для утворення потоку електронів шляхом оборотних окисно-відновних реакцій. В результаті цього в тилакоїдній мембрані формується протонний і електричний градієнти. Максимуми поглинання хлорофілів реакційних центрів двох систем, за яких відбуваються окисно-відновні процеси, різні: максимум хлорофілу реакційного центру ФС І (Р700) -- 700 нм, тоді як хлорофілу реакційного центру ФС II (Р680) -- 680 нм. Кожен із хлорофілів має відповідні донори та акцептори електронів, які започатковують серію окисно-відновних перетворень відповідних переносників електронів у тилакоїдній мембрані. Ймовірна схема структури реакційних центрів ФС І і ФС II наведена на рис. 16.
Рис. 16. Реакційні центри ФС І і ФС II
Донори електронів локалізовані всередині, тоді як їхні акцептори -- зовні тилакоїдної мембрани, що і забезпечує миттєвий розподіл заряду на мембрані.
Фотосинтетична одиниця (ФСО) -- це мінімальне функціональне угруповання тилакоїда, здатне до фотосинтетичного розподілу заряду і складається з пігментів антенного комплексу та реакційних центрів.
За останніми даними, на один хлоропласт припадає 2 * 106 ФСО. Ці найдрібніші одиниці здатні здійснювати окиснення й відновлення НАДФ+, мають антенні комплекси пігментів-світлозбирачів, двіфотосистеми, що формують разом із багатьма переносниками електронно-транспортний ланцюг (ЕТЛ) тилакоїдної мембрани.
Досі немає єдиної думки щодо структури ФСО. Насамперед, було запропоновано моноцентральну модель ФСО, згідно з якою в усьому комплексі є лише один РІД. Більшість учених віддають перевагу мультицентральній моделі, яка припускає наявність кількох реакційних центрів (рис. 17).
Рис. 17. Модель мультииентральної (а) та уніцентральної (б) фотосинтетичних одиниць:
о -- пігмент антенного комплексу;
* -- Р70О або Р680 в реакційному центрі;
* -- молекула пігменту антени, яка перейшла у фотозбуджений стан після поглинання фотона або внаслідок перенесення енергії
В хлоропластах вищих рослин існує як мінімум два типи фото-;истем: ФС І і ФС II.
Фотосистема -- це дискретна одиниця організації в тилакоїдах певних пігментів разом з іншими молекулами -- переносниками електронів і протонів, які беруть участь у світловій стадії фотосинтезу.
Точна локалізація фотосистем у тилакоїдній мембрані хлоропластів поки що не відома. Вважають, що мембрани тилакоїдів строми містять переважно ФС І, а мембрани гран -- ФС І і ФС II. Таким чином, у тилакоїдній мембрані молекули пігментів і переносники електронів об'єднані в надмолекулярні функціональні комплекси.
4.3 Z-cxeмa фотосинтезу
Р. Хілл і Ф. Бендалл запропонували схему електронної стадії фотосинтетичного процесу, яка після низки уточнень одержала назву Z-схеми фотосинтезу (рис. 18).
Переносники електронів ЕТЛ розміщуються відповідно до зменшення електровід'ємного редокс-потенціалу. В фотосинтезі вищих рослин перенесення електрона від двох молекул води (окисно-відновний потенціал 0,82 В) до НАДФ+ (окисно-відновний потенціал -- 0,32 В) здійснюється за рахунок енергії чотирьох квантів світла з участю відповідно двох фотосистем, що діють послідовно. Механізм передачі електронів в обох фотосистемах -- одноелектронний.
Під час поглинання кванта світла ФС II за період, менший за 105 с, електрон від води переноситься в ЕТЛ, проти термодинамічного потенціалу, а саме: від позитивного редокс-потенціалу фередоксину на НАДФ+. Саме в цьому полягає основна суть фотосинтезу -- адже в процесі такого транспортування запасається вільна енергія поглинутих квантів. У мембрані тилакоїду розміщується близько 200 таких ланцюгів.
Шлях електрона від води до НАДФ+ з участю обох фотосистем називають нециклічним.
Рис. 18. Z-схема фотосинтезу
Існує й циклічне транспортування електронів з участю лише ФС І, яке надходить від неідентифікованого компонента X на фередоксин, далі -- на цитохром Ь6 (Ео = -- 0,18 В) і пластохінон (Пх). З відновленого Пх * Н2 електрони транспортуються на цитохром f, далі -- на пластоціанін і, нарешті, заповнюють дірку того самого пігменту Р700.
Можливий також псевдоциклічний шлях транспортування електрона, коли в результаті передачі електрона на кисень він відновлюється до Н2О, чим практично маскується процес фотолізу води в ФС II (рис. 19).
Як видно зі Z-схеми, на шляху від однієї молекули Н2О до НАДФ+ крізь переносники передаються два електрони. Якщо один квант енергії, що надходить в кожну фотосистему, піднімає на вищий рівень лише один електрон, то для перенесення двох електронів треба мінімум чотири кванти. Світлозбиральний апарат, який постачає енергію, складається з лабільного світлозбпрального комплексу (СЗК), що обслуговує обидві фотосистеми, та пігмент-білкових антенних комплексів ФС І і ФС II. Уявлення про Z-схему фотосинтезу на цей час є загальноприйнятим, хоча постійно піддається певним змінам і доповненням.
Рис. 19. Можливі шляхи перенесення електронів у хлоропластах:
А -- циклічний; В -- псевдоциклічний; С -- нециклічний
Висновки
Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції -- фотосинтезу. Функціонування продихів регулює газообмін -- надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води.
Фотосинтетичні пігменти -- досить складні органічні сполуки, тому їх біосинтез охоплює низку етапів. Хлорофіли, як і подібні до них за хімічними властивостями цитохроми (Fe-порфірини), характеризуються єдиним процесом синтезу від простих складових до тетрапірольних структур.
Пігменти пластид відносять до трьох класів, а саме: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливіше значення в процесі фотосинтезу належить зеленим пігментам -- хлорофілам. Нині відомо близько десяти хлорофілів, які відрізняються хімічним складом, забарвленням і поширенням серед живих організмів. Основними пігментами, без яких фотосинтез не відбувається, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для фототрофних бактерій. Пігменти -- це сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій (400...700 нм) частині спектра.
Непоглинені ділянки сонячного спектра відбиваються, що й зумовлює забарвлення пігменту. Зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні та сині промені, тоді як зелені в основному відбиваються.
Фотосинтез -- це насамперед фізична проблема. Первинні процеси його розпочинаються з миттєвих реакцій поглинання електромагнітної енергії сонячних квантів, її запасання та стабілізації у вигляді електронного збудження, міграції енергії в пігмент-ліпопротеїдному комплексі хлоропластів.
Світлоіндуковане векторне транспортування електронів між двома фотосистемами, яке розпочинається від води й закінчується НАДФ+, забезпечується завдяки специфічному й несиметричному розташуванню низки окисно-відновних компонентів тилакоїдної мембрани -- переносників електронів і протонів, які в сукупності складають електронно-транспортний ланцюг.
Список літератури
1. Бугай С.М. Растенееводство. - К.: Вища школа, 1975. - 375 с.
2. Избранные главы физиологии растений / В. Ф. Гавриленко, М. В. Гусев, К. А. Никитина. -- М.: Изд-во Моск. ун-та, І986. -- 436 с.
3. Кочубей С. М. Организация фотосинтетического аппарата высших растений. -- Киев: Альтерпрес, 2001. -- 204 с.
4. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез: физиологические и биохимические аспекты. -- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. -- 319 с.
5. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958.
6. Мусієнко М. М. Фотосинтез. -- Киев: Вища школа, 1995. -- 247 с.
7. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. - К.: Либідь, 2005. - 808 с.
8. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1961. -583 с.
9. Силаева А. Й. Структура хлоропластов и факторы среды. -- Киев: Наук, думка, 1978. -- 157 с.
10. Фотосинтез: В 2 т. / Под ред. Р. Говинджи. -- М.: Мир, 1987. -- Т. 1. 728 с; Т. 2. 460 с.
11. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция. -- М.: Мир, 1986. -- 590 с.
Подобные документы
Узагальнене рівняння фотосинтезу та його основні етапи: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. Компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Значення фотосинтезу як джерела біологічної енергії, яке забезпечує існування рослин і гетеротрофних організмів.
презентация [666,9 K], добавлен 11.03.2013Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.
курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015Огляд зовнішньої та внутрішньої будови листка. Особливості розміщення на пагоні. Форми листкової пластинки, країв, жилкування листків. Типи фотосинтезу. Основні компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона.
реферат [1,2 M], добавлен 11.02.2015Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Розгляд особливостей фізіології та властивостей зелених та синьо-зелених водоростей. Визначення їх ролі в балансі живої речовини та кисню, в очищенні оточуючого середовища і еволюції Землі. Опис участі водоростей в біохімічних процесах фотосинтезу.
курсовая работа [56,1 K], добавлен 21.09.2010Работа Тимирязева по фотосинтезу. Образование и функции проводящих тканей. Зелёные водоросли: одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Базидиальные грибы и сфагновые мхи. Роль голосеменных растений в растительном покрове, их использование и охрана.
контрольная работа [443,0 K], добавлен 06.06.2009Цианобактерии, их способность к оксигенному фотосинтезу. Строение клеточной стенки стрептококков. Распространение грибов, их виды, особенности и хозяйственное значение. Водоросли, плауновидные, папоротники, лилейные, бобовые и злаковые растения.
контрольная работа [2,5 M], добавлен 07.09.2011Загальна характеристика відділу Квіткових: біологічні особливості; екологія та поширення. Структурні типи рослин відділу Покритонасінних. Еколого-біологічні особливості квіток. Практичне значення квіткових. Будова дводольних та однодольних рослин.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 02.04.2010Екологічні групи рослин за вимогами до води, світла, ґрунту та способом живлення. Структура і компоненти рослинної та тваринної клітини. Будова, види, основні функції їх тканин. Системи органів тварин і рослин. Типи їх розмноження. Засоби охорони природи.
курсовая работа [860,8 K], добавлен 28.12.2014Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010
