Основы антропологии

"В чем заключается трансмиссивная функция биосферы? В передаче влияний косной природы на организм человека. Чаще всего она проявляется в опосредованном биосферой влиянии геохимической ситуации на расообразование. Наличие тех или иных микроэлементов способствует развитию отдельных признаков, отсутствие их угнетает эти признаки. Правда, тот или иной состав микроэлементов передается человеку и через воду, но больше всего все же за это ответственна пища растительного и животного происхождения, которая чаще всего непосредственно связана с местной биотой. Поэтому существует положительная корреляция размеров головы и лица с содержанием кальция. Кальций способствует развитию скелета, а на кальциевых почвах, как правило, мы застаем население с большими размерами лица и головы. <...>

Я должен подчеркнуть, что ни в коем случае нельзя оценивать сказанное как утверждение о прямом влиянии среды на признак и адекватной реакции организма на среду. Антропология, как и другие области биологии, не располагает однозначными данными о прямом влиянии среды на признак и передаче приобретенных особенностей по наследству. Что подразумевается, когда я говорю о прямом пути влияния природных условий на расообразование? То, что географические условия влияют не через биоту и биотические условия выступают не в роли трансмиссивной функции, а в роли непосредственных расообразующих агентов. В то же время во всех рассмотренных случаях адекватность географических вариаций тех или иных признаков и географических условий можно истолковать сколько-нибудь разумным образом, только допустив селекцию благоприятных вариаций признаков, т.е. действие отбора. Он сильнее проявляется на ранних этапах расообразования и в экстремальных условиях и слабее -- на поздних его этапах.

Конечно, отбор признаков и их комбинаций, благоприятных в определенных условиях географической среды, не был единственной движущей силой расообразования. Ведьтогда расообразование у человека свелось бы к географической адаптации. Между тем за многими признаками расового комплекса трудно увидеть географическое приспособление. Таковы подавляющая часть генетических признаков, обильное развитие волосяного покрова у некоторых рас, сильный прогнатизм негров и т.д. Поэтому как ни велика роль адаптации к географической среде в расообразовании, они не единственные.

В расообразовательном процессе огромное значение имеют социальные адаптации, а также популяционно-генетические механизмы. Иногда они усиливали приспособление к среде, но чаще всего действовали самостоятельно, затушевывая роль непосредственных географических адаптации. Поэтому все отмеченные выше приспособления к географической среде довольно четко выявляются при рассмотрении накопленной информации в пределах всего земного шара. И лишь иногда с большим трудом прослеживаются при исследовании отдельных популяций, а порой они и вовсе не прослеживаются" (с. 19--21).

20. Гипотеза адаптивных типов в расогенезе

Гипотеза адаптивных типов по Т.И.Алексеевой (1986 г.)

Адаптивные типы человека отражают специфические нормы реакции на определенные природные факторы, разные формы адаптации к условиям среды.

Арктический адаптивный тип (чукчи, эскимосы, саамы, лесные ненцы) появился как защитная реакция на влажный и холодный климат. У его представителей наблюдаются усиленный газообмен, повышенный уровень холестерина и иммунных белков в сыворотке крови, усиленная минерализация скелета.

Предгорный адаптивный тип (предгорные таджики) возник от недостатка кислорода. У них пониженный газообмен, обезжиренная масса тела, низкий уровень холестерина и иммунных белков в крови, сильно минерализированный скелет.

Континентальный адаптивный тип (буряты) с характерным уменьшением удельного веса массы тела, значительным жироотложением, слабой минерализацией скелета, более высокой, по сравнению с жителями умеренных районов, теплопродукцией, но одинаковым уровнем холестерина в крови.

Экваториальный адаптивный тип (бушмены, банту, индийские народы) появился в результате адаптации к жаре. У его представителей наблюдаются: усиленная теплоотдача и пониженный уровень энергетических процессов, повышенный уровень иммуноглобулинов и пониженный уровень холестерина в крови; найден белок трансферин, регулирующий температурный режим тела.

Адаптация и человек

"Примеры адаптивной изменчивости человека очень многочисленны. В первую очередь возникает вопрос о возможности распространения на человека "экологических правил", установленных для животных. После длительной дискуссии на эту тему его можно считать решенным положительно. Более того, помимо экологических правил Аллена, Бергмана и Глогера, для человека было установлено новое правило Томсона и Бакстона, выражающее зависимость ширины носа от климатических показателей.

Согласно правилу Бергмана, наблюдается зависимость между температурой среды и размерами тела гомотермных животных: в районах сурового арктического и антарктического климата размеры тела больше, чем в тропической зоне.

Применительно к популяциям человека аналогичное соотношение продемонстрировано сразу для нескольких признаков: длины, веса и поверхности тела. Каждый из этих признаков в отдельности может служить показателем общих размеров тела.

Межгрупповые корреляции этих показателей со среднегодовыми температурами обнаруживают закономерный характер и высокую степень связи между ними: и длина тела, и его вес связаны со средней годовой температурой отрицательной корреляцией. Из этого следует, что в среднем малорослые группы людей встречаются чаще в центральном поясе ойкумены, чем на ее северных и южных окраинах. А это как раз и есть явление, которое постулируется правилом Бергмана.

Правило Аллена трактует связь с климатом не размеров, а пропорций тела гомотермных животных. В холодном климате они имеют укороченные конечности и отличаются более плотным сложением.

У человека сопоставление измерений, характеризующих пропорции тела с климатическими характеристиками обнаруживает довольно тесную связь между ними наподобие той, которая существует у животных. А именно: группы людей, которые проживают в тропическом климате, отличаются в среднем удлиненными пропорциями и менее плотным сложением, проживающие в умеренном и холодном поясах -- более плотным сложением и укороченными пропорциями тела.

Правилом Глогера устанавливается интенсивность окраски животных в зависимости от широты местности: чем ближе к тропикам, тем окраска интенсивнее.

То же соотношение характерно и для человека. Цвет кожи, волос и глаз закономерно светлее по мере перехода от тропического пояса к умеренной зоне в обоих полушариях и затем еще более светлеет при переходе к арктической зоне. Отклонения от этого правила -- а оно, так же как и предыдущие, имеет статистический характер и может быть установлено не при попарном сопоставлении групп людей из тропического и, скажем, умеренного пояса, а лишь на большом материале, отражающем изменчивость пигментации в десятках популяций, -- легко объяснить поздними переселениями людей из другой климатической и ландшафтной зоны (эскимосы в Гренландии и на Аляске, лопари в Скандинавии и т.д.).

Любопытно отметить, что наиболее тесная связь пигментации с климатическими факторами в зависимости от широтной зональности наблюдается в Европе и Америке, где эта зональность имеет наиболее закономерный характер и где расселение народов в наибольшей мере отражало этапы первоначального (в палеолите) заселения территории человеком современного вида.

Правило Томсона -- Бакстона привлекает особое внимание потому, что оно устанавливает зависимость от климата такой особенности, которая практически слабо развита у животных и составляет отличительную принадлежность человеческого лица; Зависимость вариаций ширины носа от интенсивности среднегодовой температуры и солнечной радиации, от широты местности также статистическая, как и во всех предыдущих случаях. Максимальная ширина носа в среднем характеризует те группы человечества, которые расселены в тропической зоне, минимальные величины зафиксированы у населения Скандинавии, северо-восточной оконечности Азии, Аляски, Гренландии и Огненной Земли. Наиболее четко эта зависимость представлена, как и в случае с пигментацией, на Американском континенте.

Наконец, неоднократно указывалось и на приспособительное значение некоторых других признаков: курчавоволосости негров и характерной для населения тропической зоны удлиненной высокой черепной коробки, уплощенности лица и строения глазной области монголоидов, необычайно узкого носа эскимосов. Физиологическим признакам в этой связи уделялось мало внимания, хотя некоторые факты его заслуживают. К их числу относится разная скорость кровотока при охлаждении у эскимосов и лиц европейского происхождения, проживающих в Арктике. Скорость кровотока у эскимосов при понижении температуры примерно вдвое больше, чем у европейцев, что помогает эскимосам значительно легче, чем европейцам, сохранить тепловой баланс организма на определенном уровне и оберегает от переохлаждения. Установлены приспособительные изменения в величине легких и интенсивности кислородного обмена у народов северных районов Анд, проживающих на больших высотах.

Не менее важны в связи с проблемой физиологической адаптации наблюдения, иллюстрирующие приспособительный характер вариаций групповых факторов крови. Таких наблюдений, концентрирующихся, правда, вокруг системы АВО, накопилось к настоящему времени довольно много. Они говорят об избирательном характере разных заболеваний в зависимости от той или иной группы крови, о разном предрасположении носителей разных групп крови системы АВО к болезням, обусловленным групповой принадлежностью. Это свидетельствует о том, что избирательная реакция на воздействия среды, в том числе и на заболевания, вероятна и для других эритроцитарных систем крови и вообще для многих биохимических свойств, что сразу же намного расширяет сферу адаптивной изменчивости человека.

По мнению Л.А. Зильбера, собравшего много данных об иммунитете представителей разных рас к различным заболеваниям, он примерно одинаков, но приводимые им сведения противоречат этому заключению. Они скорее указывают на разную иммунологическую реактивность организма представителей различных рас. Например, негроиды резистентны ко многим инфекционным заболеваниям, распространенным в тропической зоне, и, наоборот, весьма восприимчивы к новым инфекциям, принесенным европейцами или встречающим негров при переселении за пределы Африканского материка. Общеизвестны опустошения, произведенные среди различных народностей, не соприкасавшихся с цивилизацией, болезнями, которые принесли европейцы.

Перечисленные факты свидетельствуют, что адаптивный фактор играл и играет большую роль в формообразовании у человека и что адаптационные процессы у представителей разных расовых и конституциональных типов имеют определенную специфику. Возникает закономерный вопрос: наследственны ли все перечисленные выше морфологические признаки и физиологические реакции, могут ли они действительно служить для анализа процесса адаптации человека?

Для ответа можно использовать факты, почерпнутые непосредственно из генетических исследований, и косвенные соображения, основанные на рассмотрении времени и этапов формирования всех перечисленных особенностей человеческого организма.

Особенно показательны, а главное, точно изучены факты, относящиеся к наследуемости групп крови и генетических маркеров кровяной сыворотки. Подавляющая часть до сих пор изученных групповых антигенов у человека управляется в своей наследственной передаче двумя или тремя аллеломорфными генами. Никаких данных, свидетельствующих о значительном темпе мутирования этих генов или возникновении их в недавнее время, нет, наоборот, есть все основания считать их древними образованиями, тем более что аналогичные гены открыты и у человекообразных обезьян.

В каком порядке и последовательности они возникли -- все сразу или по отдельности, представляют ли они собой действительно аллели одного гена или систему разных генов -- все это совершенно неясно и высказываемые предположения не выходят за рамки рабочих гипотез. Но для нас важна строгая наследственная обусловленность групп крови и белковых фракций сыворотки, в том числе и тех, длякоторых отмечена связь с наклонностью к определенным заболеваниям.

Генетическое отличие морфологических признаков от физиологических заключается, согласно наиболее распространенной гипотезе, в гораздо большем числе управляющих их наследованием генов. Такие морфологические признаки с непрерывной трансгрессивной изменчивостью наследуются количественно, т.е. зависят в своей наследственной обусловленности от многих наследственных факторов. Это справедливо, по-видимому, и для размеров головы и тела и их соотношений, и для пигментации.

Все перечисленные признаки менее автономны, более обусловлены в своем развитии влияниями среды, чем физиологические особенности, но их генетический характер не вызывает сомнений и доказывается многими экспериментальными работами. Сводка данных, правда уже несколько устаревшая, приведена Р. Гейтсом и В.П. Эфроимсоном. Однако о передаче по наследству особенностей морфологического типа и пигментации если и не в отдельных индивидуальных случаях, то от поколения к поколению в целом можно судить не только по прямым генетическим наблюдениям, но и на основании косвенных данных.

Первое из них -- исключительное постоянство физического типа человека во времени, зафиксированное многими палеоантропологическими исследованиями. Эта стабильность типа характерна не для веков или тысячелетия, а для нескольких тысячелетий. Такая стабильность основных особенностей строения лица и тела охватывает приблизительно 7 тысячелетий на территории Египта и Нубии, 5--6 тысячелетий в Северном Китае, 3--4 тысячелетия на территории Армении. В Египте можно проследить и преемственность типичной интенсивности пигментации, начиная с эпохи Древнего царства, поскольку на цветных фресках изображено не только население Древнего Египта, но и народы, платившие Египту дань, во всей конкретности их антропологических черт.

Второе свидетельство наследственной обусловленности морфологического типа -- промежуточное положение антропологических особенностей народов смешанного происхождения между исходными группами. Это народы Западной Сибири и Казахстана, частично Средней Азии, Северной Африки, Эфиопии и Пиренейского полуострова. Аналогичные данные собраны и для народов, образовавшихся уже в историческое время как результат позднего смешения европейцев с населением других материков. Итак, все перечисленные особенности человеческого организма, в которых выявлено приспособление к условиям среды в широком смысле оказываются в той или иной мере наследственными. Следовательно, речь идет о действительно адаптивных свойствах человеческого организма, претерпевших под влиянием и в процессе приспособления к среде глубокую внутреннюю перестройку, затрагивающую и гены, а не о кратковременных фенотипических сдвигах акклиматизационного характера" (с. 63--67).

Происхождение адаптивных экологических типов

Человечество возникло в тропической зоне Африки, и следует полагать, что поэтому наиболее древним и исходным для остальных экологических типов человека является тропический тип. Об этом свидетельствует и наибольший полиморфизм морфофункциональных признаков человека в рамках этого типа на территории Центральной и Северо-Восточной Африки. В связи с этим уместно обратиться к учению Н.И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений, в соответствии с которым именно в зонах первоначального вовлечения биологических видов в социальную среду наблюдается наиболее выраженный наследственный полиморфизм местных популяций по большому количеству признаков.

Об этом свидетельствует и то, что именно в тропической Африке в непосредственной близости друг от друга, т.е. под действием сходных экологических факторов, обитают наиболее низкорослые и наиболее высокорослые племена, например пигмеи, готтентоты и бушмены, с одной стороны, и массаи -- с другой. Пределы изменчивости африканских популяций, например, по росту и массе тела таковы, что в них укладываются все известные на Земле человеческие популяции. Основные же черты тропического типа в Африке, отмеченные выше, остаются неизменными. Они же характеризуют монголоидные популяции Индокитая, Малайского архипелага и некоторые группы индейских племен зоны влажных тропических лесов Центральной и Южной Америки.

Это указывает на то, что тропический адаптивный тип развивается в результате асинхронного параллелизма в эволюции человека, причем вначале на африканском континенте, а потом и в других областях (см. раздел 3.13). Отсюда следует и еще один вывод: адаптивный тип формируется на фоне расогенеза и вне зависимости от него. В процессе адаптогенеза в популяциях человека можно проследить и проявление закона гомологических рядов. Это выражается, например, в том, что в бассейне Меконга в Индокитае и на острове Суматра имеются пигмеоидные популяции, по антропометрическим признакам соответствующие африканским пигмеям.

Экологический тип умеренного пояса сформировался на базе исходного генетического и фенотипического полиморфизма тропического типа при расселении популяций человека в умеренных зонах Евразии и позже -- Северной Америки. Он оформился в рамках двух больших рас: европеоидной и монголоидной.

При заселении человеком арктической зоны в Евразии и Северной Америке произошло формирование арктического типа. Независимо от него среди индейцев Южной Патагонии и Огненной Земли в приантарктической зоне Южной Америки возникли популяции индейцев, по основному комплексу признаков соответствующие арктическому типу. Это еще один убедительный пример параллелизма эволюции человеческих популяций и реализации закона гомологических рядов, а также доказательство вторичности адаптивных типов по отношению к большим расам человечества.

Формирование горного адаптивного типа иллюстрирует общие закономерности адаптогенеза, отмеченные выше. Этот тип также развился независимо от расовой и этнической принадлежности популяций -- среди европеоидов Альп, Кавказа, Памира и Гималаев, а также в монголоидных популяциях Тибета, Тянь-Шаня и Анд. В связи с тем что высокогорья заселялись человеком в последнюю очередь, горный экологический тип является по происхождению самым молодым. Интересно, что, несмотря на особенно выраженную расовую и этническую разнородность этого типа, комплекс основных признаков его является монолитным. Однако в отличие от других типов, вероятно, именно горный проявляется в основном только на фенотипическом уровне и не имеет наследственной природы. Об этом свидетельствует то, что количество эритроцитов в крови и объем грудной клетки людей, переселяющихся в условия высокогорья и обратно, могут меняться на протяжении жизни одного поколения.

Следовательно, адаптивные типы человека не только отражают его прошлое, но формируются и в настоящем, а разные типы имеют и разную по длительности историю.

В настоящее время пока еще на фенотипическом уровне идет формирование адаптивного типа человека городской среды, который характеризуется широкой лабильностью психических реакций, обеспечивающих способность переживать состояния постоянного стресса, и рядом морфофизиологических особенностей, оптимальных для жизни в специфических условиях города (см. разд. 17.3.2).

Формирование экологических типов человека в значительной степени обеспечило всесветное расселение людей. Меняющаяся среда обитания под действием антропогенных факторов ставит перед популяциями человека новые задачи, решаемые и сегодня за счет не только социальных, но и биологических адаптации. Схему эволюционных взаимоотношений больших рас и адаптивных типов человека см. на рис. 15.10.

Рис. 15.10. Адаптивные типы человека и большие расы

Антропоклиматические аналоги и адаптивные типы

Рассмотрим теперь некоторые явления, имеющие отношение и к зональному, и к азональному расообразованию. Что подразумевают под антропоклиматическими аналогами? Такие вариации антропологических признаков, которые образуют сходные или тождественные ряды изменчивости в одинаковых климатических условиях. В разделе о зональном расообразовании мы перечислили такие признаки -- пигментация, ширина носа и другие.

Понятие адаптивного типа много сложнее и соотносится с понятием антропоклиматического аналога приблизительно так же, как соотносятся между собой признак и сочетание признаков (комплекс). Это понятие предложила Т.И. Алексеева для обозначения территориально приуроченных сочетаний бесспорно адаптивных признаков, т.е. таких сочетаний, которые возникли и сложились как приспособительные" (с. 29--35).

"Человеческие популяции проявляют определенную реактивную изменчивость в соответствии с влиянием окружающей их естественной среды. Судя по характеру морфофункциональных особенностей популяций, живущих в определенных географических условиях, эта реакция носит приспособительный характер, что и дает основание для введения в научные исследования понятия адаптивного типа, представляющего собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяции с этой средой и находящей внешнее выражение в морфофункциональных особенностях популяции.

Адаптивный тип независим от расовой и этнической принадлежности. В одних и тех же геоклиматических условиях разные по происхождению группы имеют одно и то же направление приспособительных реакций, так же как в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы демонстрируют различия в морфофункциональных чертах в соответствии с воздействием окружающей среды.

По сходству морфофункциональных характеристик могут быть выделены регионы-аналоги. Например, в адаптивном комплексе арктических аборигенов проявляются черты приспособления к гипоксии и низким температурам, так же как в высокогорье, хотя природа гипоксии в этих регионах разная. Может быть, и в таких географических зонах, как пустыня и континентальная часть Сибири, есть какие-то общие факторы, вызывающие одинаковую реакцию у их коренных обитателей (я имею в виду понижение уровня минерализации скелета в условиях континентальной Сибири и Каракумов).

Адаптивные типы, проявляясь в пределах вида Homo sapiens, не представляют собой экологически специализированных форм, они выражаются в виде тенденции к изменению физиологических и морфологических черт в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствующем возможности существования в других экологических нишах.

Адаптивные реакции осуществляются в двух формах -- общей и специфической. Общей особенностью адаптивных типов можно, по-видимому, считать повышение сопротивляемости организма неблагоприятным воздействиям среды. Это выражается в увеличении иммунных фракций сыворотки крови и, может быть, в увеличении костно-мускульной массы тела. Специфические же реакции очень разнообразны. В одном случае это повышение теплопродукции, в другом -- относительной поверхности испарения, в третьем -- и того и другого признака и т.п.

Именно эти специфические реакции и дают право называть выделенные морфофункциональные комплексы арктическим, высокогорным, континентальным, тропическим и т.п. Адаптивный тип -- это лишь одна из форм приспособительной реакции у человека -- биологическая. Как можно представить себе природу адаптивного типа? Он не равноценен расе, поскольку проявляется независимо от этноса и расы в сходных условиях существования человеческих популяций. Адаптивный тип -- это норма реакции, конвергентно возникающая в сходных условиях обитания в популяциях, которые могут быть генетически не связаны между собой, в то время как расовая общность непременно предполагает общее происхождение всех входящих в нее групп, живущих на определенной территории.

Независимость адаптивного типа от расовой и этнической принадлежности неоднократно демонстрировалась в предшествующем изложении. Сходный комплекс приспособительных черт в тропической зоне находим у европеоидного населения Индии, австралийцев и аборигенов Африки; на Крайнем Севере саамы, ненцы, чукчи и эскимосы также обнаруживают единое направление приспособительных реакций; то же самое относится и к коренным жителям пустынь, различным в этническом и расовом отношениях" (с. 236239).

"Легко понять, что адаптивные типы не совпадают с расовыми, которые могут быть приспособительными, а могут и не быть. Они иногда перекрещиваются с ними, а чаще всего охватывают несколько локальных расовых комплексов. Поэтому адаптивные типы имеют, как правило, очень большие ареалы, вытянутые в широтном направлении из-за приспособления к однородным условиям географической среды. Эти ареалы приурочены, следовательно, к определенным природным зонам. Но есть и азональные адаптивные типы, например, адаптивный комплекс приспособлений к высокогорью. В отличие от других адаптивных типов он не имеет сплошного ареала и приурочен к районам горных поднятий.

Автору гипотезы адаптивных типов принадлежит и первичная их классификация, а также попытка их морфологической и физиологической характеристик. Наиболее нейтральный из адаптивных типов -- тип умеренного пояса. Его ареал охватывает благоприятную для жизни среду. Она полноценна в геохимическом отношении, и тем самым создается благоприятная возможность для развития продуктивного хозяйства, а значит, и для обеспечения разнообразным питанием.