Основные принципы и понятия гидробиологии

У многих гидробионтов, в частности у личинок ракообразных, головоногих, двустворчатых моллюсков и гребневиков, повышение давления вызывает движение вверх и положительный фототаксис, а снижение--обратную реакцию; очевидно, давление -- важный фактор, определяющий характер распределения жизни в толще воды. Интересно, что личинки МуШиз ейиИз реагируют на повышение давления всплыванием, а на более поздних стадиях эта реакция исчезает; такая смена реакций способствует расселению личинок на ранних стадиях и оседанию на более тхоздних. Установлено» что сжимаемость некоторых равноногих рачков и эвфаузиид на 15--40% ниже, чем воды. С погружением вглубь плотность животных все более приближается к таковой воды, и они всегда могут найти такую глубину, где будут обладать устойчивой нейтральной плавучестью. В качестве одного из примеров своеобразного влияния высокого давления можно привести вызываемый им сдвиг в соотношении полов у морских гарпактицид рода Тщгюриз. Наупли-усы этого рачка, подвергнутые давлению 450--700 атм, превращались только в самок, хотя в контрольной группе (давление 1 атм) преобладали самцы (84%); очевидно, высокое давление разрушала биохимическую систему, определяющую ^появление самцов.

Органами восприятия гидростатического давления служат различные газовые 'камеры (плавательные пузыри рыб, газовые включения в цитоплазме простейших, воздухоносные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоногих и брюхоногих моллюсков и др.)- Изменение давления газа в ^камерах, воспринимаемое различными рецепторами, указывает глубину погружения организма. Точность определения глубины у некоторых гидробионтов может достигать нескольких сантиметров. Так, литоральные рачки ЗупсНеШшт реагируют на изменение давления до 0,01 атм, что соответствует разнице глубин в 10 см. Подобная, а иногда и большая чувствительность свойственна многим ракообразным и рыбам. Предполагается, что восприятие давления ракообразными связано € образованием ими вокруг своего тела тончайшей газовой пленки.

Вязкость воды. Под вязкостью понимается свойство тел оказывать сопротивление сдвигу их слоев относительно друг друга. Это сопротивление, возникающее при относительном движении двух смежных слоев, пропорционально их площади и градиенту скорости вдоль оси, перпендикулярной к направлению движения. Единицей вязкости является пуаз (пз). Пуаз -- это такая вязкость, при которой градиент скорости, равный 1 см/сек на 1 см расстояния между слоями жидкости, приводит к возникновению силы внутреннего трения в 1 дину (Ю^-5 ньютонов) на 1 см² поверхности касания слоев. Обычно вязкость воды обозначается в сотых долях пуаза -- санти-пуазах (спз). По сравнению с другими жидкостями вода обладает сравнительно малой вязкостью. Так, для воды с температурой 10° С вязкость равна 1,31 спз, а для глицерина в тех же условиях -- 3950 спз. Малая вязкость ©оды облегчает организмам плавание, поскольку на преодоление внутреннего трения приводимых в движение слоев воды затрачивается сравнительно небольшая сила. Повышение температуры сопровождается понижением вязкости воды:

Температура, °С 10 20 30

Вязкость, спз 1,31 1,1 0,87

С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает. Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передвижения мелких организмов. С одной стороны, они обладают сравнительно маломощной локомоторной системой, в то время как относительная поверхность, пропорционально которой действуют силы трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит движение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил трения требует значительных энергетических затрат.

Изменение вязкости с повышением температуры и солености воды имеет весьма существенное значение в жизни 'водного населения, особенно для его мелких представителей, существенно влияя на скорость их передвижения. Огромное влияние вязкость воды оказывает на скорость погружения организмов. При отсутствии тре-

ния гидробионты, не обладающие локомоторной системой, лишились бы способности удерживаться в толще воды, а подвижным формам пришлось бы тратить много дополнительной энергии, чтобы избегать погружения на дно. Вязкость воды облегчает организмам парение в ее толще, поэтому у многих гидробионтов выработались специальные адаптации, направленные на увеличение сил трения с водой, особенно в летнее время, когда ее вязкость в связи с повышением температуры снижается.

Движение воды. Перемещения водных масс вызываются гравитационными силами, ветровыми воздействиями, организмами и некоторыми другими причинами. К гравитационным силам, вызывающим движение воды, относится притяжение Луны и Солнца, обусловливающее чередование приливов и отливов. Силы земного тяготения вызывают течение рек, т. е. перемещение в них воды с высоких уровней на более низкие, а также перемещения водных масс с разной плотностью в морях и озерах. Ветровые воздействия за счет сил трения вопреки гравитационным градиентам перемещают поверхностные воды и вызывают ряд сопряженных с этим перемещением компенсационных течений. Организмы перемешивают воду своими передвижениями и во время пропускания ее через специальные структуры своего тела при фильтрации.

Движение воды проявляется «в форме течений и волнений. В первом случае происходит перенос водных масс в определенном направлении, во втором -- уклонение частиц воды от исходного положения с последующим возвратом к нему. Течения бывают горизонтальными и вертикальными, поверхностными и глубинными. Возникновение под действием внешних сил того или иного течения неизменно сопровождается образованием противоположно направленного компенсационного перемещения воды.

Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических организмов в горизонтальном направлении, перемещении их по вертикали и вымывании бентосных форм из грунта, часто сопровождающимся их сносом токами воды, как, например, это наблюдается в ручьях и реках. Косвенное влияние движения воды на гидробионтов сказывается через принос пищи и кислорода, унос метаболитов, выравнивание температурных и других гидрологических градиентов, а также через воздействие на формирование грунтов. В областях сильных придонных течений грунты более подвижны, содержат меньше тонких фракций, подвержены взмучиваниям и накопления донных осадков здесь не происходит. Там, где течения слабы или их нет, донные осадки накапливаются, грунты становятся стабильнее, содержат много тонких фракций.

Волны, которые в основном вызываются взаимодействием водных и воздушных масс, особенно большое значение имеют для обитателей прибрежий, где прибой перетирает грунт, перемещает его по вертикали и горизонтали, уносит с одних мест и откладывает в других. Некоторое представление о силе прибоя и его значении для гидробионтов может дать тот факт, что у скалистых берегов вода иногда взлетает на высоту до 100--150 м. Жизнь в зоне ярибоя крайне обедняется, и здесь существуют лишь немногие формы, приспособившиеся к ударам волн.

Для восприятия движений воды у гидробионтов существуют самые различные рецепторы. Рыбы оценивают скорость и направление течения с помощью органов боковой линии, ракообразные -- антеннами, моллюски -- рецепторами в выростах мантии. У очень многих беспозвоночных имеются виброрецепторы, воспринимающие колебания воды. У гребневиков они обнаружены в эпителии, у гидромедуз -- по краям манубриума, у раков представлены вееровидными органами, сидящими в углублениях на поверхности тела, личинки насекомых воспринимают вибрацию воды различными волосками и щетинками. Хетогнаты охотятся за добычей исключительно с помощью виброрецепторов, причем хватательная реакция возникает только на вибрации малой интенсивности. Хетогната Зрайейа способна точно определять положение предмета, колеблющегося с частотой 9--20 гц при амплитуде 0,1--0,5 мм на расстоянии 1--3 мм. Слишком сильные и иной частоты колебания вызывают реакцию бегства (Ногпс!§;е, ВоиКоп, 1967). У амебы АтоеЪа рго1еиз наблюдался положительный вибротаксис на колебания с частотой 50 гц (КоПе-КгаИк, КиН, 1967). Характерно, что у инфузорий, которыми питается амеба, частота биения ресничек обычно равна 40--60 гц.

Физико-химические свойства грунтов. Из отдельных физико-химических свойств грунтов наибольшее экологическое значение для донного населения имеют размеры частиц, плотность их прилегания друг к другу и стабильность взаиморасположения, степень смыва течениями и темп аккумуляции за счет оседания взвешенного материала. Физические свойства грунтов прежде всего характеризуются их механическим, или гранулометрическим, составом, под которым понимается размер зерен, образующих донные осадки. По гранулометрическому составу грунты делятся (в порядке растания размера образующих их зерен) на глины (пелиты), илы (алевриты, селиты), песок, гравий, гальку, валуны и глыбы. Более подробная классификация грунтов по их гранулометрическому составу приведена в табл. 1. Мелкозернистые грунты в зависимости от содержания в них тонких фракций (частиц мельче 0,01 мм) делятся на песок, илистый песок, песчанистый ил, ил и глинистый ил (тонких фракций соответственно более 5, 10, 30, 50%). В тех случаях, когда в грунте 'присутствует несколько разноразмерных фракций, он называется смешанным. По отношению к грунтам различают стен- и эвриздафические формы (ейарЬоп -- почва, грунт), из которых первые обнаруживают приуроченность к какому-либо одному субстрату, а вторые обитают на разных грунтах. Среди стен-здафических форм различают литофилов, обитающих на камнях, псаммофилов, живущих на песке, аргиллофилов, селящихся на глине, и пелофилов, жизнь которых связана с илистыми грунтами (НШоз -- камень, рзаттоз -- песок, ре1оз -- ил, аг^Шоз --глина).

Находясь на не свойственном им субстрате, организмы испытывают угнетение или вовсе погибают. Например, в случае выращивания личинок комара СЫгопотиз йогзаИз на крупном песке гибнет 88% особей, на мелком песке -- 57%, на песчанистом иле и иле -- соответственно 23 и 16% (Константинов, 1958). Полихеты Нурата т~оаШа, 'посаженные на песок, не строят трубок, в которых обычно обитают, и через 7 дней погибают. На мелком песке эти черви тратили на построение трубок 50--80 мин, через 20 дней в живых оставалось 20% особей; на заиленном мелком песке и иле животные строили трубки соответственно за 35--60 мин и 15-- 30 мин, их выживаемость достигала 80 и 100% (Иоффе, 1958). Обильные на западном побережье Франции полихеты ЫерЫНув 1готЬег§и и N. сьггоза не встречаются вместе, населяя пески с разным гранулометрическим составом (Атоигеих, 1968). Активно выбирают субстрат, необходимый для превращения во взрослую форму, многие планктонные личинки донных беспозвоночных (ТЬогзоп, 1955) и бентосные формы, всплывающие для расселения в толщу воды (Константинов, 1970). Переползая по грунту, находят себе нужный субстрат донные животные, не обладающие -способностью всплывать для расселения в толщу воды.

Аттрактивность («привлекательность») грунтов определяется не только их гранулометрическим составом, но и многими другими качествами.

Мелкозернистые грунты, особенно илистые, могут испытывать различную степень уплотнения и в верхних слоях лежат более рыхло, чем в нижних. По мере уплотнения грунтов зарывание в них становится более затруднительным, и организмы закапываются на меньшую глубину. С другой стороны, слишком мягкие, полужидкие грунты становятся недостаточно опорными и поэтому неблагоприятны для существования донных организмов. По данным Л. А. Зенкевича (1951), в Баренцевом море с переходом от гравия к песку и илу средний вес гидробионтов, обитающих на этих грунтах, снижается с 1,34 до 0,31 и 0,0о г. Что касается форхМ, живущих в толще грунта, то здесь 'наблюдалась обратная картина: в гравии их средний вес равнялся 3 мг, в иле -- 8 мг. Среди крупных частиц, которые трудно раздвигать, мелким организмам передвигаться легче, и этим объясняется разница в размере животных, обитающих на илистом грунте и гравии.

Условиями движения внутри грунта с различным гранулометрическим составом объясняется разница <в размерах организмов, обитающих в песке морских пляжей. Так, в лесках со средним размером песчинок более 0,4 мм обычно (преобладают мелкие и средние инфузории, не имеющие, как 'правило, явных морфологических приспособлений к жизни в песке; для песков с размерами песчинок 0,12--0,4 мм характерны крупные ползающие инфузории, обычно с вытянутой лентовидной или нитевидной формой тела; в очень плотных песках с размером частиц менее 0,1 мм инфузории, как правило, отсутствуют.

Крайне неблагоприятна для существования донного населения недостаточная стабильность грунтов: засыпание их сверху оседающими частицами, снос поверхностных слоев токами воды и перемещение частиц относительно друг друга. В первом случае обитатели грунта погребаются под слоем наносов, во втором -- вымываются и уносятся течением, в третьем -- перетираются, не могут укорениться. Наносом и смывом грунта объясняется, напри-мер, крайняя бедность бентоса в равнинном течении Сырдарьи, Амударьи, Куры и других рек, в которых идет энергичное размывание русла в одних местах и седиментация взвесей -- в других.

Перемешивание грунтов может вызываться не только движением воды, но и деятельностью самих организмов. Например, полихеты Агетсо1а в популяциях с плотностью 40 экз/м² ежедневно пропускают через свои кишечники 1,5 кг грунта, а за год -- около 0,25 ж³, т. е. перемещают весь грунт в слое глубиной 20--30 см. На рис. 3 показано изменение слоистости грунта в результате его перекапывания червем РпариЫз саийаЫз. Подобная картина наблюдалась в аквариумах после помещения в них моллюсков Муа агепаг'ш, Масота ЬаШса и других животных, перекапывающих грунт.