Проблема популяции изменчивости видов рода Hedera L. на Западном Кавказе

ж) Геленджикский - Новороссийский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

з) Геленджикский - Крымский -разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

и) Геленджикский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

к) Анапский - Новороссийский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

л) Анапский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

м) Анапский - Апшеронский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

н) Новороссийский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

о) Новороссийский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

п) Крымский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅).

Таблица 14 - Оценка разности средних значений 1-ой лопасти (3- лопастной)

Рассматривая первую лопасть как отдельный признак, можно заметить следующее: климатические экофакторы не влияют на глубину лопасти. Исключения составляют районы Геленджикский - Анапский и Анапский - Апшеронский (рисунок 8).

Рисунок 8 - Средняя глубина первой лопасти по районам (мм)

Согласно полученным данным по второй лопасти (таблица 15), наименьшая существенная разность по районам следующая:

а) Туапсинский-Геленджикский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

б) Туапсинский - Анапский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

в) Туапсинский - Новороссийский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

г) Туапсинский - Крымский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

д) Туапсинский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

е) Геленджикский - Анапский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

ж) Геленджикский - Новороссийский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

з) Геленджикский - Крымский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

и) Геленджикский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

к) Анапский - Новороссийский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

л) Анапский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

м) Анапский - Апшеронский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

н) Новороссийский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

о) Новороссийский - Апшеронский - разница недостоверна (Д > НСР₀₅);

п) Крымский - Апшеронский - разница достоверна (Д > НСР₀₅).

Таблица 15 - Оценка разности средних значений 2-ой лопасти (3-лопастной)

Внешние факторы только в некоторых районах влияют на глубину лопасти. Наибольшая глубина лопасти в МО город-курорт Анапа районе (54,3 мм) и Крымском (41,4 мм). Следовательно, достоверно влияние факторов в районах Анапский - Апшеронский, МО город-курорт Анапа - Новороссийский, Геленджикский - Крымский, Геленджикский - МО город-курорт Анапа, Туапсинский - Крымский, Туапсинский - МО город-курорт Анапа (рисунок 9).

Рисунок 9 - Средняя глубина второй лопасти по районам (мм)

Согласно полученным данным по третьей лопасти (таблица 16), наименьшая существенная разность по районам следующая:

а) Туапсинский-Геленджикский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

б) Туапсинский - Анапский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

в) Туапсинский - Новороссийский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

г) Туапсинский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

д) Туапсинский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

е) Геленджикский - Анапский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

ж) Геленджикский - Новороссийский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

з) Геленджикский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

и) Геленджикский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

к) Анапский - Новороссийский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

л) Анапский - Крымский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

м) Анапский - Апшеронский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

н) Новороссийский - Крымский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅);

о) Новороссийский - Апшеронский - разница достоверна (Д > НСР₀₅);

п) Крымский - Апшеронский - разница недостоверна (Д < НСР₀₅).

Таблица 16 - Оценка разности средних значений 3-ей лопасти (3-лопастной)

Если Д < НСР_05, то отличие недостоверно и местообитание не влияет на глубину третьей лопсати (Туапсинский-Геленджикский, Туапсинский - Новороссийский, Туапсинский - Крымский, Туапсинский - Апшеронский, Геленджикский - Новороссийский, Геленджикский - Крымский, Новороссийский - Крымский, Крымский - Апшеронский).

А в таких районах как Туапсинский - МО город-курорт Анапа, Геленджикский - МО город-курорт Анапа, МО город-курорт Анапа - Новороссийский, МО город-курорт Анапа - Крымский, МО город-курорт Анапа - Апшеронский, Новороссийский - Апшеронский Д > НСР_05, следовательно, экологические факторы будут влиять на глубину лопасти (рисунок 10).

Рисунок 10 - Средняя глубина третьей лопасти по районам (мм)

Таким образом, мы видим, что один и тот же вид Hedera L.в зависимости от условий местообитания популяции (абиотических факторов) изменчив по морфологическим признакам.

4.2.2 Сравнительный анализ морфологии листа подвида H. helix L. subsp. caucasigena c средиземноморским видом H. helix L

Для более полного изучения популяционной изменчивости вида Hedera helix (также на примере листа), проводилось сравнение популяций подвидов Западного Кавказа (H.helix L. subsp. сaucasigenа) и популяций видов средиземноморских местообитаний (Испания, провинция Каталония) (таблица 17).

Получив значение НСР, можно сделать вывод, что различия существенны Д > НСР0,5, следовательно разница достоверна и местообитание влияет на длину черешка.

На рисунке 11 показаны средние значения длин черешков растения, произрастающего на Западном Кавказе (H. helix L. subsp. сaucasigenа) и Средиземноморье (Испания) (H. helix L.).

Из рисунка видно, что длина черешка видов, произрастающих в Средиземноморье на много отличается от Западно-Кавказских видов и составляет 120 мм, тогда как виды западного Кавказа имеют среднюю длину 58 мм.

Таблица 17 - Средние значения длины черешка популяций на Западном Кавказе (H. helix L. subsp. сaucasigenа) и Средиземноморье (Испания) (H. helix L.)

На Западном Кавказе преобладают трехлопастные листья (65%) (рисунок 12), у вида, произрастающего в Испании - пятилопастные листья (68%) (рисунок 13). Сравнительный анализ глубины лопасти проводился на трехлопастных листьях. Каждая лопасть рассматривается как отдельный признак (таблица 18, 19, 20). Таким образом, очевидно, что вид H. helix, произрастающий в Средиземноморье имеет более крупную листовую пластинку по сравнению с Западно-кавказским подвидом H. helix L. subsp. сaucasigena (рисунок 14).

Рисунок 11 - Средняя длина черешка (мм)

Рисунок 12 - Количество лопастей вида Западного Кавказа (%)

Рисунок 13 - Количество лопастей вида Средиземноморья (%)

Таблица 18 - Оценка разности средних значений 1-ой лопасти (3-лопастной)

Таблица 19 - Оценка разности средних значений 2-ой лопасти (3-лопастной)

Таблица 20 - Оценка разности средних значений 3-ей лопасти (3- лопастной)

Рисунок 14 - Средние значения глубины лопасти (мм)

4.2.2 Влияние факторов на морфологическую изменчивость листа H. colchica (C.Koch) C.Koch

В результате проведенного анализа было установлено, что местообитание H. colchica по первому признаку (длина черешка) доказывает как достоверные различия, так и недостоверные (таблица 21).

Таблица 21 - Оценка разности средних значений длины черешка

В результате проведенного анализа оценки разности средних значений по длине черешка, можно сделать следующий вывод: Д < НСР₀₅. Следовательно, существенное различие между средними значениями недостоверно, а значит, местообитание как фактор не влияет на длину черешка. Как видно из таблицы 19, длина черешка Туапсинского района немного превышает длину черешка Апшеронского и Сочинского районов (рисунок 15).

Рисунок 15 - Средние значения длины черешка H. colchica, мм

H. colchica имеет только одну лопасть, следовательно для анализа измерялась ширина и длина (таблица 22).

Таблица 22 - Оценка средних значений ширины и длины листовой пластинки

Рисунок 16- Средние значения длины и ширины листовой пластинки H. colchica (мм)

На рисунке 16 видно, что листовые пластинки H. colchica имеют практически одинаковые размеры, а это значит, что местообитание не влияет на популяционную изменчивость этого вида.

Заключение

Согласно данным флористических сводок на территории Западного Кавказа произрастают два вида Hedera L.: H. helix L. (H. helix L. subsp. caucasigena) и H. colchica (C.Koch) C.Koch. В определителе Косенко [Косенко, 1970, с. 248] представлен подвид H. helix L. - H. caucasigena Pojark. А.И. Галушко выделяет H. caucasigena Pojark. в самостоятельный вид, произрастающий на Западном Кавказе [Галушко, 1978, с. 297].

Сбор данных для этой работы проводился в следующих районах: Туапсинский район (дубовый лес, с. Малое Псеушхо, южный склон; верховье реки Цыпка, дубово-буковый лес), Геленджикский район (дубовый лес, 2 км до с. Дтвноморское, южный склон), Новороссийский район (дубовый лес, 1 км до поселка Верхне-Баканский), район МО города-курорта Анапы (широколиственный лес, 1 км до станицы Гостагаевская, северный склон), Крымский район (дубовый лес, река Баканка, северный склон), Апшеронский район (пойменный лес, 3 км до села Черниговское; буковый лес, вход в Гуамское ущелье), Сочинский район (поселок Совет Кваджи, склон у трассы) в 2010 - 2013 г

В работе использовались методы: метод измерения и статистический метод. Отдельная листовая пластинка была измерена по трем показателям: длина черешка (L); количество лопастей (n) и длина каждой лопасти (l). Все необходимые вычисления выполнены на ПК с использованием компьютерной программы Excel.

Произведя биометрическое измерение морфологических признаков листа, мы видим, что у популяций H. helix L. subsp. caucasigena наибольшей биометрической изменчивости подвергается глубина залегания лопастей, а наиболее постоянными признаки являются длина черешка и количество лопастей. Для H. colchica характерно наличие одной лопасти, а значит, этот признак является постоянным. Размеры ширины и длины в значительной степени варьируют.

Одна из задач работы заключается в изучении влияния абиотических факторов на популяционную изменчивость видов H. helix L. subsp. сaucasigena и H. colchica (C.Koch) C.Koch (длина черешка, количество лопастей, глубина лопасти) и изучит морфометрические особенности разных популяций видов Hedera L.

Для того, чтобы изучить влияние абиотических факторов (местообитания) на признаки, был проведен анализ вариационного ряда и затем, в результате полученных данных, произведен расчет наименьшей существенной разницы (НСР₀₅), с помощью которой возможно доказать существенность различий между средними значениями.

В результате проведенного анализа было установлено, что изменчивость H. helix L. subsp. сaucasigenа зависит от условия местообитания популяции. Длина черешка и глубина залегания лопасти в значительной степени варьируют. В местах с повышенной влажность, тенистостью (расположение на северных склонах) лист имеет более крупные размеры (Крымский, Новороссийский, Анапский районы). Также было уставлено, что количество лопастей не зависит от абиотических факторов. Наиболее встречаемы трехлопастные листья.

Затем, для более полного изучения популяционной изменчивости вида Hedera helix (также на примере листа), проводилось сравнение популяций видов Западного Кавказа и популяций видов Средиземноморских местообитаний (Испания, провинция Каталония). Длина черешка видов, произрастающих в Средиземноморье на много отличается от Западно-Кавказских видов и составляет 120 мм, тогда как виды западного Кавказа имеют среднюю длину 58 мм. На Западном Кавказе преобладают трехлопастные листья (65%), у вида, произрастающего в Испании - пятилопастные листья (68%). Сравнительный анализ глубины лопасти проводился на трехлопастных листьях. Каждая лопасть рассматривается как отдельный признак. Очевидно, что вид H. helix, произрастающий в Средиземноморье имеет более крупную листовую пластинку по сравнению с Западно-кавказским подвидом H.helix L. subsp. сaucasigena. Морфология листьев H. helix L. subsp. caucasigena имеет значительные отличия от средиземноморских видов H. helix L., что обуславливает выделения подвида H. helix L. subsp. caucasigena в самостоятельный вид, встречающийся на Западном Кавказе.

Таким образом, мы видим, что один и тот же вид Hedera L.в зависимости от условий местообитания (внешних факторов) изменчив по морфологическим признакам.

Проведя анализ влияния абиотических факторов на морфологическую изменчивость листа H. colchica (C.Koch) C.Koch мы убедились, что местообитание как фактор не влияет на биометрию признаков. Это связано с тем, что взятые образцы данного вида произрастают в схожих условиях.

Список используемых источников

Атлас Краснодарского края и республики Адыгея // Минск, 1996. 48 c.

Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасова Н.С., Петрова И.П., Плотникова Л.С., Смирнова Н.Г. Деревья и кустарники СССР. М., 1966. 637 с.

Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов н/Д., 1978. Т. 3. 320 с.

Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с.

Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М., 1954. 234 с.

Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.

Конспект флоры Кавказа / отв. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 1 / под. ред. Ю.Л. Меницкого, Т.Н. Поповой. СПб., 2006. 204 с.

Конспект флоры Кавказа / отв. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 3 (1) / под. ред. Ю.Л. Меницкого, Т.Н. Поповой. СПб., 2009. 469 с.

Косенко И.С. Определитель высших растений северо-западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 613 с.

Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани. Ростов н/Д., 1993. 230 с.

Любимова Т.В., Бондаренко Н.А., Куропаткина Т.Н. Инженерно-геологические условия Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа. Краснодар, 2009. 211 с.

Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М., 1976. 307 с.

Покровская В.С. Природа Краснодарского края, 1979. 275 с.

Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 2004. 70 с.

Тонконоженко Е.В. Природа Краснодарского края, Почвы. Краснодар, 1979. 275 с.

Флора СССР / отв. ред. Б. К. Шишкин. Т. 16 / под. ред. Е.Г. Боброва, Е.П. Коровина, А.М. Крищтофовича, И.А. Линчевской, Б.А. Федченко. М., 1950. 339 с.

Приложение. Листовые пластинки Hedera L., над которыми проводились исследования и результаты статистической обработки

Таблица А. 1 - Морфометрическая характеристика вида H. helix L. subsp. caucasigena (Туапсинский район, дубовый лес, с. Малая Псеушхо)

Таблица А. 2 - Морфометрическая характеристика вида H. helix L. subsp. caucasigena (Крымский район, дубовый лес, река Баканка)

Таблица А. 3 - Морфометрическая характеристика вида H. helix L. subsp. caucasigena (МО город-курорт Анапа, широколиственный лес, 1 км до ст. Гостагаевская)

Таблица А. 5 - Морфометрическая характеристика вида H. helix L. subsp. caucasigena (Новороссийский район, дубовый лес, 1 км до п. Верхне - Баканский)