Компьютерное моделирование биологического нейрона

Isyn[neur] = 0.0f;

if (Vms[neur][t-1] > Vpeak){

Vms[neur][t] = c;

Ums[neur][t] = Ums[neur][t-1] + d;

spike_times[spike_num] = t*h;

spike_neurons[spike_num] = neur;

spike_num++;

} // проходим по всем связям

for (int con = 0; con < Ncon; con++){

y[con][t] = y[con][t-1]*expire_coeff;

if (Vms[pre_conns[con]][t-1] > Vpeak){

y[con][t] = 1.0f;

}

Isyn[post_conns[con]] += y[con][t]*weights[con];

}

save2file();

return 0;

}

Полный текст кода можно посмотреть в приложение А. После завершения работы программа сохраняет растр активности, времена и индексы возникновения нервных импульсов, и осциллограммы среднего мембранного потенциала в файлах rastr.csv и oscill.csv, соответственно.

Спад частоты реакций нейронов на высоких частотах возбуждения демонстрирует влияние эффекта пресинаптического торможения.

Этот эффект, проявляющийся в утрате эффективности влияния входа на мембрану нейрона при превышении критического значения частоты на входе, считается в нейрофизиологических исследованиях одним из важнейших механизмов управления преобразованием сигналов в нейронных структурах [16].

Вот что получается при моделировании 1 секунды активности 125 нейронов ( рисуноки 3.1 и 3.2 ). Наблюдается периодическая активность на частоте ~3 Гц, похожая на дельта-ритм.

Рисунок 3.1 -- Активность нейронной сети

Рисунок 3.2 -- Средний мембранные потенциал, «электроэнцефалограмма»

2.3 Испытание разработанной модели

В реальности данная совокупность нейронов представляет собой самый простой нервный узел. Его задача заключается в том, чтобы известить вышестоящий нервный центр, если давление на контролируемый участок тела становится высоким.

То есть адекватно отреагировать на внешнее раздражение, интегрируя полученные нервные сигналы и перерабатывая их в новый сигнал, пригодный для нервного центра.

Для оценки адекватности поведения модели нейрона естественному объекту был проведен ряд вычислительных экспериментов на компьютерной модели.

Программа исследования включала в себя следующие этапы: исследование реакций одиночного нейрона на стимуляцию импульсными потоками различной частоты; исследование реакций одиночных нейронов с различной организацией синаптического и дендритного аппарата; моделирование нейронов различного размера и анализ отличий в реакциях моделей на тестовые последовательности импульсов.

Настройка параметров моделей основывалась на известных экспериментальных данных о временных параметрах процессов, протекающих в естественном нейроне и результатах исследования поведения электронных аналогов нейронов [16].

В отличие от небольших нейронов, при возбуждении одинаковых групп входов крупный нейрон менее чувствителен к входным воздействиям и обычно генерирует последовательности импульсов в более низком диапазоне частот и отвечает одиночными импульсами на входные воздействия.

Разработанная модель позволяет построить нейроны с различной структурой мембраны. Изменяя число ионных механизмов, каждую пару которых можно рассматривать как дендрит клетки, можно будет смоделировать нейроны различных размеров, не меняя значения параметров мембраны. Также разработанная модель позволяет построить нейроны ни только с различной структурой мембраны, но и с различным расположением синапсов на ней, (рисунки 4.1 и 4.2).

Рисунок 4.1 - Модель небольшого нейрона (N1)

Рисунок 4.2 - Модель крупного нейрона (N2).

Здесь обе модели нейрона имеют идентичную структур дендритного аппарата (участки мембраны M2-M5 для модели N1 и M3-M6 для модели N2). Сома нейронов представлена одним участком мембраны M1 для мелкого нейрона и парой для крупного [17].

Возбуждающие входные воздействия представлены в виде одиночного синапса. Параметры моделей синапсов, участков мембраны и генераторов потенциала действия идентичны для двух нейронов (рисунок 4.3).

Таким образом, изменяя только структуру синаптического и дендритного аппарата нейрона, мы формируем модель в соответствии с конкретными требованиями организации связей в исследуемой нейронной сети[17,18].

Рисунок 4.3 - Нейрон с синапсом на дендрите

На рисунке 4.3 представлена типичная реакция модели нейрона на возбуждающий импульс. 1 - возбуждающие воздействие, 2 - внутриклеточный потенциал мембраны на генераторе потенциала действия, 3 - ответы нейрона совмещенные с графиком внутриклеточного потенциала. На графике внутриклеточного потенциала (2) можно наблюдать типичную область деполяризации мембраны нейрона, предваряющую формирование потенциала действия, зону гиперполяризации после генерации импульса и остаточную деполяризацию мембраны по окончании паттерна генерации.

Типичным откликом нейрона, является генерация пачек импульсов в ответ на периодическое внешнее возбуждение. На рисунке 4.4 представлены ответы модели N1 на последовательности импульсов частотой. 1 - возбуждающее воздействие, 2-5 - ответы нейрона с синапсами на участках M4, M5, M2 и M1соответственно.

Рисунок 4.4 - Ответы нейрона N1 на возбуждение различных участков мембраны

Можно увидеть, что синапс на соме естественным образом оказывает большее влияние на возбуждение, наличие дендрита формирует дополнительную задержку в передаче возбуждающего воздействия по мембране и позволяет проводить долгосрочные (по отношению к частоте разрядов нейрона) пространственно-временные преобразования сигналов на мембране.

Пример зависимости частоты на выходе нейрона от частоты входной последовательности представлен на рисунке 4.5.

Рисунок 4.5 - Зависимость частоты ответов модели нейрона от частоты входной последовательности

Спад частоты реакций нейронов на высоких частотах возбуждения демонстрирует влияние эффекта пресинаптического торможения.

На графике наглядно демонстрируется эффект функционального пресинаптического торможения при непрерывной частотной стимуляции на входе, а также различия в реакциях моделей разных по размеру нейронов и зависимость эффективности (веса) синапса от его пространственного расположения на мембране нейрона.

Этот эффект, проявляющийся в утрате эффективности влияния входа на мембрану нейрона при превышении критического значения частоты на входе, считается в нейрофизиологических исследованиях одним из важнейших механизмов управления преобразованием сигналов в нейронных структурах [16].

Данный эффект может быть важен, в частности, как защита от насыщения в случае недопустимого высокочастотного возбуждения нейрона по одному из входов (или группе входов).

При наличии такого аномального возбуждения, нейрон полностью игнорирует его, сохраняя прежнюю работоспособность по остальным входам. Т.е. если нейрон одновременно состоит в нескольких ансамблях, то аномальное возбуждение его со стороны одного ансамбля, не нарушит его функций в составе других ансамблей.

Из представленных результатов видно, что поведение построенных моделей соответствует реакциям естественных нейронов на одиночные входные сигналы.

Модель малого нейрона генерирует последовательности импульсов с переменной частотой.

Модель большого нейрона также как и биологический нейрон отвечает на ритмическую стимуляцию одиночными импульсами. Прототипами для них могут быть небольшие вставочные центральные нейроны и большие мотонейроны спинного мозга.

Проведенные исследования показали, что разработанные модели нейронов адекватно представляют многие процессы преобразования информации, свойственные естественным прототипам, в том числе такие как пластичность и эффект пресинаптического торможения. Кроме того, в отличие от нейросетевых технологий, формируется новая вычислительная среда с импульсной передачей сигналов и широкими возможностями модуляции связей в нейронной структуре самими входными воздействиями, функционально изменяя её топологию для формирования соответствующего обстановке выхода на исполнительные органы. В отличие от однородных нейронных структур, обучение которых происходит при разомкнутом контуре между выходом сети и её входом, т.е. в процессе обучения изменением весов входов формируется структура сети, ставящая в определённое соответствие матрицы входных сигналов с состоянием её выходов, в предлагаемом подходе к конструированию нейрона достаточная и необходимая нейронная структура может формироваться только в режиме её функционирования в замкнутом контуре с объектом управления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основным преимуществом разработанной модели биологического нейрона является возможность моделировать нейрон как преобразователь импульсного (информационного) потока, с произвольной структурой дендритного аппарата.

Проведенные исследования показали, что разработанные модели нейронов адекватно представляют многие процессы преобразования информации, свойственные естественным прототипам, в том числе такие как пластичность и эффект пресинаптического торможения.

Основные результаты выпускной квалификационной работы бакалавра состоят в следующем:

1 Определены основные механизмы работы синапса биологического нейрона, в которую входят: воссоздание пороговых принципов ограничения потенциала нейрона, а также торможения и возбуждения с их временными зависимостями.

2 Предложена система дифференциальных уравнений, описывающих работу модели нейрона. Использовалась модель Ижикевича [1], эта модель представляет из себя некоторый компромисс между вычислительной сложностью и биофизической правдоподобностью. Несмотря на свою вычислительную простоту, в этой модели можно воспроизвести большое количество явлений происходящих в настоящих нейронах. Модель Ижикевича задается в виде системы дифференциальных уравнений. 

3 Разработана компьютерная модель биологического нейрона. Которая позволяет построить нейроны с различной структурой мембраны. Изменяя число ионных механизмов, каждую пару которых можно рассматривать как дендрит клетки, можно будет смоделировать нейроны различных размеров, не меняя значения параметров мембраны. Также разработанная модель позволяет построить нейроны ни только с различной структурой мембраны, но и с различным расположением синапсов на ней.

4 Написан и скомпилирован код, реализующий работу биологического нейрона.

5 Проведены испытания работы компьютерной модели нейрона с различной структурой мембраны и расположением синапсов на ней. Проведенные исследования показали, что разработанные модели нейронов адекватно представляют многие процессы преобразования информации, свойственные естественным прототипам, в том числе такие как пластичность и эффект пресинаптического торможения.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1 Бакаев В. Н. Основы моделирования систем / В. Н. Бакаев, Е. Ю. Васильева, Н. В. Владимирова. - Вологда.- 2006.

2 Романов С. П. Структурное обоснование функции нервной системы как автоматического регулятора. - Нейрокомпьютеры: разработка, применение. - 2006. - № 7. - С 54-63.

3 Романов С. П. Нейросистемы и современные вычислительные среды. - Нейрокомпьютеры: разработка, применение. - 2007.- № 6.- С 96-104.

4 Бахшиев А. В. Компьютерное моделирование естественных нейронных сетей. - Материалы XIV научно-технической конф. “Экстремальная робототехника”. - СПб.: Астерион, - 2004.

5 Романов С. П., Бахшиев А. В. Математическая модель биологического нейрона. - Материалы III Всероссийского семинара, Красноярск, 20-22 октября 2000 г. - Красноярск: ИПЦ КГТУ, - 2000. - 307 с.

6 Бахшиев А. В. Компьютерное моделирование естественных нейронных сетей. - Материалы XIV научно-технической конф. “Экстремальная робототехника”. - СПб.: Астерион, - 2004.

7 Круглов В. В. Искусственные нейронные сети. Теория и практика / В. В. Круглова. - М.: Горячая линия - Телеком, - 2001.- 382 с.

8 Беркинблит М.Б. Нейронные сети: учебное пособие / М. Б. Беркинблит. - М.: МИРОС и ВЗМШ РАО, - 1993. - 96 с.

9 Асаи К. Прикладные нечеткие системы: Пер с япон./ К. Асаи, Д. Ватада, С. Иваи; под редакцией Т. Терано, К. Асаи, М. Сугэно. - М.; Мир, 1993. - 368 с.

10 Малинецкий Г. Г. Робототехника, прогноз, программирование (Будущее прикладной математики. Избранные лекции) / Г.Г. Малинецкого. - М.: ЛКИ. - 2008. - 208 с.

11 Егупова Н.Д. Методы робастного, нейро-нечеткого и адаптивного управления / Н.Д. Егупова; издание 2-ое, стереотипное. - М.: Изд-во им. Н.Э. Баумана.- 2002. - 744 с.

12 Антонов В.М. Обучаемые системы управления / В.М. Антонов - Липецк: ЛГТУ, - 1998. - 415 с.

13 Кавыгин В.В. Алгоритм естественного обучения / В.В. Кавыгин, В.П. Морозова / Прогрессивные технологии и оборудование в машиностроении и металлургии: Сборник материалов Всероссийской научно-технической конф. Липецк: ЛГТУ, - 2002. - 184 с.

14 Романов С.П. Модель нейрона. - Некоторые проблемы биологической кибернетики - Л.: Наука, - 1972, - C 276-282.

15 Романов С.П. Моделирование свойств ионного канала и исследование его роли в формировании импульсной активности нейрона - Нейрофизиология, - 1989, - Т 21, - №3, - C 379-389.

16 Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve / A. L. Hodgkin, A. F. Huxley - J. Physiology, 1952. - 544 c.

17 Экклс Дж. Физиология синапсов / Дж. Экклс. - М.: Мир, 1966. - 395 с.

18 Попко К.С. Практическая реализация искусственного интеллекта. - М.: журн. «За науку». - №3._ С 7-8.

19 Бахшиев А. В., Романов С. П. Математическое моделирование процессов преобразования импульсных потоков в биологическом нейроне // Нейрокомпьютеры: разработка, применение. - №3. - С 71-80. - 2009.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Полный текст кода программы

/*

* neuronet.cpp

*

* Created on: 04.11.2013

* Author: pavel

*/

#include <iostream>

#include <fstream>

#include <cstdlib>

#include <cmath>

const float h = .5f; // временной шаг интегрирования

const int Tsim = 1000/.5f; // время симуляции в дискретных отсчетах

const int Nexc = 100; // Количество возбуждающих (excitatory) нейронов

const int Ninh = 25; // Количество тормозных (inhibitory) нейронов

const int Nneur = Nexc + Ninh;

const int Ncon = Nneur*Nneur*0.1f; // Количество сязей,

// 0.1 это вероятность связи между 2-мя случайными нейронами

float Vms[Nneur][Tsim]; // мембранные потенциалы

float Ums[Nneur][Tsim]; // вспомогательные переменные модели Ижикевича

float Iex[Nneur]; // внешний постоянный ток приложенный к нейрону

float Isyn[Nneur]; // синаптический ток на каждый нейрон

int pre_conns[Ncon]; // индексы пресинаптических нейронов

int post_conns[Ncon]; // индексы постсинаптических нейронов

float weights[Ncon]; // веса связей

float y[Ncon][Tsim]; // переменная модулирующая синаптический ток в зависимости от спайков на пресинапсе

float psc_excxpire_time = 4.0f; // характерное вермя спадания постсинаптического тока, мс

float minWeight = 50.0f; // веса, размерность пкА

float maxWeight = 100.0f;

// Параметры нейрона

float Iex_max = 40.0f; // максимальный приложенный к нейрону ток 50 пкА

float a = 0.02f;

float b = 0.5f;

float c = -40.0f; // значение мембранного потенциала до которого он сбрасываеться после спайка

float d = 100.0f;

float k = 0.5f;

float Vr = -60.0f;

float Vt = -45.0f;

float Vpeak = 35.0f; // максимальное значение мембранного потенциала, при котором происходит сброс до значения с

float V0 = -60.0f; // начальное значение для мембранного потенциала

float U0 = 0.0f; // начальное значение для вспомогательной переменной

float Cm = 50.0f; // электрическая ёмкость нейрона, размерность пкФ

float spike_times[Nneur*Tsim]; // времена спайков

int spike_neurons[Nneur*Tsim]; // соответвующие номера нейронов

int spike_num = 0;

using namespace std;

void init_connections(){

for (int con_idx = 0; con_idx < Ncon; ){

// случайно выбираем постсипантические и пресинаптические нейроны

int pre = rand() % Nneur;

int post = rand() % Nneur;

pre_conns[con_idx] = pre;

post_conns[con_idx] = post;

weights[con_idx] = (rand() % ((int)(maxWeight - minWeight)*10))/10.0f + minWeight;

if (pre >= Nexc){

// если пресинаптический нейрон тормозный то вес связи идет со знаком минус

weights[con_idx] = -weights[con_idx];

}

y[con_idx][0] = 0.0f;

con_idx++;

}

}

void init_neurons(){

for (int neur_idx = 0; neur_idx < Nneur; neur_idx++){

// случайно разбрасываем приложенные токи

Iex[neur_idx] = (rand() % (int) (Iex_max*10))/10.0f;

Isyn[neur_idx] = 0.0f;

Vms[neur_idx][0] = V0;

Ums[neur_idx][0] = U0;

}

}

float izhik_Vm(int neuron, int time){

return (k*(Vms[neuron][time] - Vr)*(Vms[neuron][time] - Vt) - Ums[neuron][time] + Iex[neuron] + Isyn[neuron])/Cm;

}

float izhik_Um(int neuron, int time){

return a*(b*(Vms[neuron][time] - Vr) - Ums[neuron][time]);

}

void save2file(){

ofstream res_file;

res_file.open("rastr.csv");

for (int k = 0; k < spike_num; k++){

res_file << spike_times[k] << "; " << spike_neurons[k] + 1 << "; " << endl;

}

res_file.close();

// Вычисление среднего по всей сети мембранного потенциала в каждый момент времени

// нечто наподобие электроэнцефалографии

res_file.open("oscill.csv");

for (int t = 0; t < Tsim; t++){

float Vm_mean= 0.0f;

for (int m = 0; m < Nneur; m++){

Vm_mean += Vms[m][t];

}

Vm_mean /= Nneur;

res_file << t*h << "; " << Vm_mean << "; " << endl;

}

res_file.close();

}

int main(){

init_connections();

init_neurons();

float expire_coeff = exp(-h/psc_excxpire_time);

for (int t = 1; t < Tsim; t++){

// проходим по всем нейронам

for (int neur = 0; neur < Nneur; neur++){

Vms[neur][t] = Vms[neur][t-1] + h*izhik_Vm(neur, t-1);

Ums[neur][t] = Ums[neur][t-1] + h*izhik_Um(neur, t-1);

Isyn[neur] = 0.0f;

if (Vms[neur][t-1] >Vpeak){

Vms[neur][t] = c;

Ums[neur][t] = Ums[neur][t-1] + d;

spike_times[spike_num] = t*h;

spike_neurons[spike_num] = neur;

spike_num++;

}

}

// проходим по всем связям

for (int con = 0; con < Ncon; con++){

y[con][t] = y[con][t-1]*expire_coeff;

if (Vms[pre_conns[con]][t-1] > Vpeak){

y[con][t] = 1.0f;

}

Isyn[post_conns[con]] += y[con][t]*weights[con];

}

}

save2file();

return 0;

}

Размещено на Allbest.ru