Влияние культурных растений на сорняки (и наоборот), влияние агротехнических мероприятий на сорняки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние культурных растений на сорняки (и наоборот), влияние агротехнических мероприятий на сорняки

1. Взаимовлияние сорняков и культурных растений

Образование сорных растительных сообществ - это не только отражение господствующих в данном месте абиотических условий существования, но, как мы уже видели, одновременно результат конкуренции, при которой одни виды вытесняют другие, которые вполне могли бы существовать именно в данном месте.

Для того чтобы выдержать конкуренцию в отношении света, воды, питательных веществ и жизненного пространства с окружающими растениями, у сорняков наряду с физиологической реакцией на внешние факторы имеются и другие возможности, связанные с их конституцией, из которых большее значение могут иметь продолжительность жизни, способ размножения, развитие корневой системы, способность к регенерации и различные особенности роста и формирования вегетативных органов. Такие свойства сорняков, как перерастание других растений, способность расти под покровом, пронизывание корнями или корневищами корневых систем других растений и оттеснение, следует рассматривать как определенные формы борьбы за существование.

Перерастание - это высокорослость какого-либо растения, выраженная сильнее, чем у других видов в данном сообществе. Очень часто это бывают растения, которые во взрослом состоянии растут на полном свету, но в начале роста нисколько не страдают от затенения. Перерастание культурных растений быстро растущими высокорослыми сорняками (Cirsium arvense, Convolvulus arvensis) - знакомая картина на полях. С другой стороны, рост многих сорняков подавляется быстро растущими и сильно затеняющими почву культурными растениями. Озимая рожь подавляет не только осенью и зимой проростки некоторых сорняков, но и весной, благодаря быстрому росту она подавляет однолетние, а позже в результате сильного затенения даже такие многолетние сорняки, как пырей.

Иногда в травостое сравнительно высоких растений поселяются мелкие, невысокие виды сорняков. Они могут размножаться как семенами, так и при помощи побегов с соседних участков. Этот тип сорняков распространен в посевах зерновых культур. Пронизыванием называется способ расселения, при котором растения с длинными побегами, характерными прежде всего для корневищных сорняков и многих злаковых трав, пронизывают своими корнями корневую систему других растений. Подобное прорастание хотя и не обязательно приводит к полному вытеснению других видов, но возможно при некоторых условиях. Овсяница (Festuca rubrа) на бедных почвах может полностью пронизать корневую систему райграса (Lolium perenne), который после короткого периода сосуществования отмирает. Боковое оттеснение в результате постепенного разрастания плотнокустовых злаков или мхов может играть какую-то роль на сенокосно-пастбищных угодьях. Большая продолжительность жизни по сравнению с другими, первоначально преобладающими растениями сообщества характерна для распространения некоторых сорняков. Этот тип особенно заметен при развитии естественной растительности. На свободных от растительности местах сначала поселяются преимущественно однолетние растения, к которым часто присоединяются проростки многолетних растений. Эти последние с течением времени становятся господствующими, поскольку они в период отмирания старого и до отрастания нового поколения терофитов заполняют места, освобождаемые однолетними растениями (рис. 1).

Положение, в частности, осложняется еще и тем, что часто все зависит от того, какое растение из конкурирующих друг с другом прорастет и будет развиваться первым. В зависимости от условий преимущество может быть на стороне то одного, то другого растения. Это было видно из результатов широких опытов по изучению конкуренции между ячменем и сорняками. Ячмень способен лучше поглощать азотистые соединения из почвы, чем торица или ромашка, которых он в этом превосходит. При избытке питательных веществ происходит борьба за пространство между корневыми системами. В свою очередь, бухарник (Holcus mollis) поглощает азот еще лучше, чем ячмень. В этом случае преимущество остается за тем соперником, который первым успел укорениться в почве.

Рис. 1. Развитие растительности после распашки с последующим оставлением под залежь. Верх: процент покрытия однолетними (а), двухлетними (б) и многолетними растениями (в) в сукцессии; низ: соотношение видов

Мокрица (Stellaria media) вследствие более быстрого развития ее корней всегда имеет преимущество перед ячменем, поскольку в сообществе этих двух растений она быстрее использует азот. При любых условиях опытов каждому снижению доли ячменя в общем урожае сухого растительного вещества соответствовало увеличение доли сорняков. Более сильное засорение полей означает таким образом, безусловно, больший ущерб для земледельца. Весовой анализ выявил поддающуюся математическому выражению зависимость, с какой именно плотности популяции сорняков начинается ощутимая конкуренция между сорняками и культурным растением. Так как вес сорняков находится в линейной зависимости от степени покрытия ими, можно определить начало конкуренции уже по плотности покрова сорняков.

Подобные зависимости можно проследить и на кормовых угодьях. В одном сообществе Lolieto Cynosuretum, включающем 7-8 видов, общий урожай сухого вещества почти не изменяете» при выпадении того или иного вида, потому что какой-либо из оставшихся видов благодаря этому может лучше развиваться. Если же растительное сообщество состоит лишь из 2-3 видов, то нетрудно установить явные различия в количестве произведенной растительной массы в зависимости от сочетания компонентов сообщества. Поэтому в последнем случае количество образованной растительной массы всегда зависит от видового состава травостоя.

Помимо конкуренции в отношении факторов роста, у высших растений имеется еще другая форма взаимовлияния - так называемая аллелопатия. Определенные вещества, выделяемые живыми растениями или освобождаемые из растительных остатков, могут влиять на рост других растений. Недостаточно, конечно, доказать наличие выделений из листьев - (например, у Artemisia absinthium или Camelina foetida) и из растительных остатков. Эти вещества должны иметься в почве в достаточной концентрации, чтобы влиять на растения не только в лабораторных опытах, но и в природных условиях. Детальные исследования показали, что подобные ингибиторные вещества вследствие большой поглотительной способности почвенных частиц, а также разложения или преобразования микроорганизмами обычно быстро инактивируются. Так, методами флуоресцентного анализа и хроматографии на бумаге было доказано, что корни овса в условиях переменного увлажнения выделяют такие органические вещества, как скополетин, который, однако, сравнительно быстра разлагается стрептомицетами и различными грибами.

Между конкуренцией и возможной аллелопатией не всегда' можно сразу же провести четкую границу. В некоторых случаях? антагонизм между культурными растениями и сорняками, при котором сначала предполагалась аллелопатия, оказывался простой! конкуренцией в отношении питательных веществ. Anthemisarvensis и Matricaria inodora растут во ржи гораздо более угнетенными, чем в пшенице или в чистом травостое. Однако в этих случаях оказывалось, что рожь со своей неглубокой корневой системой и способностью усиленно поглощать питательные вещества уже в ходе начального развития поглощает из почвы столько азота, что указанные сорняки от этого сильно страдают. На водных культурах изучалось взаимовлияние овса и полевой горчицы. При равных условиях у полевой горчицы, выращиваемой вместе с овсом, наблюдается задержка роста по сравнению с горчицей в чистой культуре. Поскольку было установлено, что овес в начале роста поглощает больше азота и других питательных веществ, чем горчица, эти питательные вещества многократно возмещались и, таким образом, исключалась конкуренция в отношении питательных веществ. Тем временем в сосудах с одним овсом было отмечено более высокое значение рН, чем в сосудах с одной горчицей, тогда как при совместном выращивании овса и горчицы рН имел промежуточное значение. Не исключено, что такая разница в реакции обуславливает фиксацию микроэлементов и подавление роста полевой горчицы. Именно в почве очень многие факторы могут быть взаимосвязаны. То, что хороший рост некоторых сорняков зависит от наличия микроэлементов, известно давно. Мак-самосейка, например, гораздо более чувствителен к недостатку бора, чем очень требовательная к нему свекла.

Тем не менее, прямое взаимовлияние высших растений в виде аллелопатии в общем, по-видимому, не играет сколько-нибудь существенной роли. Возможно, что микроорганизмы (бактерии, грибы) при разложении растительных остатков способны синтезировать токсические вещества, задерживающие рост растений. Вполне возможно, что явления «почвоутомления» когда-нибудь полностью объяснят, выявив наличие таких биологических цепных реакций.

2. Сорняки как растения-хозяева вредителей и возбудителей болезней культурных растений

Во многих случаях сорняки играют роль промежуточных хозяев возбудителей болезней культурных растений. При описании почвенных грибов и нематод этот вопрос уже затрагивался. Так, например, возбудитель капустной килы (Plasmodiophora brassicae) не ограничивается только культурными крестоцветными, но встречается также и на полевой горчице, пастушьей сумке или на лугах, на Cardamine pratensis; поэтому при сильном засорении полей крестоцветными сорняками севооборот как мера борьбы с килой будет неэффективным. Такие насекомые, как крестоцветные блохи (Phyllotreta), различные долгоносики из рода Ceuthorrhynchus, капустные белянки (Pieris), капустная моль (Plutella maculipennis), пилильщик Athalia rosae. капустная муха (Hylemyia brassicae), клопы Eurydema и капустная тля (Brevicoryne brassicae), также находят благоприятные условия существования на диких крестоцветных, так что основной состав их популяции может выживать и на дикой растительности. В отношении Pieris brassicae это особенно касается ее первого поколения. Пастушья сумка, очевидно, имеет важное значение для рапсового комарика Dasyneura brassicae.

Многочисленные сорняки служат растениями-хозяевами для возбудителя клеверного рака Sclerotinia trifotiorum, который обитает не только на бобовых, но и на Ranunculus repens, Holosteum umbellatum, Scleranthus perennis, Capsella bursapastoris, Geranium molle, G. dissectum, Erodium cicutarium, Veronica persica, Plantago lanceolata, Anthemis arvensis, Matricaria inodora, Senecio vulgaris, Sonchus и Taraxacum. Штаммами возбудителя рака клевера, выделенными с этих сорняков, можно было успешно заражать различные виды бобовых.

Виды пасленовых (Solanum nigrum, S. dulcamara) представляли угрозу для картофеля как дополнительные хозяева Synchytriит endobioticum, до того как удалось создать сорта картофеля, устойчивые к раку. Дикорастущие пасленовые все еще имеют значение как промежуточные хозяева для вирусов скручивания листьев картофеля и обыкновенной мозаики огурцов, которые переносятся тлями Myzus persicae. Виды маревых (Chenopodium, Atriplex) служат кормовыми растениями для клопа Piesma quadrata, щитоноски Cassida nebulosa, мертвоедов (Btitophaga) и тлей (Aphis fabae, Myzus persicae), которые обитают на свекле. При этом вовсе не обязательно, чтобы насекомые откладывали яйца и питались на растениях одного вида. Например, Cassida nebulosa откладывает яйца только на лебеду, а ее личинки для питания переходят на свеклу. По данным наблюдений в Польше, клоп разукрашенный (Eurydema ornata) 80% яиц откладывает на листьях овса, но его личинки и взрослые особи на тех же полях питаются только листьями полевой горчицы.

Пырей и другие дикие злаки могут служить дополнительными хозяевами для ржавчины желтой и стеблевой, мучнистой росы, возбудителей гнилей корневой шейки (Ophiobolus, Cercosporella), шведской мухи (Oscinetla frit), злаковых галлиц, пьявиц Lema, тлей, цикад и трипсов. Устойчивость различных злаков по отношению к болезням и вредителям неодинакова. Так, например, Agro-Pyron repens, Alopecurus myosuroides (agrestis), Agrostis canina, Bromus sterilis, B. mollls восприимчивы к Cercosporella herpotrlchoides, a Festuca rubra и Cynosurus cristatus устойчивы. Многие дикорастущие злаки могут быть хозяевами нематоды Неterodera avenae.

На сельскохозяйственных угодьях имеется много насекомых-полифагов. Совки рода Agrotis, особенно в первых личиночных возрастах, охотно питаются на сорняках. По наблюдениям немецких ученых, озимая совка предпочитает Polygonum auiculare, Atriplex, Cirsium и Agropyron repens. Очаги повреждения посевов совкой-гаммой (Plusia gamma) часто начинаются от сильно засоренных участков или густо заросших краев канав. Повреждающая свеклу, овес, рожь и кукурузу раса нематоды Ditylenchus dipsaci на юге Германии поражает преимущественно Thlaspi аrvense, Sinapis arvensis, Anagallis arvensis, Polygonum persicaria, P. convolvulus, Aethusa cynapium и Sonchus arvensis и в меньшей степени множество других сорняков. Гусеницы виноградной листовертки Sparganothis pilleriana, питающиеся на виноградном кусте, только кажутся специализированными вредителями; в действительности это полифаги. Когда после суровой зимы многие кусты винограда вымерзли или начали отрастать с большим опозданием, вышедшие весной из своих укрытий молодые гусеницы перешли питаться на сорняки, особенно пышно росшие как раз на виноградниках, пострадавших от морозов, причем гусеницы поедали почти все имевшиеся виды растений. В данном случае происходил не просто вынужденный переход на другое кормовое растение, потому что развитие гусениц на сорняках происходило так же быстро, как и на сохранившихся виноградных лозах.

На сорняках рудеральных мест также встречаются многочисленные организмы, рассматриваемые обычно как полевые вредители, как это показали исследования в Шлезвиг-Гольштейне. Правда, не следует забывать, что на таких дикорастущих растениях обитает также много специализированных потребителей сорняков, а также и хищники. Только на горце птичьем в окрестностях Праги был обнаружен 21 вид клопов, из которых на культурные растения переходят лишь Lygus rugulipennis и L. pratensis. То же относится и к другим сорнякам. Вредителями многих сорняков являются прежде всего тли. Примерами могут служить Brachycaudus helichrysi на Erigeron canadense, Aulacorthum (Dysaulacorthum) aegopodii на Aegopodium podagraria и Dactynotus achllleae на Achlllea millefolium. Правда, растения лишь ослабляются в результате нападения тлей, но в конкурентной борьбе с другими видами они быстрее гибнут. На рудеральных местах с богатой сорной растительностью динамика популяции тлей более выровнена, чем в монокультурах полезных растений. Это благоприятно сказывается на сохранении популяций некоторых врагов тлей, особенно жуков-коровок и журчалок.

Важную проблему представляют связи между сорняками и вирусными болезнями. Большинство культурных растений - однолетники, и их убирают в конце лета или осенью. Многие вирусы, встречающиеся на культурных растениях, исчезли бы с полей, если бы сорняки, как дополнительные хозяева вирусов, не перезимовывали в вегетирующем состоянии на пашне и на межах и не создавали очагов заражения переносчиков вирусов. Паслен черный служит источником заражения вирусами картофеля, жгучая крапива - растение-хозяин вирусов хмеля. Для вируса желтухи свеклы, который, вероятно, первоначально ограничивался дикорастущим видом Beta mantlma и с него перешел на культурную свеклу, в качестве латентных хозяев известны многие маревые. Вирус бронзовости томатов обнаружен также на крапиве двудомной, горце вьюнковом, звездчатке средней (мокрице) и на подорожнике.

Рис. 2. Слева: крылатая и бескрылая летние формы персиковой тли Myzus persicae и справа - свекловичной тли Aphis fabae, переносчиков вирусов

К числу растений-хозяев вируса мозаики салата относятся виды Lactuca, Sonchus asper и Senecio vulgaris; из них особое значение имеет крестовник, на котором происходит перезимовка вируса. Для вируса огуречной мозаики известно уже более 200 различных хозяев - культурных растений и сорняков из самых разных семейств.

Если даже многие такие связи имеют лишь местное значение, то тем не менее важно изучать подобные зависимости в более широких экологических пределах. Примером может служить эпидемиологическое исследование вирусов целых рудеральных и сорных сообществ в районе Берлина. При этом было установлено, что большинство тлей, зимующих на сорняках в стадии яйца, - это моно- или олигофаги, и холодное время года они проводят преимущественно на одно- и многолетних растениях рудеральных местообитаний. Из полифагов, к которым относятся важные вредители культурных растений, в Центральной Европе некоторые виды живут анолоциклически [Macrosiphum euphorbias (= sotanifolii), Aphis (= Cerosipha) gossypii], большинство же переселяется осенью на древесные растения-хозяева, где и зимуют. Так, тли Aphis (=Aphiduta) nasturtii переходят на Rhamnus са-thartica, Brachycaudus helichrysi на Prunus, Aphis fabae (рис. 2) на Euonytnus, Viburnum и Philadelphus, Myzus persicae на персик, Hyperomyzus на Ribes nigrutn. Флюктуации видов тесно связаны с циклами развития растений-хозяев. Aphis evonymi в районе изучения переходит с Cirsium vulgare после его цветения на Solatium nigrum, Myzus persicae после увядания ботвы картофеля переходит на пастушью сумку и марь белую, Aphis nasturtii с картофеля переходит на Galinsoga parviflora и Erysimum cheiranthoides. Хотя сроки появления отдельных видов тлей в течение года и смещаются в зависимости от погодных условий данного года, но относительный порядок их появления - Brachycaudus helichrysi - Aphis fabae - Aphis nasturtii - Brevicoryne brassicae тем не менее сохраняется. Путем механического соскабливания в исследованных травостоях сорняков были выделены прежде всего вирус мозаики капусты, вирус обыкновенной мозаики огурцов и вирус кольцевой пятнистости табака. Оказалось, что из имеющихся 69 видов сорняков 33 вида могли служить потенциальными растениями-хозяевами для первого вируса, 31-для второго и 18 - для третьего. Перенос вируса мозаики капусты тлями был возможен только на крестоцветных (Alliaria officinalis, Sisymbrium, Capsella, Sinapis); при этом наиболее успешным был перенос вируса тлями Brevicoryne brassicae, Lipaphis erysimi, L. fritzmutleri и Myzus persicae. Вирус обыкновенной мозаики огурцов особенно легко переносится на Lactuca serriola тлями Myzus persicae и Hyperomyzus tactucae, на пастушью сумку тлями В. brassicae и М. persicae и на Solanum nigrutn тлями Myzus persicae. Эпифитотические связи показаны, в частности, на рисунке 3. Возможными зимними резерватами для вируса мозаики капусты служат такие зимующие растения, как Sisymbrium loeselii, а для вируса обыкновенной мозаики огурцов - Melandrium album. Поскольку Melandrium оказался умеренно пригодным растением-посредником, a Arctium iappa и Artemisia absinthium - исключительно плохими посредниками, можно было ожидать, что вирус мозаики огурцов, в противоположность вирусу желтухи свеклы, должен каждое лето заново заноситься в травостой. Это предположение позже подтвердилось.

Рис. 3. Эпифитотические связи между сорняками, вирусными болезнями и тлями в рудеральных местах Западного Берлина. Сорняки (название в кружках):1 - однолетние; 2 - однолетние зимующие; 3 - двухлетние; 4 - многолетние. У хороших переносчиков кружки обведены сильнее

3. Влияние агротехнических мероприятий

сорняк культурный болезнь агротехнический

На нескольких примерах можно показать влияние агротехнических мероприятий на сорняки. Существует тесная взаимосвязь между засорением полей и севооборотом, потому что отдельные сорняки приспособлены к определенным культурам и при частом возврате их на поле они лучше размножаются. К тому же болезни культур в севообороте могут быть и причиной и следствием сильного засорения посевов. Это видно хотя бы на примере офиоболезной гнили корней пшеницы (Ophiobolus graminis). Так, на поле пшеницы, зараженном офиоболезом, численность сорняков была в 10 раз больше, а их зеленая масса в 30 раз превышала зеленую массу сорняков на здоровых посевах. Так как больные растения пшеницы потребляют на 20% меньше воды, чем здоровые, в распоряжении сорняков оставалось большее количество воды и питательных солей, вследствие чего засорение усиливалось. Среди сорняков, рост которых стимулировался, был также и пырей, возможный хозяин Ophiobolus, еще более способствующий усилению поражения пшеницы.

Марьянник полевой (Melampyrum arvense), который при достаточном обеспечении водой может расти на почвах от песчаных до хрящеватых, является полупаразитом зерновых культур. В южной Швеции он был раньше наиболее обычным сорняком в посевах ржи на легких почвах, которые до начала интенсивной очистки посевного материала были больше засорены многолетними сорняками, на которых марьянник также мог паразитировать. Кроме того, поля на бедных почвах с подходящими растениями-хозяевами в течение многих лет оставались без обработки. В настоящее время там, где залежи устранены и возделывание ржи ограничено ради картофеля, марьянник, который не может паразитировать на картофеле, потерял экономическое значение.

Обычное внесение удобрений на поля по воздействию на ботанический состав сорняков уступает влиянию обработки почвы.

Современные селекционные сорта полезных растений гораздо более интенсивно используют удобрения, чем сорняки, и поэтому могут успешно с ними конкурировать. Это относится прежде всего к таким медленно растущим сорнякам, как маки, или к видам, очень требовательным к свету, как вика и вьюнок. Все больше исчезают виды, характерные для бедных почв. Однако стимулируется развитие некоторых нитрофильных видов, таких, как Lamium, Polygonum, Fumaria, Galium aparine и Stellaria media.

Лущение и вспашка почвы после уборки урожая мешают развитию многих сорняков. Семена сорняков заделываются на большую глубину, где они, хотя и прорастают, но затем при новой обработке почвы уничтожаются. В пропашном севообороте повторные культивации препятствуют прорастанию многих сорных растений. При бороновании погибают лишь растения в фазе семядолей и отдельные сорняки в фазе формирования розеток, но позже они уже довольно нечувствительны. Если простое боронование еще не очень эффективно, то двойное боронование уже может нанести существенный ущерб некоторым сорнякам. Основное действие боронования заключается не только в выдирании растений из почвы, но и в засыпании их мелкоземом. Крупносемянные виды, такие, как Ranunculus arvensis, Galium aparine, Lithospermum arvense, более устойчивы против засыпания, чем такие виды с мелкими семенами, как Papaver, Anagallis arvensis, Chenopodium album, Viola tricolor и Sonchus asper. Это частично объясняется тем, что проростки сорняков с крупными семенами имеют больший запас питательных веществ.

Против сорняков, прежде всего на полях зерновых, в зависимости от фазы их развития применяются различные химические препараты. На засеянных полях против прорастающих сорняков, не далее стадии розетки, применяют цианамид кальция и мелкокристаллический каинит. В период между кущением и колошением применяют растворы солей хлорзамещенной феноксиуксусной кислоты или сходные соединения, действующие на многие широколистные сорняки как избыточные концентрации ростовых веществ, приводящие к быстрому истощению сорняков. На полях свеклы и других овощных культур в последнее время оправдали себя органические гербициды, которые уничтожают быстро прорастающие с небольшой глубины сорняки, но не действуют на более глубоко заделанные и медленнее прорастающие семена культурных растений.

Из практики борьбы с сорняками в тропиках известно, что, уничтожение сорняков может вызвать переход насекомых-вредителей на культурные растения. Когда в Гаити был уничтожен сорняк Boerhaavia erecta, гусеницы совок Prodenia ornithogalli и Xylomides sunia перешли к питанию на хлопчатник и сизаль. В Пуэрто-Рико мозаичная болезнь сахарного тростника сильнее распространилась благодаря тлям Rhopalosiphum maidis, с тех пор как эти тли перешли на культурные злаки после уничтожения сорняков. На такие взаимосвязи, вероятно, следует обращать внимание и в областях умеренного климата.

В заключение следует еще раз указать на то, как изменилась флора сорняков в некоторых районах Средней Европы под воздействием сочетаний различных агротехнических мероприятий. Общее число сорных видов уменьшилось. Во многих областях вследствие лучшего удобрения исчезли виды - индикаторы бедных почв, вследствие выравнивания обеспечения кальцием - виды - индикаторы крайне кислых и карбонатных почв, вследствие систематической очистки семян - виды, попадавшие на поля с посевным материалом (куколь, костер ржаной). В результате химической борьбы с сорняками сильно уменьшилось засорение горчицей полевой и дикой редькой. Как следствие перехода на лучшие севообороты и лучшей обработки почвы, некоторые корневищные сорняки (бодяки, вьюнок полевой, пырей ползучий) или стерневые сорняки (горец птичий), подавляются намного успешнее, чем прежде. С другой стороны, шире распространились вьющиеся виды (горец вьюнковый, подмаренник цепкий), которые устойчивы против боронования, а также хорошо переносят более сильное затенение культурными растениями при сильном удобрении, а также недолговечные виды (мокрица, вероника) в результате обильного применения азотных удобрений и, наконец, злаковые сорняки (Apera spicaventi, Avena fatua, Alopecurus myosuroides) в результате избирательного уничтожения широколистных сорняков, прямого комбайнирования и увеличения доли зерновых культур. Однако многие довольно хорошо приспосабливающиеся сорняки по обилию в посевах почти не изменились по сравнению с прежними временами. Там, где проводятся интенсивные мероприятия по борьбе с засорением, нужно, к сожалению, считаться и с сокращением численности куропаток.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

3. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. - 208 с.

4. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.

Размещено на Allbest.ru