Разработка проекта-плана повышения молочной продуктивности стада за счет селекции на 5 летний период

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

КУРСОВОЙ ПРОЕКТ

Разработка проекта-плана повышения молочной продуктивности стада за счет селекции на 5 летний период

Введение

генетика селекция первотелка скотоводство

Скотоводство является превалирующей отраслью животноводства. Это обусловлено тем, что крупный рогатый скот дает более 99% молока и около 50% говядины - главных животноводческих продуктов питания населения нашей планеты. Увеличение производства высококачественных продуктов скотоводства - проблема с годами, не теряющая своей актуальности, а все больше приобретающая значение как с ростом населения нашей планеты, в частности нашей страны, так и удовлетворения потребности человечества в продуктах питания. В связи с этим развитию этой отрасли придается большое народнохозяйственное значение.

Темпы роста продукции скотоводства в основном определяются общим экономическим и социальным развитием каждой отдельно взятой страны и состоянием в них сельскохозяйственного производства. До 1990 г. в большинстве стран увеличение численности крупного рогатого скота происходило при значительном повышении интенсивности его использования, в результате темпы роста производства молока в 2,5 раза опережали рост поголовья. В период 1991-1993 гг. во многих странах появилась тенденция сокращения скота особенно молочных коров, а в Европе это явление началось несколько раньше. Но в то же время продолжалось повышение продуктивности животных и, как следствие, производство скотоводческой продукции стабилизировалось, а в некоторых странах оно даже возросло.

По последним данным ФАО, численность скота в мире стала медленно увеличиваться, однако производство молока, пока еще не достигло нужного уровня.

Анализ данных позволяет отметить, что по численности всего крупного рогатого скота, и в том числе молочных коров первое место принадлежит азиатскому континенту, второе - Южной Америке, третье - Африке, четвертое - Центральной и Северной Америке, пятое - Европе, и шестое, последнее, - Океании.

По производству молока следует признать приоритет Центральной и Северной Америки - первое место, второе - Азия, третье - Европа, четвертое - Южная Америка, пятое - Африка и шестое - Океания. Африка, континент, которому предстоит большая работа по увеличению продуктивных, а значит, и племенных качеств крупного рогатого скота.

Аналогичный анализ можно провести по уровню увеличения показателей развития молочной промышленности по континентам. Так, по росту численности крупного рогатого скота, а также молочных коров первенство принадлежит Африке, Южной Америке, Азии и Океании, а Европа, Центральная и Северная Америка даже снизили общее поголовье скота в последние годы по сравнению с 1990 г. Причем в Европе это снижение более значительно (на 16%), чем в Центральной и Северной Америке (3%). Но производство же молока снизилось только на 8% в Европе, а в Центральной и Северной Америке - повысилось, и тоже на 8%. При этом средний удой нa 1 корову в Европе увеличился на 27%, а в Центральной и Северной Америке - всего лишь на 4%.

Таким образом, можно отметить, что в Европе, Центральной и Северной Америке, Океании развитие скотоводства ведется по интенсивному, а в Азии, Южной Америке и Африке - по экстенсивному пути. На душу населения в мире приходится 0,22 крупного рогатого скота, или на 5 человек 1 животное, от общего поголовья крупного рогатого скота, производится 77 кг молока. Более половины поголовья крупного рогатого скота нашей планеты сосредоточено в шести странах: Индия (половина поголовья всей Азии) -217,5 млн, Бразилия-161, США - 99,7, Китай - 99,2, Аргентина - 54,6 и Россия - 31,7 млн. Численность скота в значительной мере соответствует занимаемым местам этими странами по количественному составу населения (Ерохин А.И. 2001) [8].

1. Обзор литературы

1.1 Популяционная генетика и ее значение в селекции

Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция - это члены связанных родством стойбищ.

При наличии миграций границы популяций размыты и потому неопределимы. П од словом «популяция» следует понимать группировку особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью.

Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, - они определяются генами и передаются от родителей к детям.

Совокупность генов у особей данной популяции называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и животных. Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика. [8]

Основные понятия популяционной генетики

Частоты генотипов и аллелей. Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа - доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, …, Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N. Пусть, например, ген имеет три аллеля: A1, A2 и A3 - и пусть популяция состоит из 10000 особей, среди которых имеются 500, 1000 и 2000 гомозигот A1A1, A2A2 и A3A3, а гетерозигот A1A2, A1A3 и A2A3 - 1000, 2500 и 3000 соответственно. Тогда частота гомозигот A1A1 равна P11 =500/10000 = 0,05, или 5%. Таким образом мы получаем следующие наблюдаемые частоты гомо- и гетерозигот:

P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20,

P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля - его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0,5ЧеjPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0,5Ч(P12 +P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.

Соотношения Харди - Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, «нулевой» точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом:

Pii = pi2, Pij = 2pi pj.

Это называется соотношениями, или законом, Харди - Вайнберга - по имени английского математика Г. Харди и немецкого медика и статистика В. Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый - теоретически, второй - из данных по наследованию признаков у человека.

Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди - Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди - Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют

P11 = 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256,

P12 = 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850.

Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов - несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. [8]

Популяционно-генетические процессы

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец - A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец - A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении - 0,25 и 0,25, а аллель A3увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло.

Процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно - это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других - другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, - это мутации и миграции. [7]

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события - мутации, когда родительский аллель, скажемA1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ. Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем.

Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10-4 до 10-7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями - миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству.

Системы скрещивания. В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.

Образование брачных пар на основе родства называют инбридингом. Инбридинг увеличивает долю гомозиготных особей в популяции, поскольку в этом случае высока вероятность того, что родители имеют сходные аллели. С повышением числа гомозигот возрастает и количество больных рецессивными наследственными болезнями. Но инбридинг способствует также большей концентрации определенных генов, что может обеспечить лучшую адаптацию данной популяции. [7]

Отбор. Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие - с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором.

Изменения нуклеотидов могут влиять, а могут и не влиять на продукт гена - полипептидную цепь и образуемый ею белок. Например, аминокислота серин кодируется шестью разными триплетами - ТЦА, ТЦГ, ТЦТ, TЦЦ, АГТ и АГЦ. Поэтому мутация может превратить один из этих триплетов в другой, но при этом не изменить самой аминокислоты. Напротив, аминокислота триптофан кодируется только одним триплетом - ТГГ, и потому любая мутация заменит триптофан на другую аминокислоту, например на аргинин (ЦГГ) или серин (ТЦГ), или даже приведет к обрыву синтезируемой полипептидной цепи, если в результате мутации появится т.н. стоп-кодон (ТГА или ТАГ). Различия между вариантами (или формами) белка могут быть незаметны для организма, но могут и существенно влиять на его жизнедеятельность. Например, известно, что когда в 6-й позиции бета-цепи гемоглобина человека вместо глутаминовой кислоты стоит другая аминокислота, а именно валин, это приводит к тяжелой патологии - серповидноклеточной анемии. Изменения в других участках молекулы гемоглобина приводят к иным формам патологии, называемым гемоглобинопатиями.

Следует иметь в виду, что варианты белков не всегда можно трактовать как лучшие или худшие. Например, дефектный гемоглобин в серповидных эритроцитах не разрушается паразитом - малярийным плазмодием, поэтому больные серповидноклеточной анемией не заболевают малярией даже там, где велика смертность от нее у лиц с нормальным гемоглобином. Наличие той или иной группы крови системы AB0 не сказывается на жизнедеятельности человека, но может обеспечить иммунную защиту организма от определенных заболеваний, а в редких случаях обусловливает несовместимость плода и матери. Для ряда белков как животных, так и растений описан такой феномен: один вариант молекулы устойчив к высокой температуре, а другой хорошо работает в условиях холода. Такие примеры наглядно показывают, как индивидуальные различия в ДНК приводят к различиям в наследственной приспособленности особей к разным условиям среды.

Еще большие различия в приспособленности наблюдаются по генам, определяющим размеры, физиологические признаки и поведение особей; таких генов может быть много. Отбор, как правило, затрагивает их все и может вести к формированию ассоциаций аллелей разных генов. [1]

Генетические параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность - частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

Ассоциация генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

Генетические расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями.

Различные популяционно-генетические процессы по-разному влияют на эти параметры: инбридинг приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики - популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.

Прилагая эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др. Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих связь популяционной генетики с другими науками.

Популяционная генетика и селекция

Согласно теории Дарвина, отбор в природе направлен только на непосредственную пользу - выжить и размножиться. Например, у рыси окраска шерсти палево-дымчатая, а у льва - песчано-желтая. Окраска, как маскировочная одежда, служит тому, чтобы особь сливалась с местностью. Это позволяет хищникам незаметно подкрадываться к жертве или выжидать. Поэтому хотя цветовые вариации постоянно появляются в природе, дикие кошки с такой «меткой» не выживают. Лишь человек с его вкусовыми пристрастиями создает все условия для жизни домашних кошек самых разнообразных окрасок.

С началом развития популяционный генетики, т.е. с середины 20 в., селекция пошла по научному пути, а именно по пути прогнозирования ответа на отбор и выбора оптимальных вариантов селекционной работы. Например, в скотоводстве племенная ценность каждого животного вычисляется сразу по многим признакам продуктивности, определяемым не только у данного животного, но и у его родственников (матерей, сестер, потомков и др.). Все это сводится в некий общий индекс, учитывающий как генетическую обусловленность признаков продуктивности, так и их экономическую значимость. Это особенно важно при оценке производителей, у которых собственную продуктивность определить невозможно (например, у быков в молочном скотоводстве или у петухов яичных пород). С внедрением искусственного осеменения появилась необходимость в разносторонней популяционной оценке племенной ценности производителей при их использовании в разных стадах с разным уровнем кормления, содержания и продуктивности. В селекции популяционный подход помогает количественно оценить генетическую способность линий и сортов давать перспективные гибриды и прогнозировать их приспособленность и продуктивность в разных по климату и почвам регионах.

1.2 Основы и роль крупномасштабной селекции

Одним из основоположников селекции является Ч. Дарвин, раскрывший роль наследственной изменчивости и искусственного отбора в создании новых пород и сортов. Селекция - наука о создании новых и улучшении существующих пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов.

Все современные домашние животные и культурные растения произошли от диких предков. Успех селекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных. При выведении новых сортов растений или пород животных очень важны поиски и выявление полезных признаков у диких предков. [2]

Н.И. Вавилов, Он организовал многочисленные экспедиции по всему миру с целью накопления семенного материала, который был использован в селекционной работе. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений на Земле, которыми являются в основном горные районы, древние очаги земледелия, характеризующиеся многообразием видов. [10]

Гибридизация - это скрещивание организмов разных пород. Различают гибридизацию двух видов. Близкородственное скрещивание (инбридинг) позволяет перевести рецессивные гены в гомоамготное состояние и вывести чистые линии. Неродственное скрещивание, позволяющее объединить в одном организме признаки разных форм. Последнее скрещивание может быть внутривидовым (скрещивание особей одного вида) и отдалены и скрещивание особей разных видов и родов. При таких неродственных скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается их жизнеспособность и наблюдается мощное развитие (гетерозис). Отбор - выделение для размножения ценных форм. В селекции растений проводят два вида отбора. Массовый отбор - выделение группы особей, сходных по фенотипу, но дающих расщепление в потомстве. Индивидуальный отбор - выделение единичных форм и раздельное выращивание потомства каждой особи, который приводит к созданию чистых линий (потомство одной самоопыляемой особи). В селекции животных применяемся только индивидуальный отбор, потомство животных чаще всего при отборе животных необходимо учитывать развитие экстерьерных признаков (телосложение, соотношение частей тела), их связь с признаками продуктивности породы (молочность у коров, яйценоскость кур). Искусственный мутагенез - действие на организм мутагенами, в качестве которых используются некоторые химические вещества, ультрафиолетовые и рентгеновские лучи и др. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной мутаций, ведущих к наследственной изменчивости.

1.3 Научные основы воспроизводства стада

Воспроизводство стада КРС подразделяют на расширенное и простое. При определении состава стада учитывают количество коров, телок, бычков. При использовании расширенного воспроизводства в племенной группе коровы составляют 70%, а при использовании простого 50-60%. Плодовитость коров и сроки их использования определяют увеличение поголовья скота.

Наступление половой зрелости у животных зависит от ряда факторов: порода, условия выращивания и содержания, режим кормления, климатические условия. Недостаточное или неполноценное кормление может задержать половую зрелость и рост молодняка. Если же, условия выращивания молодняка нормальные, то половая зрелость у телочек наступает в шесть-девять месяцев, а у бычков в семь-восемь месяцев. По достижении молодняком пяти месяцев вводят раздельное содержание бычков и телочек. Для воспроизводства стада КРС из телок можно использовать с 15-18 месяцев, а бычков-с 14-15 месяцев. При использовании животных более раннего возраста для воспроизводства стада у них наблюдается задержка роста и развития, а также негативно влияет на их половую активность в будущем. Увеличение периода выращивания телок, в связи с недостаточным кормлением, и их осеменение в более старшем возрасте приводит к задержке роста поголовья скота и увеличению числа повторных осеменений. Кроме того, удои коров, которые отелились раньше двухлетнего возраста, меньше удоев коров, которые отелились после достижения ими двух лет. К началу воспроизводства телки мелких пород должны весить не меньше 290-320 килограмм, а крупных пород не меньше 340-350 килограмм. Половой цикл коров составляет 20-21 дней, средняя продолжительность половой охоты 12-18 часов. Осеменять коров лучше всего в середине и конце половой охоты, тогда оплодотворяемость составит 60-80%. После отела сроки следующего осеменения определяют с учетом состояния коровы, уровня ее продуктивности. Обычно, корова приходит в норму через 28 дней после отела, при условии, что ее правильно кормили и предоставили оптимальные условия содержания.

При выявлении у коров врожденного или приобретенного бесплодия, которое нельзя вылечить, их выбраковывают.

Нарушение способности коров к воспроизводству нередко бывает вызвано неправильной организацией кормления, неудовлетворительным содержанием, а также ненадлежащим использованием животных. Временное бесплодие может возникнуть у коров в результате недостатка в организме минеральных веществ (фосфор, кальций) и микроэлементов.

1.4 Отбор и подбор в молочном скотоводстве

Отбор в широком смысле понимается как полное или частичное исключение определенной группы животных, не соответствующих критериям данной популяции, от размножения. Часто его заменяют более узким термином - селекция, т.е. отбор лучших животных для воспроизводства стада. Однако такая замена не целесообразна, так как селекция включает два понятия единого процесса - отбор и подбор. При этом по определению Н.И. Вавилова: «Селекция - это эволюция, направляемая волей человека».

Отбор известен с давних времен, однако научную теорию отбора как животных, так и растений впервые обосновал Ч. Дарвин (1941, 1952), обобщив огромный материал по созданию многих сортов растений и пород разного вида животных, он пришел к выводу, что образование новых форм организмов, изменение и совершенствование старых происходят в результате действия естественного и искусственного отбора.

Скотовода, прежде всего, интересует, насколько превосходство родителей наследуется потомками. Это касается прежде всего количественных признаков, имеющих первостепенное значение как для искусственного, так и естественного отбора. Естественный отбор всегда действует в интересах сохранения вида и ничего не делает для человека. Под влиянием естественного отбора элиминируются бесплодные и больные животные. При естественном отборе выживают наиболее приспособленные особи. Искусственный отбор направлен на получение более ценных в хозяйственном отношении животных. В селекции молочного скота при проведении искусственного отбора необходимо считаться с проявлением естественного отбора, особенно в условиях среды, отличающихся от оптимальных, т.е. не идти наперекор, а совмещать полезные свойства естественного отбора с искусственным.

При искусственном отборе селекционер целеустремленно вызывает нужные изменения у скота. Различают две его формы: бессознательный и методический. Первый отбор - это начальная форма искусственного отбора, когда человек не ставит себе целью создание или изменение породы скота или получение наиболее ценных животных определенного типа, т.е. сохраняют лучших и выбраковывают худших. Темпы улучшения низкие при этом. Бессознательный отбор постепенно усложнялся и перешел в методический, при котором ставится задача получения животных желательного типа, улучшения их в определенном направлении. С его помощью создано большое количество высокопродуктивных пород скота в основном в развитых странах по животноводству.

Существует несколько форм искусственного отбора, но главным из них является массовый и индивидуальный. Сущность первого - это отбор животных по фенотипу, т.е. по внешним признакам (экстерьеру), продуктивности, конституции, жизнеспособности и т.д. Он проводится по индивидуальным показателям животных, без учета места, занимаемого им среди предков, боковых родственников и потомков. Эффективность массового отбора зависит от уровня требований при отборе, от численности поголовья в стаде, породе, от наследуемости признака, по которому особей отбирают на племя. При низком значении коэффициента наследуемости признака массовый отбор малоэффективен. Методом массового отбора созданы ярославская, холмогорская, калмыцкая, серая украинская и другие породы.

Индивидуальный отбор - это отбор не только по фенотипу, но и генотипу - родословной, боковым родственникам и самое главное - по качеству потомства. Он является наиболее эффективным в племенной работе. Самый надежный критерий этого отбора - оценка селекционируемых животных по качеству потомства. Эффективность отбора зависит от оптимального для потомков сочетания генов обоих родителей.

Отбор проявляет свое действие в трех главных формах:

1) направленный (движущий); 2) стабилизирующий (центростре-мительный); 3) дизруптивный (центробежный, разрывающий) отбор.

1. Направленный отбор смещает среднее значение признака в сторону его увеличения. В каждом новом поколении этот сдвиг будет нарастать. Эта форма отбора в молочном скотоводстве является доминирующей; селекционер добывается наиболее эффективного улучшения признака в желательном направлении.

2. Стабилизирующий отбор по И.И. Шмальгаузену, закрепляет и сохраняет определенный желательный тип, он устраняет крайние плюс- и минус - варианты, что приводит к стабилизации признака, ведет к консолидации генетических качеств животных и снижению изменчивости признака. В отличие от направленного отбора он представляет консервативный тип отбора. В молочном скотоводстве его применяют в тех случаях, когда требуется выровнять стадо по типу или иному признаку или к конвергенции признаков (отбор по форме и свойствам вымени с целью эффективного отбора коров для освоения машинного доения).

3. При дизруптивном отборе - особи с крайними плюс- и минус - вариантами оставляются в стаде, а средние - элиминируются. Дизруптивный отбор приводит к дивергенции популяции, расчленению ее на две резко различающиеся части. Он применим для оценки селекционно-генетических параметров (коэффициентов изменчивости, наследуемости, фено- и генотипических корреляций, повторяемости и др.) В разных группах скота по продуктивным качествам и определяют желательное направление племенной работы.

Существует еще косвенный метод отбора, разработанный Е.А. Бог-дановым, основывающийся на законе коррелятивной изменчивости, сущность которого состоит в том, что при изменении одних признаков изменяются в определенном направлении другие. Он позволяет по развитию одних признаков у животных, не представляющих хозяй-ственной или племенной ценности, определять развитие других, более ценных качеств (отбор скота по развитию кожных желез - потовых и сальных определяет обильномолочность и жирность молока коров).

Одной из форм стабилизирующего отбора является технологический отбор животных, адаптированных к конкретным, определенным условиям их содержания, эксплуатации, кормления и др.

Отбор бывает односторонним и комплексным. Эффект селекции в значительной степени зависит от числа признаков, по которым ведется отбор: при одностороннем - селекцию ведут по одному основному признаку, а при комплексном - по целому ряду признаков.

Практика селекции свидетельствует о том, что чем меньше признаков учитывается при отборе, тем быстрее при прочих равных условиях достигается селекционная граница, то есть минимальное развитие фенотипического разнообразия селекционного признака, или нижний уровень отбора. Иными словами, достигается селекционное плато, при котором прекращается действие отбора в результате непрерывной и длительной селекции. Его появление объясняется отсутствием аддитивной изменчивости или противоположным действием естественного отбора. Аддитивное действие генов - общее действие генов, равное сумме эффектов отдельных генов. Оно обуславливает корреляцию между родственными животными и эффектом племенного отбора в массовой селекции. При этом исключается эффект доминирования, эпистаза, Аддитивное действие генов используют при чистопородном разведении животных, межпородном и межлннейном скрещивании. При этом такое разведение большого эффекта не дает. Аддитивная изменчивость - основной компонент генетической изменчивости, которая используется для оценки племенной ценности животных и определяет эффект селекции.

В зоотехнии классическими примерами одностороннего отбора явились работы русского овцевода П.Д. Мазаева и американских селекционеров по рысистому коневодству. Первый, сосредоточив внимание на одном признаке длине шерсти, в очень короткий срок вывел выдающуюся по длинношерстности мазаевскую породу тонкорунных овец. Вторые отбирали рысаков только по резвости и также быстро достигли успеха. Но ограниченный отбор только по одному признаку привел к снижению жизнеспособности, селекционной депрессии животных. Мазаевским овцам, имевшим очень длинную шерсть, были свойственны экстерьерные недостатки, дряблая кожа, овцы были подвержены заболеваниям остеодистрофия (нарушение минерального усвоения питательных веществ корма). Односторонний отбор американских рысаков по резвости привел к тому, что рост и сила животных уменьшились, экстерьер ухудшился.

Несмотря на недостатки, отбор по одному основному признаку широко применялся в практике племенного дела. Так, общеизвестен односторонний отбор голландского скота по молочной продуктивности, которому он подвергался длительное время, хотя и явился причиной некоторых нежелательных качеств (низкое содержание жира в молоке, слабость конституции), все же позволил вывести породу в число лидеров по способности к раздою и высокой обильномолочности.

Для исключения селекционной депрессии одностороннего отбора оценку животных проводят по комплексу признаков, число которых в последние годы резко возрастает, что связано с освоением новых технологий ведения скотоводства. В связи с этим при отборе следует определять главные селекционные признаки как продуктивности, так и конституциональной крепости, то есть здоровья животных.

Комплексная оценка не должна включать большого количества признаков в качестве главных и уравнивать их значения. Принцип всесторонней оценки по комплексу признаков требует выявления главных, что дает возможность быстро совершенствовать и консолидировать их путем отбора.

Одновременно при этом следует учитывать другие признаки, но уже в качестве дополняющих, помогающих исключить нежелательные последствия одностороннего отбора, исправить имеющиеся у животных стада или породы недостатки и обеспечить относительное гармоничное развитие и жизнеспособность племенного скота.

Главными признаками при селекции молочного скота следует считать продуктивные качества (удой, жирность и белковость молока или количество молочного жира и белка) и дополнительным - крепость конституции и пригодность коров к машинному доению.

В настоящее время разработаны три метода отбора по нескольким признакам: тандемный (последовательный или ступенчатый), метод селекции по независимым уровням (границам) и метод селекции по зависимым уровням или селекционному индексу.

При тандемном отборе признаки улучшаются последовательно, один за другим. При достижении желательного уровня одного признака начинают вести отбор по другому признаку и так далее, пока не будут улучшены все главные селекционные признаки. При улучшении отдельных признаков отбор может быть эффективным. Но он требует много времени, а при отрицательных генетических корреляциях между селекционными признаками происходит даже их ухудшение. Так, при повышении удоя коров без учета жирности молока обязательно приведет к снижению жирномолочности.

При селекции по независимым границам устанавливают минимальные фенотипические границы для каждого селекционного признака, вследствие чего все животные, имеющие показатели ниже этих требований, исключаются из дальнейшего разведения. К воспроизводству не допускаются животные, которые не соответствуют установленным лимитам хотя бы по одному, даже не селекционному признаку. Этот метод нашел широкое применение в молочном скотоводстве, особенно если отбор ведется по двум, трем и более признакам. Метод независимых уровней более эффективен, чем тандемная селекция.

Отбор по селекционному индексу или по зависимым уровням (ин-тегрированной оценке) заключается в отборе животных по селекционной ценности, но не по одному признаку, не по комплексу признаков, а по многим признакам с учетом их значимости. Примером этого является отбор животных по сумме баллов (бонитировка скота молочных пород). В зависимости от важности признака его оценка в баллах умножается на коэффициент значимости признака. Однако такая балльная оценка недостаточно эффективна, ибо она не учитывает селекционно-генетическую характеристику признаков, определяемую коэффициентом h2, фено- и генотипическими корреляциями, а также их экономическую ценность. Таким образом, селекционный индекс учитывает не только все недостатки, но самое главное - все достоинства животного.

В результате недостаточное развитие одного признака компенсируется высоким уровнем развития другого. Селекционный индекс дает возможность одновременно улучшать несколько признаков, в зависимости от числа включенных признаков в индекс. Его эффективность возрастает в сравнении с другими методами отбора, особенно при увеличении числа признаков селекции.

Так, в Германии при селекции ангельнского скота в селекционный индекс включено 14 признаков. В Канаде при оценке генотипа быков и коров голштинской породы, по сообщению В.Л. Петухова, Л.К. Эрнста (1989), учитывают 26 главных и второстепенных признаков, а также около 60 различных дефектов. При этом селекционеры считают, что один из главных показателей - продолжительность срока использования коров.

По селекционному индексу можно предсказать ценность каждого животного стада, популяции не по одному, а по комплексу отдельных признаков. В простой форме селекционный индекс (СИ) определяется по формуле:

СИ = h2x * (X - Xср) + h2y * (Y - Yср) +… h2z * (Z - Zср)

где h2x, h2y, h2z - коэффициент h2 отдельных признаков; X, Y, Z - признаки отдельного животного; Xср, Yср, Zср - средние показатели развития признаков по стаду. Подставляя значения признака каждого животного в эту формулу легко определить его племенную ценность. При ранжировании полученных данных отбирают лучших животных. В более сложной форме селекционный индекс включает экономические показатели, а также генетические корреляции между признаками.

При конструировании СИ, с учетом селекционно-генетических параметров и экономической важности следует выбрать оптимальное число наиболее важных признаков. Далее следует определить методом регрессивного анализа коэффициенты множественной регрессии между ними и составить простую форму СИ с учетом главного признака селекции и коэффициента множественной регрессии, который прост и удобен в применении. По такому СИ отбор можно проводить по одному главному признаку селекции.

В.Л. Петухов и Л.К. Эрнст (1989) считают, что с помощью селекционного индекса можно решить следующие задачи:

при отборе по одному признаку СИ, содержащий данные о животном, его родственниках и потомках, позволяет повысить точность оценки наследственных качеств животного, особенно по признакам с низкой наследуемостью;

при отборе преимущественно по одному признаку СИ, включая данные о другом признаке, позволяет более объективно выявит наследственную ценность животного;

при отборе по одному признаку иногда возникают нежелательные изменения других признаков. Правильно сконструированный индекс позволяет улучшить этот признак при слабом изменении других признаков;

СИ позволяет одновременно улучшать несколько признаков.

Отбор животных по СИ позволяет прогресс, эффект селекции по одним признакам сдерживать, а по другим усиливать, а в целом в генотипе новых поколений животных будет создаваться новая система генов, которая обеспечивает лучшую комбинацию признаков. Это дает возможность получать животных с новым типом корреляционных связей, на получение которых при других методах отбора затрачивается больше времени и средств.

Таким образом, СИ являются теоретически обоснованными критериями оценки и отбора животных, учитывают экономику, фенотипические и генетические характеристики признаков. Но они могут использоваться только в конкретных популяциях на основании полученных селекционно-генетических параметров, с помощью которых они сконструированы.

Ведущее значение в селекционных программах при совершенствовании молочного скота занимают признаки молочной продуктивности. Все остальные селекционные признаки или связаны или необходимы для получения молочной продуктивности с наименьшими затратами и на протяжении длительного времени, которое определяется здоровьем, плодовитостью, резистентностью животных к неблагоприятным внешним воздействиям среды.

Молочная продуктивность - признак комплексный, и для ее оценки в практике используют ряд показателей: удой за 305 дней лактации, высший суточный удой, равномерность лактации, скорость молокоотдачи и полноту выдаивания. Кроме того, в оценку включают и показатели получаемого молока: содержание жира, белка, сухого обезжиренного остатка. Выявляют фракционный состав белков, соотношение жирных кислот, минеральный и витаминный состав молока.

В перспективе выявление факторов, определяющих молочную продуктивность, явиться основой для выбора системы разведения, направленное на генетическое улучшение физиологических особенностей, лимитирующих продуктивность животных. В связи с этим в последние годы при изучении факторов, обуславливающих молочную продуктивность коров, все шире стремятся использовать различные физиологические, биохимические и морфологические показатели, позволяющие оценить функциональную активность отдельных систем и органов.

Главными признаками селекции молочного скота являются: удой и содержание жира в молоке, а также крепость конституции. Связь между удоем, жирностью молока в большинстве случаев носит отрицательный характер или отсутствует. Все остальные признаки в той или иной мере зависят от этих признаков. Так при отборе по удою коровы, имеющие плохо развитое или неправильного строения вымя, будут выбракованы по низкой продуктивности. Таким образом, в стаде постепенно будет формироваться тип животных, приспособленных к машинному доению. Имеется корреляция между удоем и живой массой коров. Несмотря на криволинейный характер этой связи, отбор по удою приводят к обязательному увеличению живой массы коров. В зонах интенсивного молочного скотоводства живую массу целесообразно включать в число селекционных признаков, она должна быть повышена системой выращивания молодняка.

В последние годы начинаются вестись работы по увеличению белковости молока. Однако характер взаимосвязи между жирностью и белковостью молока носит достаточно устойчивую положительную связь. Отбор по содержанию жира и белка в молоке будет способствовать увеличению положительной корреляции между ними. Отбор коров только по жирности молока будет способствовать увеличению и содержанию белка в молоке. В связи с этим селекцию коров можно вести по одному из них. Поскольку процесс определения жира в молоке менее трудоемок, чем белка, то следует вести селекцию скота по жирномолочности. Вместе с этим отмечаем, что высокоудойные коровы, как правило, обладают крепкой конституцией, так как животные с ослабленной конституцией не могут быть высокопродуктивными.

Принципиальное значение имеет вопрос о сопряженности двух ведущих признаков отбора - удоя и жирномолочности. Как уже отмечалось, что связь между ними, как правило, отрицательная (в большинстве стад коровы с самым высоким удоем имеют низкое содержание жира).

Но при этом во многих породах молочного скота встречаются коровы, которые с повышением обильномолочности имеют и повышенное содержание жира в молоке. Так в костромской породе коровы Схватка за III лактацию дала 12084 кг молока жирностью 4,4%, а Схема - V - 10534 - 4,67%. Коровы Антенна ярославской породы за I лактацию дала 5024 кг молока жирностью 5,5%, голштинской Бризвод - 16702 кг и 5,1%, Аннизабар Марглуа - 20342 кг, 4,32%, Убре Бланка - 27674 кг, 3,8%. А мировая рекордистка по жирномолочности корова Фесинейшен 3629 гернзейской породы имела жирность молока 10,58%, при удое за лактацию 5934 кг.

Таких коров в каждой породе можно найти немало. Для них характерным является то, что они сочетают высокую обильномолочность с не менее высокой жирномолочностью. Таким образом, отбор таких коров позволит устранить эволюционно закрепленную отрицательную взаимосвязь этих признаков положительной, что повысит эффективность отбора по увеличению молочной продуктивности коров.

При этом селекция будет эффективна при всех методах отбора только тогда, когда в стаде будет достаточно высокая норма ежегодного ремонта маточного стада. Задача любого хозяйства по разведению молочного скота - обеспечить максимально генетический прогресс.

Наибольшее влияние на генетическое улучшение стада оказывают быки-производители (по данным некоторых исследователей оно составляет от 70 до 80% и более).

Но реализуется оно только через отбор в маточном стаде. Поэтому ежегодный ремонт маточного стада в стаде должен быть на уровень 25-27%. Если от каждых 100 коров при выходе телят 80% будет получено 40 телок, то при норме браковки до 18 месяцев - 7-8%, ежегодно нужно ставить на выращивание 32-33 из них (уровень браковки первотелок при этом составит 6-8%). В этой связи следует всех телок выращивать до первотелок, проверять их по молочной продуктивности и уровень браковки их довести до 25-27%, то есть полностью отказаться от браковки телок в 15-18-месячном возрасте. Увеличение выхода телят до 90-100% на 100 коров будет способствовать повышению численности телок, созданию более значительного размера резерва ремонтных телок для оценки и жесткого отбора их по первой лактации в новых технологических условиях и тем самым способствовать более ускоренному созданию высокопродуктивных стад молочного скота.

При этом в практической селекции важно определить общую племенную ценность животного как по фенотипу (индивидуальным качествам и собственной продуктивности), так и генотипу (оценка по происхождению, по сибсам и качеству потомства). Оценка продуктивных и племенных задатков способствует отбору действительно высокоценных животных.

Различают общую и специфическую ценность животных. Первая образуется за счет аддитивного (суммарного действия доминантных генов) эффекта генов.

Если общая племенная ценность высокая, то это свидетельствует о ее хорошей общей комбинационной способности - это способность отдельных животных давать высокопродуктивных потомков при спаривании с различными генотипами. Общая комбинационная способ-ность адекватна общей племенной ценности, и оценивается она по разности продуктивности потомков от средней продуктивности стада, популяции.

Специфическая племенная ценность определяется по результатам определенных спариваний, обусловлена неаддитивным действием генов, в основном доминантным и эпистатическим эффектом, и устанавливается как эмпирическим (опытным), так и путем теоретического (математического) расчета. Специфическая комбинационная способность находит широкое применение в межлинейном скрещивании для получения высокопродуктивных животных.

Однако для селекционного, племенного дела гораздо больший интерес имеет общая племенная ценность, которая является основой всех мероприятий, направленных на получение высокопродуктивных жи-вотных в большом количестве и крупных массивов по разведению молочного скота, особенно на первых этапах создания высокопродук-тивных популяций.

Дальнейшее улучшение генотипа молочного скота должно базироваться на эффектах специфической племенной ценности, обусловленной определенной системой подбора животных.

В скотоводстве под подбором следует понимать наиболее целесообразное составление, из отобранных животных родительских пар с целью получения от них потомства с заранее намеченными желательными качествами, новыми генотипами. Подбору принадлежит фундаментальная основа в продолжении целенаправленного отбора, сохранения, упрочнения, усиления тех особенностей, которые зафиксированы отбором. Он как бы является завершающим этапом по ранее выполненной работе по выращиванию, выявлению производственной и племенной ценности, отбору самых лучших животных для их дальнейшего размножения. При отборе решается судьба особи, быть ли ему племенным, или пользовательным, или выбракованным, а подбором определяется качество и племенная ценность будущего потомства, то есть подбор - это отбор будущих запроектированных потомков.

Подбор тесно связан с отбором, и это представляет нерушимое единство, заключающееся в следующем: генетическое закрепление желательных качеств, присущих родителям; улучшение экстерьера и укрепления конституции; увеличение продуктивности - удоя, жирности молока, живой массы, продолжительности высокой энергии роста более длительный период; повышение срока использования животных. При этом целесообразность подбора должна подтверждаться главным условием: бык должен быть улучшателем как качественных, так и количественных признаков потомков, то есть подобранный для спаривания производитель должен превосходить маток по качеству всех хозяйственно полезных признаков.

Племенной подбор, как и отбор, ведется не только с учетом происхождения, фенотипических качеств, но и качества потомства родительских пар. Результаты подбора не всегда можно предвидеть: один и тот же бык при спаривании с коровами разного качества дает потомство неодинаковой ценности. При составлении родительских пар необходимо предусматривать возможные результаты. С этой целью на первом этапе проводят индивидуальный подбор, а когда станут известны лучшие результаты от такого подбора, то на втором этапе используют групповой подбор.

Сущность индивидуального подбора состоит в том, что к корове или телке подбирают определенного быка-производителя в сочетании, с которым можно ожидать потомства с желательными качествами. Этот подбор зиждется на всестороннем знании индивидуальных качеств и происхождения маток. При тщательном индивидуальном подборе с учетом родителей по качеству потомства, как правило, получают наиболее ценное потомство. Его применяют в племенных хозяйствах, и прежде всего в маточном стаде, выделяемом в воспроизводящую группу для получения будущих быков-производителей. Выяснив, с матками какого качества и типа тот или иной бык дает выдающиеся по продуктивности потомство, к нему подбирают аналогичные группы маток уже не только в племенных, но и в товарных стадах.