Биологические особенности кеты в связи с ее искусственным разведением

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВПО «АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра «Аквакультура и водные биоресурсы»

КУРСОВАЯ РАБОТА

по дисциплине «Биологические основы рыбоводства»

на тему: «Биологические особенности кеты в связи с его искусственным разведением»

Выполнил: студент гр. ДРА-31

Краснова Е.Г. ____________

Допускается

Руководитель: д.б.н., проф.

Пономарева Е.Н. ___________

«____»___________2013 г.

Астрахань, 2013



Содержание

Введение

Глава 1. Биологическая характеристика кеты в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

1.2 Эмбриональное развитие

1.3 Постэмбриональное развитие

Глава 2. Влияние различных факторов среды на кету ( температура, pH, кислород, гидрохимические показатели)

Глава 3. Управление половыми циклами у кеты

Глава 4. Биологические особенности кормления кеты

Глава 5. Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей кеты

Глава 6. Биологические основы акклиматизации кеты

Список используемых источников



ВВЕДЕНИЕ

Рыбное хозяйство в Российской Федерации является комплексным сектором экономики, включающим широкий спектр видов деятельности - от прогнозирования сырьевой базы отрасли до организации торговли рыбной продукцией в стране и за рубежом.

Со многими государствами заключены межправительственные соглашения об организации использования водных биологических ресурсов в их исключительных экономических зонах, в районах действия международных конвенций по рыболовству и в исключительной экономической зоне Российской Федерации.

Предприятия рыбного хозяйства являются градообразующими во многих приморских регионах страны, обеспечивают занятость населения. Особое значение это имеет для районов Дальнего Востока и Крайнего Севера, где рыбный промысел является основным источником обеспечения жизнедеятельности населения, в том числе коренных малочисленных народов.

Сырьевая база рыбного хозяйства имеет ряд особенностей, связанных с сезонностью промысла, подвижностью водных биологических ресурсов, трудностью прогнозирования запасов водных биологических ресурсов, определения рациональной доли их изъятия без ущерба для воспроизводства. Изучение, добыча, сохранение и воспроизводство водных биологических ресурсов обеспечиваются специализированным научным, рыбопромысловым, рыбоохранным и вспомогательным флотами и объектами по воспроизводству рыбных запасов.

Целью развития рыбного хозяйства в Российской Федерации является достижение устойчивого функционирования рыбохозяйственного комплекса на основе сохранения, воспроизводства и рационального использования водных биологических ресурсов, развития аква- и марикультуры, обеспечивающего удовлетворение внутреннего спроса на рыбную продукцию, продовольственную независимость страны, социально-экономическое развитие регионов, экономика которых зависит от прибрежного рыбного промысла. При этом должны быть созданы условия для повышения эффективности экспорта рыбной продукции и ее конкурентоспособности и оптимизации структуры управления рыбохозяйственным комплексом.

В последние 10 лет Госкомрыболовством России проводились широкомасштабные мероприятия по развитию лососеводства на Дальнем Востоке, особенно в Сахалино-Курильском регионе. Построено 6 новых рыбоводных заводов, а также реконструировано 60% действующих заводов и в настоящий момент в России действует 59 рыбоводных предприятий по воспроизводству различных видов атлантических и тихоокеанских лососей.

Из всех объектов аквакультуры широко известная группа рыб - лососевые (лососеобразные) давно освоена и имеет высокую ценность. Среди всех морских и пресноводных рыб лососевые занимают ведущее место в связи с высокими пищевыми качествами мяса и икры. Многие из них являются проходными рыбами, имеют сложный жизненный цикл развития. Другие, чисто пресноводные, населяют водоемы арктических, субарктических зон, зоны умеренного климата, реки и озера горных ландшафтов.

Среди представителей мировой ихтиофауны, насчитывающей около 20 тыс. видов, лососевым принадлежит относительно скромное место. Однако в системе мировой аквакультуры они занимают особое положение, которое определяется, в первую очередь, особенностью биологии и высокой рыбохозяйственной ценностью. Лососевым рыбам свойственны резкие колебания численности, высокая репродуктивная способность, быстрый темп роста и пластичность по отношению к условиям индустриальных хозяйств аквакультуры. Они как источник высококачественной пищевой продукции являются традиционным объектом промысла. На мировом рынке эти рыбы пользуются неизменной популярностью, и, несмотря на высокую цену, спрос в полной мере удовлетворяется. В современном мировом улове, составляющем более 100 млн т, лососевые составляют не более 0,5 млн т, но эта относительно скромная часть, менее 5%, достигает 10% общей стоимости улова.

К семейству лососевых (Salmonidae) относятся проходные и пресноводные . Сложный жизненный цикл повышает уязвимость лососей на протяжении онтогенеза под влиянием естественных и антропогенных факторов. Под влиянием интенсивного промысла численность проходных лососевых рыб в последние десятилетия продолжала снижаться. Помимо нерационального лова, существенный ущерб запасам лососей был нанесен ухудшением гидрологических и гидрохимических условий нерестовых водоемов. Гидростроительство, лесосплав, загрязнение водоемов сточными водами явились основными факторами снижения эффективности естественного воспроизводства лососевых рыб. В результате загрязнения нерестовых рек особенно пострадали атлантические лососи p. Salmo. Многие ранее нерестовые реки США, Канады, Англии, Франции, Ирландии, Норвегии, Швеции и России полностью лишились этого лосося.

Меры охраны естественного воспроизводства лососевых дают ожидаемые результаты только в районах, где нерестовый фонд находится в удовлетворительном состоянии и численность нерестовых популяций обеспечивает необходимый уровень пополнения запаса. Поскольку в большинстве районов мира эти условия нарушены, все большее развитие получает управляемое воспроизводство, в частности, искусственное разведение молоди и выпуск ее в естественные водоемы.

Искусственное разведение как способ пополнения запасов проходных лососей имеет определенные преимущества - возможность контроля на всех этапах эмбрионально-личиночного и малькового развития. Это позволяет выращивать потомство с определенными свойствами, нужного размера и качества, обеспечивает повышенную сохранность особей, эффективность селективного воздействия с целью повышения жизнестойкости покатной молоди.

Главной задачей искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей является получение крупной, физиологически полноценной молоди, способной выжить не только после выпуска ее в естественные водоемы и в процессе катадромной миграции, но и дать промысловый возврат (Хованский, 2004; Запорожец, Запорожец, 2006). Зарубежный и отечественный опыт лососеводства показали, что размеры и физиологическая полноценность рыб во многом зависят от состава применяемых искусственных рационов (Halver, 1972; Watanabe et al., 1974; Остроумова, 1983; Канидьев, 1984; Фомин, 1996; Валова, 1999; Гамыгин, 2001; Воропаев и др., 2003, Пономарев, Пономарева, 2003).

Выживаемость молоди на рыбоводных заводах составляет обычно 70-85% от инкубируемой икры, в то время как в естественных условиях эта величина в несколько раз ниже. Это подтверждается величиной коэффициента ската, т.е. количеством мигрантов в процентах к общей плодовитости, как показателя эффективности нереста, эмбрионально-личиночного развития и роста молоди в пресноводный период жизни. Коэффициент ската атлантических лососей преимущественно колеблется в пределах 3-10%, тихоокеанских лососей - от 0,04-8,5%. В настоящее время заводское разведение смолтов и выпуск в естественные водоемы обеспечивает большую часть промыслового запаса лососей и р. Salmo таким странам, как Швеция, Норвегия, и р. Oncorhynclms таким странам как Россия, Канада, США и Япония.

Разведение тихоокеанских лососей имеет более чем вековую историю. Первые отечественные лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ) появились в 1909 г. В странах Азиатско-тихоокеанского региона в настоящее время функционируют около 400 лососевых рыборазводных заводов. Искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей наиболее развито в Японии, США, Канаде и России.

Основным регионом искусственного воспроизводства лососевых в Российской Федерации на сегодняшний день является Сахалинская область. В общем промысловом изъятии кеты Сахалинской области, кета искусственного воспроизводства составляет 95% (Затулякин, 2004). В последние годы наметилась тенденция по увеличению заводского воспроизводства кеты. Выпуск молоди кеты на ЛРЗ Российского Дальнего Востока, в том числе Сахалина, превышает 50% от выпуска всех лососей на Дальнем Востоке России (Смирнов и др. 2006; Марковцев, 2006), что свидетельствует о возрастании интереса к кете как к промысловому виду. Кета также является основным объектом разведения на японских рыбоводных заводах (Гриценко и др., 2001; 2001; Кловач, 2003; Шевляков и др., 2006).

Коэффициенты промыслового возврата кеты колеблются в широких пределах, так для ЛРЗ Сахалинской области коэффициент может изменяться в пределах от 0,02% для Соколовского ЛРЗ в 1997 г. и до 7,75% для Рейдового ЛРЗ в 1999 г. (Смирнов и др., 2006). На Калининском ЛРЗ из года в год коэффициент возврата варьирует от 0,1% до 1,6%. В годы низких промысловых возвратов ряд ЛРЗ Сахалинской области испытывают нехватку собственных производителей, в таком случае довольно часто практикуются перевозки оплодотворенной икры с других ЛРЗ.

В современных условиях, при интенсивном давлении антропогенных факторов не только на нерестовую, но и на нагульную часть видового ареала роль искусственного воспроизводства атлантического лосося существенно увеличилась. Без рыбоводных мероприятий тихоокеанский лосось может в короткое время потерять свое промысловое значение.

Цель данной курсовой работы - изучить биологические особенности кеты в связи с ее искусственным разведением. Поставленная цель определила следующие задачи:

- дать биологическую характеристику кеты в связи со средой обитания и образом жизни: общая биология вида, основные периоды онтогенеза;

- изучить влияние различных факторов среды на кету;

- выбрать один из методов стимулирования половых продуктов у производителей кеты и описать данный метод;

- описать биологические основы кормления кеты, определить спектр питания исследуемого объекта в ранние периоды онтогенеза;

- выбрать одни из методов транспортировки кеты на разных этапах онтогенеза;

- подобрать подходящий район акклиматизации, описать водоем ,в котором можно акклиматизировать кету.



Глава 1. Биологическая характеристика объекта в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

Кета по современной систематике (Решетников, 2003) занимает следующее положение:

Домен Эукариоты - Eukaryota

Царство Животные - Animalia

Подцарство Многоклеточные - Eumetazoa

Раздел Двусторонне симметричные - Bilateria

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Позвоночные - Vertebrata

Надкласс Челюстноротые - Gnathostomata

Группа (ряд) Рыбы - Pisces

Класс Костные рыбы - Osteichthyes

Подкласс Лучеперые - Actinopterygii

Надотряд Клюпеоидные - Clupeomorpha

Отряд Лососеобразные - Salmoniformes

Семейство Лососёвые - Salmonidae

Род Тихоокеанские лососи - Oncorhynchus

Вид Кета - Oncorhynchus keta ( рис.1)

Кета - наиболее широко распространенный вид тихоокеанских лососей.

В пределах российского Дальнего Востока выделяют шесть районов воспроизводства кеты: Камчатка, Сахалин, северо-западное побережье Охотского моря, бассейн р. Амур, Приморье и бассейн р. Анадырь. В данной работе речь пойдет о кете, которая использует в качестве нерестилищ район бассейна реки Амур.

Являясь представителем рода тихоокеанских лососей, кета, естественно, имеет много общего со всеми остальными видами лососей, однако у нее есть и свои специфические черты, по которым может быть легко отличима от других видов. Для кеты характерно большое количество пилорических придатков (до 185), жаберных тычинок имеет 19 - 25, жаберных лучей - 12 - 15, чешуй в боковой линии - 125 - 150.

Кета по уловам среди тихоокеанских лососей занимает второе место, а в годы слабых подходов горбуши - первое. Средняя длина для половозрелых особей составляет 60-70 см, вес 3--4,5 кг; рекордные экземпляры вырастают более метра и весят свыше 14 кг. Этого лосося давно разводят на Дальнем Востоке. Во многих отношениях он изучен лучше родственных видов.

В течение лета лососи перемещаются в высокие широты, достигая северных берегов Охотского и Берингова морей. Небольшое количество кеты мигрирует в воды Ледовитого океана на западе до р. Лены, на востоке - до р. Макензи (Берг, 1948). Кета это хищная рыба. Молодняк кеты едят различный планктон, личинки, насекомых и червей. Позже рыба переходит на питание рыбой, ракообразными, моллюсками. В рацион часто входит молодняк сельди, песчанки, корюшки и другой не крупной рыбы. В период нереста кета прекращает питание. У созревающих особей нагульная миграция переходит в нерестовую, а рыба младших возрастов с осенним похолоданием движется к зоне действия теплых вод Куросио и Северотихоокеанского течения на зимовку. Сведения о местах зимовок, нагула, миграциях содержат многие источники (Hirano, 1953; Бирман, 1958, 1967, 1968; Семко, 1958ЃC1964; Hartt, 1962ЃG SanoЃC1966). На юге распространение кеты совпадает примерно с изотермой 10°, на севере - с изотермой 1,0--1,5°. Кета, воспроизводящаяся в водоемах Азии, зимует и нагуливается в разных районах. По имеющимся данным, из района, расположенного южнее западной группы Алеутских островов, миграции прослеживаются к р. Анадырь, восточному и западному побережьям Камчатки, к северу охотоморского побережья. Осенняя кета, меченная в Алеутском районе, вылавливалась в реках Сахалина, Хоккайдо, Хонсю и даже в Амуре. Из района зимовок, лежащих юго-восточнее южных Курильских островов и о. Хоккайдо, в Амур, реки Сахалина и Хоккайдо мигрирует летняя кета. Там же зимует какая-то часть охотской, западно- и восточнокамчатской кеты. В Японском море к востоку и юго-востоку от Корейского полуострова зимует и нагуливается приморская кета и некоторая часть летней кеты Амура, Сахалина и Хоккайдо. Ареал кеты шире родственных видов. Особенно далеко от родных берегов уходит осенненерестующая кета.

Для размножения кета заходит почти во все реки Азиатского континента от северной границы распространения до р. Тумень-Ула и р. Раку то на юге. На Командорских островах встречается редко. В массе нерестится в реках Сахалина и Курильских островов, в значительном количестве заходит в реки о. Хоккайдо; границей распространения служат северные реки о. Кюсю. В Северной Америке кета нерестится от р. Макензи до рек зал. Монтеней (Берг, 1948, Clemens, Wilby, 1961; Neave, 1966b; Sano, 1966).

Промысловики издавна выделяют летнюю и осеннюю кету. Л.С. Берг (1934, цит. по 1953, 1948) назвал их расами, или экотипами; в таком смысле эти термины мы и будем применять. В качестве типичной формы - О. keta (Walbaum) он взял летненерестующую кету, причем не обособляя представителей разных регионов. Ей противопоставлялась осенняя амурская кета - О. keta infraspecies autumnalis Berg.

А.Г. Смирнов (1947) подчеркнул экологическую специфику сезонных форм амурской кеты. В бассейне Амура осенняя кета нерестится на местах выхода грунтовых вод, тогда как летняя размножается в руслах рек и протоках, и ее гнезда омываются преимущественно подрусловым потоком. Различия экологии отражаются на всей биологии. В. К. Солдатов (1912) отметил больший размер, вес и плодовитость осенней кеты, которая растет быстрее. Данные о различиях размеров, веса, плодовитости и других признаков сезонных рас амурской кеты приводят многие авторы ((Кузнецов, 1928. 1937: Ловецкая, 1948ЃG Бирман. 1952, 1956 и др). Они отличаются морфологически и кариотипами ( Кулякова, 1971, 1972).

В отличие от летней, осеняя кета заходит в Амур до основного паводка, имея слабо развитые гонады. Крупный размер и высокая жирность осенней кеты рассматриваются как приспособление к длительной миграции против течения (Никольский, 1963) По Амуру она поднимается до 2000 км и более Девятнадцать главнейших для нее нерестовых рек другие лососи не посещают Основная масса осенней кеты в бассейне Амура нерестует в малоснежных районах с суровыми зимами, и потомство успешно развивается лишь благодаря снабжению гнезд грунтовыми водами, сильно не остывающими зимой. Эта форма занимает южную часть ареала вида, совпадающую с границами древней системы Полеоамура (Бирман, 1952).

Летняя кета по Амуру поднимается значительно ниже - в промысловых количествах до р. Ульчи (около 600 км от устья). В бассейнах крупных рек летняя и осенняя кета предпочитаю небольшие притоки. При заходе в один и тот же приток нерестилища осенней кеты располагаются выше. Летняя кета созревает несколько раньше осенней и дружнее: в Амуре главным образом четырех летками, иногда трехлетками, тогда как в нерестовой популяции осенней кеты значительным удельный вес занимают пятилетки и. четырехлеткиЃF небольшое число особей созревает семилетками, а на юге ареала - двухлетками (Ловецкая, 1948; Бирман, 1951, 1956; Sano, 1959; Воловик, Ландышевская,1968).

Сроки нерестового хода кеты, как указано в цитированных выше источниках, растянуты. Наиболее ранние подходы отмечаются в восточнокамчатском районе, в начале второй декады нюня. В анадырском районе подходы поздние, с середины июля до конца августа. В западнокамчатском районе кета появляется в двадцатых числах июля. В реки залива Терпения производители заходят с конца июля - начала августа до конца сентября. В лимане Амура ход летней кеты начинается с первых чисел июля, через несколько дней становится массовым и остается таким около месяца, а заканчивается - в середине или конце августа. Самки летней кеты заходят в реки близко ко времени завершения в овоцитах процесса вителлогенеза (III, III-IV стадии зрелости). У самцов в это время активно идет процесс сперматогенеза. В ампулах семенников, помимо сперматогоний, обнаруживаются сперматоциты и сперматиды (Иевлева, 1964).

В Амуре первые экземпляры осенней кеты появляются в июле - середине августа, рунный ход приходится на конец августа - начало сентября, последние производители заходят в середине сентября. При входе в Амур половые продукты у осенней кеты менее зрелы, нежели у летней. Нерест наблюдается с середины сентября по декабрь включительно. Нерестилища осенней кеты имеются в небольших реках лимана н нижних притоках Амура, но основная масса рыбы поднимается в притоки среднего течения, главным образом в реки Гур, Тунгуска, Анюй, Бира, Биджан. Важнейшие нерестилища расположены в притоках р. Уссури (Хор, Б. Уссурка, Бикин). Значительное количество особей достигает р. КумарыЃC а отдельные экземпляры поднимаются до рек Аргунь и Онон. В реки Сахалина осенняя кета заходит с конца августа - начала сентября, в массе - со второй половины сентября или начала октября, заход длится до середины ноября. В бассейне р. Найба ход и нерест сильно растянуты. Первые экземпляры начинают заходить в конце августа, при среднесуточной температуре воды около 15°С. Затем примерно на 15-20 дней ход прекращается. Подход возобновляется с конца второй декады сентября, когда температура воды снижается до 12-13°С. В конце сентября суточные уловы достигают нескольких сот экземпляров. Обильные подходы совпадают с повышением уровня реки, ускорением течения и охлаждением воды примерно до 10°С. В начале октября интенсивность хода несколько ослабевает, но с середины октября ход становится особенно обильным и сохраняется таким до начала декабря. Продвижение кеты к нерестилищам наблюдается до двадцатых чисел декабря. К декабрю температура воды снижается до 0.5--0.2° С. Рыба движется к местам выхода грунтовых вод, которые в это время имеют температуру в 5-7 °С, а местами и выше. В реках о. Хоккайдо ход кеты продолжается весь декабрь, наблюдается и в январе (Sano 1959, 1966).

В отличии от Амура и других крупных рек в небольших реках Южного Приморья, Сахалина, Хоккайдо во время раннего хода производители кеты заходят лошалыми, на (римскими 4-5 и 5) стадиях зрелости, а нерест наблюдается на первых километрах от моря.

В начале созревания чешуя утрачивает серебристый блеск. Тело принимает буровато-желтый оттенок, спинка темнеет. По мере продвижения по реке и созревания на боках появляются 6-7 и более поперечных светло-лиловых полос, перекрашивающихся затем в темно-лиловые или темно-малиновые. На брюхе они сливаются в сплошную продольную полоску. По бокам яркие цветные полосы чередуются с темными. Со временем брюхо, голова и спинка становятся почти черными. К концу нереста темнеют нёбо, язык, основания жаберных дуг. Одновременно с изменением окраски кожа утолщается, в не погружается чешуя, которая частично резорбируется. На челюстях, нёбе, сошнике и языке вырастают крючковатые зубы, более крупные у самцов. Челюсти удлиняются и у самцов изгибаются. Тело самцов уплощается с боков, на спине вырастает небольшой киль. Преднерестовые изменения больше затрагивают самцов, причем наиболее крупных. Замечено, что брачный наряд проявляется особенно ярко у особей, нерестящихся в слабопроточных ключах, вода которых содержит мало кислорода. Пропорции тела меняются в меньшей степени.

В пресной воде производители, как известно, не питаются; развитие гонад и продвижение рыбы в верховья идет за счет питательных веществ, накопленных в море. За время продвижения по Амуру на 1200 км самки расходуют 8%, а самцы 5,8% жира (Пентегов, и др, 1928)

Летняя кета в бассейне Амура и в сахалинских реках, как правило, в массе нерестится в нижнем и среднем течениях рек. Кета выбирает для нереста более глубокие места (от 60 до 100 см) и преимущественно ближе к берегам, где есть тень и лежат подводные карчи (Кузнецов, 1928). Летняя кета нерестится в удалении от верховьев, на более глубоких плесах. В таких местах течение спокойное: на р. Мы, впадающей в лиман Амура, наблюдалась скорость течения от 10-20 до 60-80см/сек. Грунт нерестилищ подвергается значительному заилению, ухудшающему водоснабжение нерестовых бугров (Никольский, 1952; Никольский, Соин, 1954; Васильев, Юровицкий, 1958; Стрекалова, 1963).

Летняя Амурская кета нерестится в самое теплое время, когда в устьях рек температура колеблется от 9,8 до 13,6?С , а в верхнем районе нерестилищ снижается до 6-7?С (Кузнецов, 1937). Икра, выметываемая в начале нереста, довольно долго развивается при температуре 12-14?С и ее инкубация длится около месяца. В конце нереста, в сентябре, некоторое время сохраняется температура 9-10?С, а в октябре она падает до 3?С, а затем приближается к нулю (Соин, 1954).

Брачные игры лососей, процесс закапывания икры описывали многие авторы ( Rutter, 1904; Chamberlain, 1907; Солдатов, 1912; Кузнецов, 1928; Семко, 1954; Sano, 1959; Стрекалова, 1963; Барсуков, 1964). В избранном участке самка останавливается у дна головой против течения, поворачивается на бок и производит хвостом энергичные волнообразные движения, перемещаясь вперед. Мощные удары хвоста поднимают со дна ил, песок, мелкие камни. Течение реки способствует сносу поднятого со дна материала. Однако выбивание ям и устройство нерестовых бугров успешно осуществляется лососями и при отсутствии течения. Когда образуется ямка значительной величины, в нее вместе с самкой заходит самец (иногда два или даже три самца). Около нерестящихся самок держится по нескольку самцов. Самка и чаще самый крупный самец останавливаются рядом, сближаются, опускают хвосты ко дну и по их телу проходят волны конвульсивных движений, которые способствуют выметыванию икры и молок. Икру, политую молоками, самки тут же начинают закрывать грунтом, действуя как и при устройстве ямки. Летняя кета выметывает икру двумя» чаще тремя порциями, каждая из которых в общем нерестовом бугре располагается таким образом, что омывается свежей водой. Рассредоточение икры повышает шансы на выживание потомства. Закладывается она на значительную глубину: в рыхлой грунте до 30--40, даже 50 см, в твердом - ближе к поверхности.

В процессе икрометания расчищается площадка длиной до 3 м и шириной 2,5 м. Чаще эти величины составляют соответственно 1,2 и 1,0 м. Грунт нерестовых бугров оказывается очищенным не только от ила и мелкого песка, но и определенным образом стратифицированным. На глубине закладки икры он крупнее и икринки попадают в щели между камнями. Затем следует мелкая галька, а на поверхности оказываются камешки среднего размера. Икрометание обычно совершается ночью, реже в сумерки и днем. Процесс откладки икры длится в 50% случаев 3~5 дней, но может совершиться за сутки или растянуться на неделю. Гибель самок после икрометания наступает чаще через 9--14 дней, при варьировании этого срока от 4 до 22 суток (Кузнецов, 1928. 1937). Самцы после вымета икры одной самкой переходят к другим и участвуют в нересте с несколькими самками. Для кеты типичны массовые нерестилища.

Икра в гнездах летней амурской и сахалинской кеты омывается в основном так называемым подрусловым потоком, обновляющимся за счет поступления в него русловой воды. Отмечается небольшая примесь грунтовых вод поверхностного залегания (Леванидов, 1969). Разрыхление и очистка грунта нерестовых бугров улучшает, его проницаемость.

Осенняя кета крупнее летней и ее нерестовые бугры больше. На рыхлом грунте и при слабом течении выкапываются глубокие короткие ямы, немного превышающие длину самок. При крупном камне и быстром течении нерестовые бугры принимают удлиненно-овальную форму. Их ширина обычно составляет 1,5 м, длина 2.5 м. Ширина бугров колеблется от 106 до 213 см, а длина - от 125 до 320 см. От поверхности грунта икра залегает на глубине до 30-40 см, иногда глубже 50 см (Кузнецов, 1929, 1937). Средняя площадь нерестовых бугров в сахалинских реках равна 1,6 м2 (Рухлов, 1969).

Длительное развитие в хорошо защищенных условиях обычно обеспечивает высокую выживаемость лососей и хорошее пополнение стад. Однако наблюдается и падение численности этих рыб, принимающее временами катастрофический характер. Анализ причин массовой гибели потомства указывает на доминирующее влияние изменчивости условий жизни в пресных водах; морская среда представляется более стабильной (Леванидов, 19646, 1968, 1969).

В теле отнерестившихся самок, как правило, остаются единичные икринкиЃG их количество редко превышает 1 - 1,5% плодовитости. Иначе обстоит дело с потерями во время нереста. В бассейне Амура они составляют 21- 31%. (Леванидов, 1954), на Камчатке достигают 68% (Семко, 1954), на Сахалине - 75% (Рухлов, 1969) от средней плодовитости. Основные факторы смертности -- промерзание, обсыхание в маловодные годы, заиление и снижение проточности гнезд. В Амуре у летней кеты и горбуши насчитывали 25- 50% гнезд с полностью погибшей икрой; в суровые годы в отдельных реках промерзает до 90--100% гнезд горбуши (Бирман, Леванидов, 1953). Поскольку в бугры летней кеты поступает некоторое количество грунтовых вод, опасность их промерзания снижается.

Условия развития осенней кеты, стабильнее. У нее промерзает и заиливается от 10 до 20% гнезд

Развитие кеты.

Половые продукты.

Сперматозоиды кеты, так же как у родственных ей видов и других костистых рыб, жгутикового типа. Созревшие сперматозоиды лососи выделяют отдельными порциями в течении продолжительного времени .

Кета выметывает очень крупные икринки. Такой средний вес зрелых яиц колеблется от 183 до 300 мг. Диаметр набухших икринок осенней сахалинской кеты колеблется от 6,7 до 9,0 мм, модальная величина - 7-8 мм.

У осенней кеты икринки ярко-оранжевые. Сравнение цвета икры разных самок с цветовыми полями Атласа цветов (Рабкин. 1956) позволяет охарактеризовать вариации цветового тона длиной волны 589--592 мкм. Окраска обусловлена каротиноидным пигментом. Оплодотворенные икринки камчатской кеты содержат 1,60-1,76% астаксантина (Яржомбек, 1970).

Время, в течение которого яйца кеты в воде сохраняют способность к оплодотворению (фертильность), указывается от 2 до 30 мин (Kusa, 1950; К. Yamamoto, 1951).В связи с этим важно подчеркнуть, что основная масса икринок после активация водой быстро утрачивает фертильность.

1.2 Эмбриональное развитие

кета рыба личинка молодь

В морфологии под стадией развития принято воспринимать любое произвольно взятое состояние организма. (Васнецов, 1953; Крыжановский 1953).

Группы этапов, характеризующиеся общими приспособлениями, в свою очередь, объединяются в периоды развития.

B эмбриональный период онтогенеза зародыши питаются материнскими запасами пищи, заключенными в желтке. Такое эндогенное питание свойственно не только зародышам, находящимся под оболочкой икринок, или собственно эмбрионам, но сохраняется определенное время и после их вылупления у свободных зародышей. По этой причине данный интервал онтогенеза можно также называть зародышевым периодом, или периодом эндогенного питания.

Важнейшее биологическое отличие личинок состоит в переходе к активному добыванию пищи из внешней среды и наличии провизорных личиночных органов. Задаче активного добывания пищи подчинены приобретаемые личинками морфологические, физиологические и экологические особенности, сохраняющиеся в течение личиночного периода развития. Лососи подготавливаются к началу активного питания, имея еще большой остаток желтка, и для их личинок характерен продолжительный срок смешанного эндогенно-экзогенного литания. При отсутствии доступной пищи время смешанного питания сокращается.

К мальковому периоду жизни провизорные личиночные органу исчезают и появляются некоторые характерные для взрослых рыб органы (например, непарные и парные плавники со скелетом и мускулатурой, чешуя). Соответственно меняется среда обитания и поведение.

Переходим к характеристике половых продуктов и развития кеты.

В течение зародышевого периода развитие осуществляется за счет запасов, заключенных в желтке, и поэтому его называют также периодом экзогенного. Тот интервал развития, который эмбрионы проводят в икринке, часто называют инкубационным.

Существование дочернего организма начинается со слияния ядер родительских гамет и образования зиготы. Этому предшествуют сложные процессы, изученные у кеты достаточно подробно.

Осеменение, активация икры, образование зиготы.

Зрелые икринки кеты находятся на стадии метафазы второго деления созревания. Это типично для зрелых ооцитов костистых рыб. Дальнейшее продвижение мейотического процесса осуществляется после встречи сперматозоида с яйцом и его активации с водой. При температуре 7,5-9,0 ° С преобразование ядра яйциклетки завершается примерно через 3 часа после осеменения образуется зигота.

Преобразование ядерного аппарата родительских гамет совпадает по времени с обводнением яиц, образованием перивителлинового пространства и затвердением оболочки. Процесс обводнения начинается после активации яиц водой и выделения под оболочку осмотически активных в веществ, содержащих в альвеолах кортикального слоя цитоплазмы. Кортикальные альвеолы яиц кеты имеет диаметр от 3 до 30 мк и содержит осмотически активные кислые мукополисахариды, а так же небольшое количество белков.

У лососей полостная жидкость служит мощным активатором и сщ мии сохраняют в ней подвижность значительно дальше, нежели в воЗ В полостной жидкости и в изотоническом растворе спермии лосося способны проникать в яйца. Известно, что для вовлечения спермы в дальнейшее развитие необходима активация яиц водой. Указанным особенностям половых продуктов отвечает методика «сухого», называемого также русским, способа искусственного оплодотворения икры разработанного В.П. Врасским. В настоящее время он применяется в несколько измененном виде. Икра перемешивается с неразбавленной спермой, которая берется от нескольких самцов. Затем приливается немного воды и перемешивание повторяется. После смены воды икра выдерживается при полном покое для набухания. При температуре воды 5-7°С обводнение яиц завершается в течение от 40-50 до 60 мин. В результате обводнения масса яиц кеты увеличивается на 13,4-18%.1 Через 10-15 мин. после помещения в воду икринки приобретают слабую клейкость. Они могут соединяться в группы и прикрепляться к частицам грунта, что в какой-то мере предохраняет их от вымывания из гнездовых ям. При искусственном оплодотворении к икринкам могут прилипать погибшие сперматозоиды, сгустки крови, слизь и другие органические частицы, которые оказываются субстратом для развития сапролегнии. Клейкое вещество смывается при смене воды. Промывку икры следует производить в течение 5-10 мин. после осеменения, пока икра имеет низкую чувствительность к механическим воздействиям. После указанного срока чувствительность икры начинает повышаться.

До попадания в воду икра стойко переносит значительные механические воздействия. Этим обеспечивается сохранность икры при точках самок во время выбивания нерестовых ям, и закапывания. Это же качество позволяет успешно транспортировать зрелых наркотизированных или умерщвленных самок, как и неоплодотворенную икру, помещенную в специальную изотермич6скую тару.

У набухших икринок куполообразное выпячивание, на котором формируется цитоплазматический бугорок, или зародышевый диск. Благодаря полярности строения яйцо всегда располагается анимальным полюсом кверху.

Необходимо заметить, что в случаях передержки зрелых самок некоторые икринки могут начинать обводняться еще в полости тела, их оболочки затвердевают, жировые капли сливаются, укрупняются. Такую перезревшую икру рыбоводы образно называют горохом. Она не способна оплодотворятся, а ее присутствие указывает на общее снижение качества икры.

1-й этап. Образование цитоплазматического бугорка-зародышевого диска

За начало первого этапа онтогенеза принимают образование зиготы. Продолжается этап до начала дробления. При средней температуре 3,4 ?С. Этот этап длится около 20 часов, при 9,6 ?С у одних икринок начало дробления отмечено через 8 часов, у других - через 10 часов после осеменения.

В течении этапа на анимальном полюсе икринок, в месте скопления жировых капель формируется цитоплазматический бугорок. У зрелых яйцеклеток на анимальном полюсе выявляется лишь небольшое скопление цитоплазмы. В первые часы после осеменения икринок процесс концентрации цитоплазмы протекает медленно. Сформировавшийся зародышевый бугорок принимает форму, близкую к полушарию. Его контур четко очерчивается. Диаметр сформировавшегося зародышевого диска у осенней кеты варьирует от 0,9 до 1,3 мм.

К концу этапа нижняя поверхность желточного мешка приобретает способность прилипать к оболочке. Между поверхностью анимального полюса яйцеклетки и оболочкой образуется пространство, достигающее 0,4 - 0,8 мм.



Рисунок 2 - 1-й этап. Образование цитоплазматического бугорка-зародышевого диска.

2-й этап. Дробление зародышевого листка

Этап начинается с появления первой борозды дробления и заканчивается образованием бластомерной бластулы, которая формируется при 3,3°С в возрасте 8 суток, а при 10,4°С - в возрасте 3 суток (около 3 градусодия). Образовавшиеся два бластомера по форме напоминают семена бобов. Вторая борозда дробление проходит перпендикулярно первой, образуя четыре плотно прилегающих друг к другу бластомера. Две третьих борозды дробления проходят параллельно первой и образуют 8 бластомеров, располагающихся двумя параллельными рядами. Зародышевый диск на этой стадии принимает форму удлиненного овала и его площадь несколько увеличивается. У кеты тепловского стада на этой стадии два, три или четыре бластомера лежат над другими, непосредственно прилегающими к желтку.

Борозды четвертого дробления проходят уже в горизонтальной (экваториальной) плоскости, и образованием 16 бластомеров располагаются двумя слоями. Нижние бластомеры крупнее верхних. При просмотре дробящихся икринок можно видеть не только 4, 8, 16, 32, но и также 3, 6, 12, около 30 и иное число бластомеров, что указывает на необязательность синхронного деления всех бластомеров. После 4-5-го дробления зародышевый диск принимает округлую форму.

В процесс дальнейшего дробления верхние бластомеры располагаются плотнее, они немного мельче и уплощены. Нижние бластомеры крупнее, делятся медленнее, расположены рыхло. Те из них, которые лежат на периферии бластодиска, сохраняют связь с краевой цитоплазмой. Часть цитоплазмы нижних бластомеров заходит между глыбками желтка, давая начало центральному участку перибласта.

Под зародышевым диском и в непосредственной близости от него расположены более мелкие и жировые капли. Если яйцо быстро перевернуть, они перемешаются вместе с бластодиском. Более крупные жировые капли, расположенные по периферии, перемещаются в желточном мешке легко, независимо от бластодиска.

С началом дробления повышается чувствительность икры к механическим воздействиям. Поэтому к началу дробления икра должна быть размещена в аппараты и инкубироваться при полном покое.

З-й этап. Бластула

Продолжается от образования бластомерио бластулы до начала гаструляции. При температуре 3,3°С этап длится 10-11 сут., при 10,4°С-2,5-3 сут. Одним из внешних признаков перехода к стадии бластулы служит начало увеличения бластодиска. У кеты диаметр бластодиска в это время составляет 1,3-1,4 мм. Он куполообразно выдается над поверхностью желточного мешка и охватывает зону мелких жировых капель.

На стадии бластулы хорошо выражен перибласт, формирующийся в результате деления бластомеров, прилегающих к желтку. При этом одно из новых ядер образует типичный бластомер, а второе ядро проникает в промежуточный слой цитоплазмы, отделяющей бластодиск от желтка.

Поверхность бластулы покрыта слоем плотно прилегающих друг к другу клеток полигональной формы, под которыми рыхло располагаются более крупные клетки. Начальную стадию бластулы лосося называют бластомерной бластулой. В дальнейшем наружный слой клеток уплотняется, и к нему прилегают нижележащие бластомеры наблюдается процесс эптилеизации. Поздняя бластула названа эпителиальной бластулой. Диаметр поздней бластулы у осенней амурской кеты достигает 2,3-2,6 мм. Яйца сахалинской осенней кеты крупнее, и у нее диаметр бластулы достигает 3,0-3,2 мм.

4-й этап. Образование зародышевых пластов

В течение этапа протекает процесс гаструляции. При средней температуре 10,4°С, образование зародышевых пластов начинается на исходе шестых суток. Этап заканчивается через двое суток, когда образуются первые мезодермальные сегменты. При 3,4°С, гаструляция начинается в возрасте 18-19 суток и завершается примерно через 6 суток.

Во время гаструляции зародышевый диск увеличивается, уплощается, в центральной части становится тонким. В одном из краевых участков бластодиска, будущем каудальном конце формирующегося зародыша, образуется утолщение - «краевой узелок». Методом прижизненной маркировки участков бластодисков установлено, что поверхностные клетки бластодермы у лососевых и других костистых рыб распространяются до поверхности желточного мешка исключительно путем эпиболии, не подворачиваются под зародышевый диск и не принимают участия в формировании гипобласта. В определенное время внутренние клетки разрастающейся бластодермы поодиночке или группами отделяются от нее, мигрируют в направлении зачатка тела и образуют гипобласт, а клетки, лежащие непосредственно под эпителиальной поверхностью бластодермы, смещаясь единым пластом, формируют эпибласт.

При диаметре зародышевого диска около 3,5 мм его края переходят зону расположения мелких жировых капель «Краевой узелок» удлиняется и превращается в «зародышевый язычок». Зародышевые пласты обособляются четче. По данным Манон и Хора (1956), эпидермальный слой, зародыша представлен уплощенными клетками. Под ним лежат более крупные клетки эктодермы. Непосредственно под эктодермой, по продольной оси зародыша, плотным тяжем располагаются клетки мезодермы. Между ними и перибластом разбросаны клетки энтодермы, которые несколько позже уплощаются. В переднем конце зародыша эктодерму подстилает выделяющийся слой клеток прехордальной пластинки. B ядрах центрального перибласта митоза уже не наблюдается, они делятся амитотически. В начале гаструляции Манон и Хор обнаруживали группу заметно увеличенных клеток с выростами, подобными псевдоподиям амебы. Эти амебообразные клетки предположительно были названы примордиальными зародышевыми клеткам (Персов, 1966, 1968) относит появление первичных половых клеток у кеты к несколько более позднему возрасту.

Когда диаметр зародышевого диска достигает 4 мм, зародышевая полоска увеличивается до 1,5 мм. На поперечных срезах такого зародыша, сделанных несколько впереди его каудального выступа, в центральной части выявляются концентрически располагающиеся клетки зачатка хорды. По бокам от него лежит недифференцированная боковая мезодерма. Под зачатком хорды и немного сбоку образуется полость, окруженная цилиндрическими клетками, представляющая зачаток Купферова пузырька. Снаружи по сторонам продольной оси эмбриона утолщенный слой эктодермальных клеток образует небольшие продольные выпячивания - нервную пластинку.

Зародышам рыб на ранних этапах развития свойственна протоплазматическая моторика, наблюдавшаяся многими исследователями. Движения яиц под оболочкой обусловлены сократительной активностью цитоплазмы, покрывающей желточный мешок. Волны ее сокрушений вызывают деформацию и смещения центра тяжести яйца что приводит к изменению его положения в пространстве. У лососей на ранних этапах развития анимальный полюс яйца описывает круговое движение по направлению или против движения часовой стрелку При низкой температуре уловить эти движения, наблюдая живое яйцо под микроскопом, трудно. На данной стадии движения становятся заметнее. Во время наблюдений бластодиск кеты описывал полный «круг» вращения за 4 мин. 40 сек. - 5 мин. В результате подобных движений яйца, а позже и самого эмбриона перемешивается перевителлиновая жидкость и интенсифицируется внешнее дыхание зародышей. С началом гаструляции чувствительность икры к механическим воздействиям возрастает и одинаковое воздействие на стадии хорошо выраженного «зародышевого узелка» вызывает примерно вдвое больший отход, чем после воздействия на стадиях дробления.

5-этап. Формирование головы и туловища зародыша

Этап охватывает интервал развития от начала сегментации туловищной мезодермы до образования 46--47 сегментов при средней температуре 3,2 ?С он начинался на 24-25-е сут. и заканчивался на 35-36 сегментах.

Первые сомиты формируются у зародышей длиной 2 мм, когда диаметр зародышевого диска увеличивался да 4,5 мм. Образование трех сомитов и начало дифференцировки отделов головного мозга отмечено при длине эмбриона 2,5 мм. С достижением длины 3 мм число сомитов возрастало до семи (при 3,4°С на 26-е сутки). Бластодиск к этому времени охватывал до половины окружности яйца. У эмбрионов длиной около 3,5 мм число сегментов возрастало до 13.

При длине эмбриона 3,0-3,5 мм в зачатках глаз образуются полоски, превращаются в глазные пузыри. Вскоре дистальная часть их стенки инвагинирует, и образуются глазные бокалы. Над передним концом хорды благодаря инвагинации внутренних слоев эктодермы появляются зачатки слуховых пузырьков. В момент закладки они отдалены от переднего конца зародыша на значительное расстояние. В основании головного мозга на уровне заднего края глаз закладывается воронка (infundibulum). Несколько позади этой области эктодермальный зачаток подгибается внутрь, давая начало глоточным карманам. Из нижнего участка мезодермы начинает формироваться зачаток сердца. Мезодермальные боковые пластинки делятся на соматический и спланхнический слои, узкая щель между которыми указывает на образование псрикардиального целома. Продольное скопление энтодермальных клеток в средней части тела зародыша образует зачаток кишки.

У зародышей длиной 4 мм сомиты дифференцируются на дерматомЃC миотом и склеротом. Формируется пронефрическая складка. Вдоль склеротома располагаются клетки, дающие начало осевым кровеносным сосудам и клеткам крови.

С того времени, когда бластодермой покрывается более половины поверхности желточного мешка, чувствительность икры к толчкам на некоторое время снижается.

6-й Этап. Обособление задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка

Этап продолжается от формирования 46-48 до 65 сегментов. Существенная функциональная особенность этапа состоит в становлении нервномышечной моторике эмбрионов.

Внешний вид зародыша в начале этапа на рис 3. К этому времени процесс эпиболии (обрастание желточного мешка бластодермой) приближается к завершению. Начала дифференцироваться хвостовая почка. Впереди глаз выявились обонятельные плакоиды. Наметились зачатки жаберных крышек. Сердечная трубка становится изогнутой, наблюдаются редкие, слабые сокращения ее стенок. Частота пульсации сердца быстро нарастает, обеспечивая перемешивание полостной жидкости. Миотомы приобрели способность сокращаться. Потребление кислорода икрой заметно увеличивается, что отвечает возросшим потребностям эмбрионов, которые достигли значительного размера.

Заложились осевые кровеносные сосуды и в перикардиальной полости появились эмбриональные кровяные клетки. Вдоль средней линии тела выявляются зачатки органов боковой линии.

После отчленения хвостовой почки быстро нарастает число хвостовых сегментов. Хвост удлиняется, на нем появляется зачаток непарной плавниковой складки. С началом отделения от желтка задней части туловищного отдела развивается прианальная складка.

Рисунок 3- Стадия начала сегментации мезодермы и формирования головы и туловища зародыша осенней кеты

Во время закрытия желточной пробки икринки кеты чрезвычайно чувствительны к толчкам и погибают даже от слабых прикосновения. Эпиболия завершается у разных зародышей не одновременно, и пока этот процесс не закончится, икра должна находится в абсолютном покое.

Эмбрионы кеты имеют очень большой желточный мешок, и его обрастание затягивается до поздних стадий развития. В самых мелких икринках кеты эпиболия завершается при 52-53 сегментах.

После завершения процесса эпиболии чувствительность икры к травмам резко падает. У кеты это происходит раньше появления пигмента в глазах.

К моменту исчезновения желточной пробки, хрусталики отделяются от эктодермы и погружаются в глубь глазных бокалов. Значительно продвигается дифференцировка головного мозга: увеличиваются его желудочки, закладываются обонятельные доли, формируются крупный мозжечок, эпифиз и гипофиз. Намечается дифференцировка первых жаберных дуг. Энтодерма образует кишечную трубку. Пальцеобразный вырост средней кишки дает начало печени. Начинают формироваться почечные клубочки и пронефрический проток. На желточном мешке проявляются кровяные островки.

К концу этапа задняя часть туловищного отдела до 29-го сегмента отделяется от желточного мешка. В течение этапа увеличивается подвижность эмбрионов. Они проводят из стороны в сторону хвостом и временами совершают им волнообразные движениям

7-й этап. Развитие подкишечно-желточной системы кровообращения

Этап охватывает интервал от начала кровообращений формирования кардинальных вен. При средней температуре 9,6°С длится 1,5-2 сут., при 3,5°С - около 5 сут. К концу этапа эмбрионы достигают длины 7,3 - 7,8 мм и у них формируется до 71 сегмента. В начале кровообращения ток крови в сосудах слабый, эритроцитов мало и они имеют светлую окраску. Присутствие гемоглобина у лососей выявляется до начала тока крови.

В начале этапа от сердца кровь течет по парным мандибулярным дугам аорты. Над жаберной областью от них ответвляются сосуды, по которым кровь течет в голову и по спинной аорте в туловище. Позади ануса спинная аорта переходит в подкишечную вену, по которой кровь течет на протяжении 25-26 сегментов. Чуть впереди прианальной складки подкишечная вена выходит на левую сторону поверхности желточного мешка, давая начало желточной вене. На левой стороне желточного мешка поток крови описывает небольшую дужку, объединяется с кровью, идущей из передней кардинальной, попадает в предсердие.

К этому времени закладываются плавнички. Голова начинает отделяться от поверхности желточного мешка рис. Уже в начале этапа кровь текла по хвостовой вене до 10-го хвостового сегмента, и у заднего участка подкишечно - желточной вены имелись два или три капиллярных сосуда. Это более поздняя стадия дифференцировки. Задержку начала кровообращения можно объяснить меньшим размером икринок и лучшей аэрацией воды.

В течение этапа хвостовые артерия и вена удлиняются, подкишечно-желточная вена опускается ниже, число капилляров на желточном мешке увеличивается. Желточная вена смещается вниз следующим образом. Постепенно количество форменных элементов в кровяных островках, расположенных вблизи внешней стороны вены,увеличивается, они сливаются и включаются в кровоток, тогда как внутренний участок сосуда постепенно запустевает. Новые капилляры образуются также за счет слияния кровяных островков.

Развивающиеся зародыши двигаются все энергичнее и чаще. С началом кровообращения потребление икрой кислорода по сравнению с предшествующим этапом почти удваивается. Икра стойко переносит механические воздействия.

8-й этап. Возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения

Данный этап длится 5-14 суток. К его завершению эмбрионы достигают 10,5-11,0 мм.



Рисунок 4 - Зародыши осенней кеты на разных стадиях развития подкишечно-желточной системы

К началу этапа сосуды обильно заполняются эритроцитами, имеющие интенсивную окраску. Начинается кровоснабжение глаз. Из головы кровь отводится передними кардинальными венами и образуются короткие кьюверовы протоки. В сосудах двух первых пар жаберных дуг появляются кровяные элементы, но тока крови в них еще нет. На значительной части задней половины желточного мешка образуется сеть каппилярных сосудов. Они имеются теперь не только на левой, как было ранее, но и на правой стороне.



Рисунок 5 - Схема расположения основных кровеносных сосудов эмбриона лосося

У живых зародышей позади грудных плавничков хорошо просматриваются клубочки пронефроса.

К этому времени заметно вырастают грудные плавники. На спине непарная плавниковая складка разрастается до первых миотомов. Голова обособляется от желточного мешка. В связи с образованием изгибов головного мозга слуховые пузырьки сблизились с глазами и длина головы уменьшается. В слуховых пузырьках идет формирование полукружных каналов, образовалось по нескольку мелких отолитов. В глазах можно заметить зерна меланина. Формируются обонятельные ямки. Появился ток крови в первых парах жаберных дуг. На желточном мешке кровеносные сосуды заняли значительную площадь. Краевая желточная вена опустилась на нижнюю сторону желточного мешка. Печень достигла довольно крупного размера, расположена между 5-м и 9-м сегментами, причем сдвинута немного вправо. Возникло печеночно-желточное кровообращение. Первоначально из печени на левую сторону желточного мешка кровь течет по одному тонкому сосуду и впадает в краевую желточную вену. На правую сторону желточного мешка из печени выходят два сосуда. Первый образует короткую петлю и впадает в правый кьюверов проток, кровь из второго сосуда течет к краевой желточной вене. Эти сосуды вскоре начинают ветвиться. Подкишечно-желточная вена, снабжающая кровью сосуды каудального участка желточного мешка, после образования задних кардинальных вен и печеночного кровообращения постепенно запустевает. Вместе с тем на желточном мешке возрастает количество сосудов, снабжаемых кровью из печени. Таким образом, для описываемого этапа характерно смешанное кровоснабжение желточного мешка при постепенном возрастании роли печеночного кровоснабжения.