Ферментативна активність чорноземів типових під лісовими та степовими фітоценозами

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДИПЛОМНА РОБОТА

на тему

«ФЕРМЕНТАТИВНА АКТИВНІСТЬ ЧОРНОЗЕМІВ ТИПОВИХ ПІД ЛІСОВИМИ ТА СТЕПОВИМИ ФІТОЦЕНОЗАМИ»

ВСТУП

Земля -- найважливіша складова природних ресурсів; основа рослинного і тваринного світу; вмістилище природних надр; операційний базис промисловості, населених пунктів і доріг; головний засіб виробництва в сільському господарстві. Тому раціональне землекористування є обов'язковою складовою комплексної системи експлуатації та охорони природних ресурсів. Для сільського господарства найбільше значення має частина землі під назвою ґрунт [. Алимов А. Й., Цемко В. П., Новаторов Й. Й. Эколого-экономические аспекты охраны почв Украннской ССР. К., 1980.].

Ґрунт -- основний компонент наземних екосистем, що утворився протягом геологічних епох у результаті постійної взаємодії біотичних і абіотичних факторів. Як складний біоорганомінеральний комплекс ґрунти є природною основою функціонування екологічних систем біосфери.

Важливою властивістю ґрунтів є їх родючість. Завдяки їй ґрунти є основним засобом виробництва в сільському та лісовому господарствах, головним джерелом сільськогосподарських продуктів та інших рослинних ресурсів, основою забезпечення добробуту населення [. Панас P. M. Ґрунтознавство: навчальний посібник. Ї Львів: "Новий Світ - 2000", 2006. Ї 372 с.]. Використовуючи ґрунт, як засіб виробництва людина суттєво змінює процес ґрунтотворення, впливає на властивості ґрунту, та на родючість.

Важливою, якщо не головною, задачею сучасного землеробства є збереження і підвищення родючості ґрунту. Ця проблема не нова, вона стояла на порядку денному в Росії ще в ХІХ ст. перед практиками і вченими. Можливо, це і стало причиною вивчення ґрунтового покриву і, в першу чергу, чорноземів.

Питання поліпшення властивостей чорноземів типових глибоких в долинних ландшафтах південно-східного Лісостепу України під впливом антропогенного фактору та підвищення їх продуктивності набуває особливого значення на сучасному етапі інтенсифікації землеробства. У науковій літературі останнім часом з'явилось ряд публікацій, які висвітлюють зміни властивостей ґрунтів під впливом трав'янистої та деревної рослинності, в тому числі процеси їх деградації, але трактування їх неоднозначне. У центрі уваги при антропогенній дії повинна бути доля чорнозему -- “царя ґрунтів” [. Бєляев А. Б. Многолетняя динамика свойств черноземов выщелоченных под разними лесонасаждениями // Почвоведение. _ 2007. _ № 8. _ С. 917 _ 926.], тому що найбільш поширеними ґрунтами України є чорноземи звичайні, чорноземи типові та опідзолені, які складають 67,4% площі ріллі [. Тихоненко Д.Г. Часткове грунтознавство. /загальний курс/: Навч. посібник. _ Харків: ХНАУ ім. В.В. Докучаєва, 2007. - 190 c.].

Програми використання та охорони земель, є послідовним проведенням державної політики спрямованої на збалансоване забезпечення потреб населення і галузей економіки у земельних ресурсах, раціонального використання та охорони земель, захисту їх від виснаження, деградації, забруднення, збереження ландшафтного і біологічного різноманіття та створення екологічно безпечних умов проживання населення і провадження господарської діяльності. Адже задачами вказаної програми є - зменшення розораності земельного фонду, збільшення лісистості території, здійснення консервації деградованих, малопродуктивних та техногенно забруднених земель, запобігання деградаційним процесам ґрунтового покриву та мінімалізації їх наслідків.

Виконання цих задач можливе лише на агроекологічній основі збереження та покращання ресурсного потенціалу конкретної земельної території у межах зон, підзон, агрокліматичних районів, агроланшафтів, на основі вивчення принципів формування, функціонування, забезпечення сталості та високої продуктивності агрофітоценозів, агроекосистем, агроландшафтів. У цих умовах необхідно відпрацювати систему ефективних і бережливих методів оптимізації родючості ґрунтів, тобто створити в агроекологічному і економічному розумінні досконалу систему природокористування, яка базується на сучасному рівні розвитку сільського, лісового та водного господарств і забезпечує охорону природного середовища [. Булыгин С.Ю., Неаринг М.А. Формирование экологически сбалансированых агроландшафтов. Проблема эрозии. - Х.: Эней, 1999. _ 276 с., . Булигін С.Ю. Формування екологічно сталих агроландшафтів. - К.: “Урожай”. - 2005. - 298 с.].

Збереження і відтворення родючості ґрунту поряд з використанням екологобезпечних технологій вирощування сільськогосподарських культур є актуальною задачею сучасності. Інтенсивне використання ґрунтів впливає на його властивості, змінюючи хімічний склад, фізико-хімічну структуру, вміст та склад гумусу. Цим зумовлені значні порушення функціонування ґрунту як природного тіла, формування його живої фази і, передусім, мікрофлори [. Дем`янюк О.С. Біологічна активність дерново-середньопідзолистого ґрунту та продуктивність ячменю при систематичному застосуванні добрив у сівозміні // Автореф. дис. канд. с.-г. наук: 060103 / О.С. Дем`янюк; Нац. аграр. ун-т. - К., 2001. - 18 с. - укр. - http://www.lib.ua-ru.net/inode/14270.html. ].

Така постановка вирішення питання підвищення продуктивності землі дає позитивну відповідь на геніальне передбачення В.В. Докучаєва, що тільки розумне співвідношення ріллі, луків, лісу, водних територій обумовлює раціональне використання землі та її максимальні репродуктивні можливості. В зв'язку з цим, дуже важливим є питання відносно розвитку сучасного (антропогенного) ґрунтотворення під різними фітоценозами (культурний степ, природний степ і переліг, лісокультурні насадження). Це особливо важливо тепер, коли в Україні велика кількість середньо- та сильнозмитих земель потребує виведення з ріллі під залуження та залісення.

АНАЛІТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Ґрунт - не тільки середовище для існування мікроорганізмів, але й продукт їх життєдіяльності. Всі ґрунти нашої планети утворилися з материнських гірських порід внаслідок взаємодії двох процесів - вивітрювання та ґрунтотворення.

У результаті процесів ґрунтоутворення формуються різні типи ґрунтів. Найважливішими серед них є мінералізація рослинних і тваринних решток, утворення гумусу та його руйнування [. Демкин В.А., Якимов А.С., Алексеев А.О., Каширская Н.Н., Ельцов М.В. Палеопочвы и природная среда степей Нижнего Поволжья в золотоордынское время (XVIII-XIV в.в. н.э.) // Почвоведение, 2005. Ї № 2. Ї С. 133 Ї 144., . Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья // Почвоведение, 2004. Ї № 7. Ї С. 853 Ї 860.].

Багато чисельними дослідами доведено, що склад і чисельність ґрунтової біоти може служити інформативним індикатором екологічного стану біоценозу. Так чорноземи звичайні можна віднести до ґрунтів середньозбагачених мікроорганізмами, при цьому з'ясувалося, що загальна чисельність мікрофлори є величиною достатньо стабільною і може бути одним із основних характеристик ґрунтового підтипу. Але не дивлячись велику кількість робіт, присвячених вивченню біологічної активності, структура мікробного комплексу і фітотоксичності чорноземів недостатньо досліджена [ Страхурлова Л.Д., Свистова И.Д., Щеглов Д.И. Биологическая активность как индикатор плодородия чернозёмов в различных биоценозах // Почвоведение. _ 2007. _ № 6. _ С. 769 _ 774.].

За висловлюваннями В.І. Вернадського, ґрунт із фауною і флорою, що його населяють є єдиною живою плівкою суші Землі, що володіє найвищою геохімічною енергією живої речовини [. Гельцер Ю.Г. Показатели биологической активности в почвенных исследованиях // Почвоведение, 1990. Ї № 9. Ї С. 47 Ї 60.].

Розвинув вчення про елементарні біологічні одиниці, що здійснюють кругообіг речовин на поверхні суші; чітко охарактеризованих і названих терміном “біогеоценоз”, інший вчений В.Н. Сукачов. Детальну програму досліджень в області ґрунтової мікробіології склав Є.Н. Мішустін, підсумки від одержаних результатів робіт були опубліковані в двотомному видані “Микрофлора почв” (1967). Ним були розроблені і модифіковані аплікаційні методи визначення інтегральної біологічної активності ґрунтів і з успіхом застосовані при вивченні ґрунтів від автоморфних до гідроморфних [13, . Мишустин Е.Н., Петрова А.Н. Определение биологической активности почвы // Микробиология, 1963. Ї Т. 32. Ї Вып. 3. Ї С. 479 Ї 483., . Степанов А.Л., Манучарова Н.А., Смагин А.В. и др. Характеристика биологической активности микробного комплекса городских почв // Почвоведение. Ї 2005. Ї № 8. Ї С. 978 Ї 983.]. Ці роботи продовжуються і в теперішній час, дозволяючи стверджувати, що склад природних ценозів різних ґрунтів завжди специфічний і змінюється досить характерно при певних антропогенних впливах на ґрунт. Це дозволяє використовувати мікробіологічну діагностику для аналізу як типу, так і стану ґрунту, що особливо важливо при визначенні його родючості [. Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. Микробная биомасса подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение, 2009. Ї № 5. Ї С. 581 Ї 587.].

Зміну властивостей ґрунтового профілю, в процесі його розвитку, обумовлено еволюцією співвідношень в ґрунті тепла, вологи і повітря (біотермічні умови), що визначають біологічну активність ґрунтотворного процесу, а чисельність мікроорганізмів в генетичних горизонтах служить показником характеру зміни біогідротермічних умов в процесі еволюції ґрунтового покриву, що направлений на збільшення потужності ґрунтового профілю [. Мятликова Е.А., Боярская М.Н., Владимирова Е.В. и др. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. Ї Новосибирск. Наука, 1991. Ї 222 с.].

Різноманітний за хімічним складом опад рослин мінералізують численні неспорові і спорові бактерії родів Pseudomonas, Arthrobacter, Cytophaga, Mycobacterium, Bacillus, Clostridium тощо, гриби родів Penicillium, Fusarium, Mucor, Aspergillus тощо, актиноміцети. Продукти розпаду органічних речовин (феноли, хінони, ароматичні альдегіди, пептиди, амінокислоти, уронові кислоти тощо) використовуються мікроорганізмами у процесах синтезу гумусу (перегною), який є комплексом складних високомолекулярних сполук (гумусові кислоти, гуміни та прогумінові речовини). Розкладаючи коріння, післяжнивні стерньові рештки, гній, сидерати тощо, мікроорганізми підвищують вміст у ґрунті гумусу, рухомих сполук азоту, фосфору, калію, інших елементів живлення рослин. У результаті їх діяльності в ґрунті утворюються біологічні речовини, які мають властивості біокаталізаторів -- ферменти, вітаміни, вільні амінокислоти, ауксини. Ці речовини активізують ростові процеси в рослині і є важливим біологічним фактором ґрунту [10, 11].

Мікрофлора ґрунту представлена грибами, актиноміцетами, переважно гнильними, маслянокислими, азотфіксуючими, нітрифікуючими, денітрифікуючими, целюлозорозкладаючими, сірко- та залізобактеріями. У меншій кількості знаходяться водорості, дріжджі, бактеріофаги [. Мікрофлора ґрунту. - http://revolution.allbest.ru/agriculture/ ].

Ґрунтові гриби (міко-, гіфо- й актиноміцети) добре мінералізують органічну речовину, але за умов задовільної і достатньої зволоженості ґрунту. Суттєву роль відіграють плісеневі гриби та дріжджі.

Для високої біологічної активності ґрунту треба забезпечувати нейтральну або близьку до неї слабкокислу чи слабколужну реакцію ґрунтового розчину, тому що більшість мікроорганізмів, особливо бакетрії і деякі гриби, не розвиваються в кислому середовищі (при рН < 4,5 -- 5,0). Є бактерії і гриби, які можуть розвиватися і в підкисленому середовищі, але вони не мають великого значення для живлення рослин.

Найбільше біологічне й екологічне значення з мікробіоти мають безхлорофільні організми ґрунту -- бактерії, гриби, актиноміцети, найпростіші (інфузорії, амеби, корененіжки та ін.). З-поміж них дуже велике значення мають азотфіксуючі бактерії, оскільки задоволення потреб рослин в азоті -- завдання значно складніше, ніж забезпечення їх потреб в інших мінеральних елементах.

Одним із джерел надходження азоту в ґрунт є зв'язування атмосферного азоту мікроорганізмами, які, на відміну від рослин, здатні окислювати молекулярний азот. Аналогічно асоціативним азотфіксаторам, які засвоюють азот із атмосфери, багато мікроорганізмів можуть перетворювати нерозчинні форми фосфатів ґрунту на легкозасвоювані рослинами. До таких мікроорганізмів належать різні бактерії, стрептояйцети, гриби та ін. До них, зокрема, відносяться роди Bacillus, Mycobacterium, Pseudomonas, Penicillium, Acpergillus тощо. Фосфати перетворюються на розчинні форми і в результаті діяльності нітрифікуючих бактерій [. Біоекологічні фактории ґрунту. Ї http://buklib.net/component/option,com_jbook/task,view/Itemid,99999999/catid,187/id,8166/].

Функції мікроорганізмів досить різні. Ціанобактерії синтезують органічну речовину, фіксують азот із повітря і тим самим підвищують родючість ґрунту.

Гриби розщеплюють клітковину, лігнін і, таким чином, відіграють важливу роль в утворенні гумусу і підвищенні родючості ґрунтів. Актиноміцети відомі тим, що продукують антибіотичні речовини, що дає змогу їм підтримувати рівновагу мікроорганізмів у зоні заселення. За якістю та різноманітністю бактерії домінують над іншими групами мікроорганізмів, до цієї групи входять збудники багатьох процесів: амоніфікації, нітрифікації, фіксації азоту, перетворення сірки, заліза та інших елементів у ґрунті, що також підвищує біологічну активність і родючість [. Мікрофлора ґрунту й ефективність сільгоспвиробництва. - http://www.propozitsiya.com/].

Зростаюче антропогенне навантаження на екосистеми призводить до якісних та кількісних змін показників родючості навіть таких високо буферних ґрунтів як чорноземи. В зв`язку з цим все більше уваги приділяється вивченню динамічних характеристик ґрунту: складу доступних елементів живлення рослин, ферментативної та мікробіологічної активності. Багато чисельними дослідженнями доказано, що склад і чисельність ґрунтової біоти можуть служити інформативним індикатором екологічного стану біоценозів [. Козлов К.А. Биологическая активность некоторых почв Иркутской области // Изд-во СОАН СССР, 1960. №4. с. 108-114.].

Ґрунт складається з твердих частинок різної величини, він містить ґрунтову воду, повітря, ґрунтові мікроорганізми, коріння рослин, у ньому живуть різні тварини. Завдяки їх дії ґрунт органічно зв'язаний з атмосферою і сонячною енергією та постачає необхідне для росту й розвитку деревних та інших рослин живлення.

Перегній нагромаджується у верхньому шарі ґрунту і міцно з'єднує його частинки в дещо більші грудочки. Головним джерелом нагромадження перегною в ґрунті є рослини.

Крім ґрунтотворного, мікроорганізми мають і інший вплив на ліс. Окремі види прискорюють розвиток коріння і рослин. Це спороносні і неспороносні бактерії, дріжджі та ін. Азотобактер, гриби, актиноміцети та інші утворюють вітаміни (тіамін, біотин, нікотинову кислоту). Деякі види бактерій ризосфери живляться кореневими виділеннями. Засвоюючи або руйнуючи кореневі виділення, вони тим самим запобігають їх нагромадженню.

В свою чергу і рослинний покрив активно впливає на мікрофлору ризосфери. Він вважається могутнім фактором добору і нагромадження відповідних видів мікробів ґрунту. Встановлено залежність між складом бактеріального населення ґрунту і типом ґрунтотворного процесу.

Ліс істотно впливає на ґрунт. Опале листя, гілки, рештки плодів, шматочки кори, відмерле коріння повертають у ґрунт зольні елементи живлення рослин і азот, забезпечуючи цим самим ріст лісових насаджень.

Лісова підстилка зазвичай виділяється як поверхневий генетичний горизонт ґрунту біологічної акумуляції специфічних і неспецифічних органічних сполук. Цьому горизонту притаманні особливі признаки та властивості, які визначають як напрямок і особливості ґрунтотворення, так і успіх природного відтворення і росту деревних порід. З біогеоценотичної точки зору, підстилка - це специфічний біогеогоризонт, активний фактор, діючий на ґрунт [. Зонн С.В. Влияние леса на почвы. Ї М.: Изд-во АН СССР, 1954. Ї 160 с., . Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. Ї М.: Лесная промышленность, 2000. Ї 263 с.].

В основі принципу біологічної діагностики ґрунтів лежить уявлення про те, що ґрунт разом із популяціями живих організмів складають єдину систему.

Мікробіологічна і біологічна характеристика ґрунтів - найбільш складні розділи ґрунтової біодіагностики. Мікроорганізми - це дуже чутливі індикатори, які швидко реагують на зміну середовища.

Ґрунти характеризуються не тільки складом і чисельністю різних груп біоти, але і їх сумарною активністю, а також активністю біохімічних процесів, обумовлених наявністю в ґрунті певного запасу ферментів, які виділяються у процесі життєдіяльності рослин і метаболізму мікроорганізмів, а також увібраних ґрунтом після руйнування клітин [. Мікробіологія ґрунтів: Посібник до лабораторно-практичних занять / М.А. Щуковський, К.Б. Новосад, Л.Л. Велічко, О.М. Казюта, Л.І. Васильєва; За ред. Д.Г. Тихоненка / Харк. нац. аграр. ун-т ім. В.В. Докучаєва. - Х.., 2002. - 136 с.].

У ґрунті відбувається як синтез нових хімічних сполук, так і їх розпад та перетворення. Більшість цих процесів здійснюється за участю особливих біокаталізаторів - ферментів. Мікроорганізми, що зустрічаються в ґрунті, залежать від абіотичних сполук, які є для них і їжею, й елементом навколишнього середовища. З іншої сторони хімічний склад кожного ґрунту в значному ступені представляє результат життєдіяльності населяючи її організмів. Ці взаємозв`язки мертвих складових речовин ґрунту з біологічними факторами в значному ступені мають характер біохімічних реакцій, заснованих на ферментативному каталізі [. Руссель Стефан. Микроорганизмы и жизнь почвы. - М.: Колос, 1977. - 218с.].

Ферменти - біологічні каталізатори, що прискорюють в сотні і тисячі разів біохімічні реакції в живих організмах. Різноманітні екзо- і ендоферменти ґрунтових мікроорганізмів, фауни і рослин потрапляють до ґрунту. В результаті іммобілізації ферменти в ґрунті стабілізуються і тривалий час зберігають свою активність [. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1990 - 189 с.].

За рахунок ферментів клітина може синтезувати нуклеїнові кислоти, необхідні для передавання спадкових ознак; ферменти приймають участь в процесах синтезу білку; існують також групи ферментів, які беруть участь в процесах живлення та дихання клітин. Ферменти здійснюють й важливіший енергетичний процес - фотосинтез [26].

Частина ґрунтових ферментів синтезують і виділяють через кореневу систему вищі рослини. Інші ферменти ґрунту мають мікробіологічне походження та є продуктами метаболічних процесів ґрунтових мікроорганізмів [. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Пер. с венг. И.Ф. Куренного; Под. Ред. И с предисл. Г.С. Муромцева. - М.: Колос, 1983. - 296стр.].

Оптимальна температура для дії ферментів 30-60єС, однак в більшості випадків визначення ферментативної активності проводять при 30єС згідно рекомендаціям Міжнародного союзу по номенклатурі і класифікації ферментів.

У звґязку з невисокою швидкістю протікання ферментативних реакцій в ґрунті час інкубації реакційної суміші коливається від декількох годин до діб. Оптимальним є час, впродовж якого швидкість реакції була б постійною. Однак при тривалому часі експозиції можливе гальмування швидкості реакції внаслідок утворення продуктів реакції, руйнування самих ферментів та інших гальмуючих факторів [. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование / Андреюк Е.И., Иутинская Г.А., Дульгеров А.Н. - Киев: Наук. думка, 1988. - 192с.].

В хімічному відношенні ферменти є білками. Однак лише невелика частина їх складається з чистого білка. В більшості ферментів, окрім білкової молекули, мається також і небілкова. Тому вважається, що фермент складається з двох частин: апофермента - білкової молекули та кофермента - небілкової молекули. В більшості випадків каталітичні властивості ферменту обумовлені наявністю кофермента. В молекулах ферментів коферментами можуть служити вітаміни, нуклеотид або просто йон металу (заліза, молібдену або міді).

Одним з широко розповсюджених методів вимірювання інтенсивності ґрунтово-біологічних процесів є визначення ферментативної активності. Ферментативну активність ґрунту прийнято розглядати як сукупність процесів, каталізуючих позаклітинними (іммобілізованими на ґрунтових частках і стабілізованими на ґрунтовому розчині) та внутріклітинними ферментами ґрунтової біоти. В ґрунті накопичується певний «пул» ферментів, якісний і кількісний склад якого характерний для даного типу ґрунтів, однак інтенсивність ферментативних процесів залежить від конкретних умов: наявності та концентрації субстрату, температури, вологості, концентрації водневих іонів (рН) тощо [. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.].

Велике значення в ферментативному каталізі відіграють так звані інгібітори та активатори. Інгібіторами ферментів називають хімічні сполуки, які сповільнюють або припиняють діяльність ферментів; активатори володіють протилежними властивостями.

Ґрунтові мікроорганізми володіють сильними ферментативними властивостями. Із клітин мікроорганізмів виокремлено більшість ферментів, вивчених до теперішнього часу.

Таким чином, ферменти відіграють велику і навіть вирішаючи роль в метаболізмі живої клітини. Однак, метаболітична діяльність не є єдиною їх функцією. Вони беруть участь також в процесах так званого позаклітинного травлення.

Ще в 1938 р. Х. Карстрем спостерігав, що деякі бактеріальні ферменти синтезуються тільки в присутності індукторів або специфічних субстратів цих ферментів. Це явище називається ферментативною індукцією. Тоді ж було відомо, що деякі з ферментів можуть вироблятися деякими штамами бактерій відносно постійно незалежно від присутності індукуючого субстрату, при чому такий синтез ферментів був названий конституційним синтезом.

Явище, протилежне індукції, - ферментативна репресія - було відкрито в 1953р. французом Ж. Моно. Воно полягає в гальмуванні утворення ферментів клітиною під впливом продуктів ферментативної реакції. [26].

Відомо, що ґрунт може виявляти ферментативну дію на різні органічні і неорганічні субстрати. Ензиматична активність ґрунту пов`язана з життєдіяльністю населяючих її мікроорганізмів, водоростей, простіших, біохімічною активністю коренів рослин. Каталітичну дію на субстрати виявляють як ферменти, що виділяються в зовнішнє середовище живими організмами, так і внутріклітинні, що попадають в ґрунт після відмирання і розпаду клітин.

Ензиматичний комплекс, що характеризує ґрунт, на думку В.Ф. Купревіча, Т.А. Щербакової, не може бути зведений до сумарної активності її живого населення. Особисто ґрунтова компонента складається з вільних ґрунтових ферментів, а також ферментів, що зв`язані з органічною речовиною чи іммобілізованих на ґрунтових частках.

Екзоферменти виділяються кліткою в середовищі та каталізують реакції гідролізу складних органічних сполук на більш прості, доступні для асиміляції мікробною кліткою.

До них відносяться гідролітичні ферменти, що грають винятково важливу роль у харчуванні мікроорганізмів.

Залежно від умов утворення ферментів їх розділяють на конститутивні і індуцибельні.

Конститутивними називають ферменти, синтезовані кліткою поза залежністю від субстрату, на якому розвиваються бактерії. Наприклад, ферменти гліколізу.

Індуцибельні ферменти синтезуються тільки у відповідь на присутність у середовищі необхідного для клітки субстрату-індуктора. Він взаємодіє з репресором, інактивує його, у результаті чого включається генетичний апарат клітки і починається синтез відповідного ферменту [. Мікробіологія з основами вірусології / За ред. Вікерчук. - К., 2002., . Браунштейн А.Е. и др. Современные представления о механизме каталитического действия ферментов // Ферменты. М.: Наука, 1964., . Бендер М., Бергерон Р., Комияма М. Биохимическая химия ферментативного катализа: Пер. с англ. - М.: Мир, 1987. - 352 с .].

Д.Г. Звягінцев звертає увагу на важливу роль іммобілізованих ферментів в ґрунті: вони регулюють ряд глобальних процесів перетворення органічних та неорганічних речовин, спричиняють колообігу речовин, властивому визначеним екосистемам; вони більш стійкі та довгочасні, ніж вільні ферменти. Активність ґрунтових ферментів добре зберігається в продовж тривалого часу і навіть в повітряно-сухих зразках. Штучно ж винесені ферменти (наприклад, карбогидрази) погано зберігаються, їх активність падає в перші місяці зберігання, вони легко вимиваються з ґрунту.

Різноманітні види обробітку ґрунту, зрошення, осушення, перезволоження - змінюють агрофізичні властивості ґрунтів, що опосередковано приводить до зміни режимів продукування ферментів. Стабілізація (іммобілізація) ферментів у ґрунті відбувається внаслідок адсорбції або хемосорбції на носіях, головними з яких є глинисті мінерали, целюлоза і інші полісахариди та гумусові речовини, шляхом утворення різноманітних зв`язків між молекулами білка та поверхнею адсорбенту (електростатичне та гідрофобне тяжіння, водневі, іонні і ковалентні зв`язки). Характер іммобілізації і ступінь стабілізації визначаються молекулярною структурою ферменту, характером змін білкової молекули при виділенні у ґрунт та властивостями адсорбуючої поверхні ґрунту, такими як: мінералогічний, гранулометричний і хімічний склад, характер полідисперсності і склад функціональних груп гумусових кислот під впливом вологості, температури середовища тощо [. Абрамян С.А. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение №7, 1992 - С. 70-82.]. Отже, іммобілізація і стабілізація ферментів обумовлюють збереження і забезпечують їх участь в каталітичних процесах у відповідних умовах.

Для повної характеристики ферментативної активності часто використовують дві групи методів: методи визначення потенційної і актуальної ферментативної активності ґрунтів [. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван. Айастан, 1974 - 256с.]. Потенційна активність більш стабільна, але вона в меншій мірі характеризує дійсну інтенсивність процесів в ґрунті, актуальна активність змінюється більше і характеризує дійсну динаміку процесів [30, . Звягинцев Д.Г., Алиев С.А. Разгранечение внутриклеточных и внеклеточных ферментов в почве // Материалы симпозиума «Динамика микробиологических процессов в почве и обуславливающие её факторы». Т.2. Таллин, 1974 - С. 106-110., . Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика // Сборник трудов. «Проблемы и методы биодиагностики и индикации почв». М.: Изд-во Наука, 1976., . Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - 256 с.].

За даними ряду авторів [37, 13, . Гончарова Л.Ю., Безуглова О.С., Валков В.Ф. Сезонная динамика содержания гумуса и ферментативной активности чернозёма обыкновенного карбонатного // Почвоведение №10, 1990 - С. 85-93., . Купревич В.Ф. Биологическая активность почвы и методы её определения // Докл. АН СССР, 1951. Т.79. №5. С. 863-866., . . Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология // Наука и техника. Минск, 1966 - 275с., . Ратнер Е.Н., Самойлова С.А. Об усвоении нуклеиновых кислот и о внеклеточной фосфатазной активности корней // Физиология растений, 1958. Т.5. Вып.3., . Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. 203 с.], ферментативна активність відображає зміни, які відбуваються в ґрунтотворному процесі при розоренні і окультуренні ґрунтів, може слугувати показником їх біологічної активності, а отже і родючості.

Відповідно, ферментативна активність є невід`ємною властивістю ґрунту, функціонуючою як єдина біологічна система. Виходячи з цього багато дослідників зв`язують її з загальною біологічною активністю та родючістю ґрунту. На основі проведених досліджень В.Ф. Купрєвіч вказував на можливість об`єктивної оцінки сумарної біологічної активності ґрунту і в деякому ступені його родючості шляхом визначення ферментативної активності. К.А. Козлов розглядав останню як складний інтегральний показник, що відображає інтенсивність і направленість біологічних перетворень в ґрунті.

Враховуючи, що біологічна активність ґрунту характеризується сумарним результатом сполученно протікаючи біохімічних процесів, А.Ш. Галстян вважає, що при оцінці біологічної активності і родючості ґрунтів методом ферментативних реакцій необхідні диференціальний підхід і визначення різних класів ферментів - гідролаз, оксиредуктаз.

Встановлені прямі відношення між ферментативною активністю і родючістю ґрунтів дозволяють використовувати рівень активності ферментів для порівняльної оцінки ефективності агротехнічних заходів, а також діагностики зміни ґрунту при різних антропогенних діях.

Були висловлені й протилежні думки про те, що по ферментативній активності ґрунту не можна судити про його родючість, але цей показник можна використовувати в якості додаткової інформації про розвиток біологічних процесів. В теперішній час з позицій системно-екологічного аналізу визнається важлива функціональна роль ферментів як каталізаторів матеріально-енергетичного обміну в ґрунті.

Скупчення великих кількостей мікроорганізмів і кращі фізико-хімічні властивості дають можливість припускати і більшу біологічну (ферментативну) активність. В комплексі з агрохімічною характеристикою ґрунтів ці дані дозволяють розширити характеристику змін типового чорнозему під впливом лісових насаджень. Оскільки кожен тип ґрунту відрізняється не тільки абсолютною кількістю мікроорганізмів, але і специфічним їх видовим складом, постільки і активність ферментів в різних ґрунтах буває не однаковою [36]. Так, дослідження Н.А. Красильникова та ін. показали, що кількість мікроорганізмів в ризосфері в десятки і сотні разів більша, ніж у ґрунті, віддаленому від кореневої системи рослин. Наявність такого біологічного шару повинна впливати на ферментативну активність ґрунту в зоні коренів [37, . Хазиев Ф.Х., Гулько А.Е. Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы её изучения // Почвоведение №8, 1991 - С. 88-103.].

Багато авторів вказують на відсутність кореляції чисельності мікроорганізмів з активністю ферментів [. Бурангулова Н.М. Фосфогидролазная активность и вопросы биохимической мобилизации фосфорорганических соединений почв // Азотный фонд и биохимические свойства почв Башкирии. Уфа, 1977., . Дробник Я.В. Изучение биологических превращений органических веществ в почве // Почвоведение №12, 1957. С. 62-71., . Иванов Н.А., Баранова Р.П. Динамика ферментативных и биологических процессов в некоторых почвах лесостепного Зауралья // Труды Свердловодского СХИ, 1972, Т.26. С. 24-39.]. В той же час ряд дослідників відмічають позитивний кореляційний зв`язок чисельності мікроорганізмів з певними ферментами: інвертазою [21, . Міхновська А.Д. Активність гідролітичних ферментів у чорноземах глибоких Лісостепу України // «Агрохімія і ґрунтознавство». Респ. міжвід. тематичний наук. зб. 1970, вип.. 13. С. 37-43.], уреазою [38,. Голимбет В.Е. О методике изучения ферментативной активности почв // Почвоведение, 1982. №1. С. 127-130.], фосфатазою [. Булгадаев Р.В., Нечесов И.А. Фосфотазная активность некоторых почв Иркутской области // Изд-во Иркутского с.-г. института, 1993 - Том 2. Выпуск 25 - С. 224-229.,45], каталазою [. Каунельсон Р.С., Ершов В.В. Микробиологическая характеристика почв Карельской ССР // Микробиология, том 26. Выпуск 4. 1957 - С. 33-41.] та інші.

В ряді робіт, що узагальнюють існуючі в літературі відомості про ферментативну активність ґрунту, виділяються такі основні функції ферментів:

- участь в початкових фазах розкладання рослинних та тваринних рештках, участь в біологічному коловороті вуглецю, азоту, фосфору та інших ліофільних елементів;

- трансформація органічної речовини, біогенез гумусу;

- забезпечення біохімічного гомеостазу ґрунтів;

- біокаталітичні перетворювання сполук в умовах, несприятливих для життєдіяльності мікроорганізмів [34].

Аналізуючи результати вивчення залежності ферментативної активності ґрунту від екологічних параметрів, Ф.Х. Хазієв звертає увагу на те, що в більшості випадків фактори були розглянуті окремо, і ці дослідження можна визнати тільки як методичний прийом. В дійсності взаємозв`язок факторів зовнішнього середовища, а також антропогенної дії виражається в поліфункціональних залежностях ферментативної активності від екопараметрів [27].

Сьогодні стає очевидним, що без прийняття жорстких мір екологічна ситуація може вийти з під контролю і поставить в найближчий час під загрозу саме існування людства [. Bramble B.J. An environmentalists of view of pest management and the Green Revolution // Trop. Pest. Manag. - 1989. - V.35, №3. - Р. 228 - 230., . Breymeyer A.I. Ecological monitoring as a method of hand evaluation // Geogr. pol. - 1984. - V.50. - P. 371 - 384.]. Тому, перед екологами стала задача пошуку шляхів вирішення гострого протиріччя між безперервно зростаючими масштабами діяльності людини і необхідністю збереження природного середовища шляхом суворого нормування антропогенних навантажень. Цим визначається актуальність проблеми агроекологічного моніторингу [. Cairns J. Jr. Biological monitoring Part. VI Future needs // Water Res. - 1981. - V.15, №8. - Р. 941 - 952., . Tschorsnig H.-P. Vmwelt in Gefahr // Stuttgart. Beitr. Naturk. - 1986. - B.C., - № 22. - Р. 1 - 48.].

Біота ґрунту швидко і адекватно реагує на найменшу зміну факторів ґрунтотворення. В цьому плані зооіндикація особливо приваблива тому що тварини, в порівнянні з рослинами і мікроорганізмами, володіють більш удосконаленими системами фізіо-, хемо- і механорецепції. Покрови безхребетних є проникливими для ґрунтових розчинів, степінь проникнення у різних видів _ неоднакова. Будь-який елементарний ґрунтовий процес (ЕГП) викликає в ґрунті певне фізико-хімічне (екологічне), середовище, жити в якому можуть тільки певні тварини, які адаптовані до нього. Дія ЕГП відображається лише в появі в різних горизонтах певних режимних особливостей, які впливають на біоекосистему ґрунту, визначаючи умови існування безхребетних. Зв'язок останніх з ЕГП може бути не тільки опосередкований. Деякі тварини можуть бути зв'язані з ґрунтовим процесом безпосередньо приймаючи участь у ньому [. Мордкович В.Г. Зооиндикация почв и почвенных процессов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 40 - 47.].

РОЗДІЛ I. ОБ`ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

1.1 Характеристика умов досліджень

1.1.1 Фізико-географічні умови проведення досліджень

Дослідження були проведені в учбово-дослідному господарстві «Комуніст» Харківського національного аграрного університету імені В.В. Докучаєва.

У геоморфологічному відношенні Роганський стаціонар залягає в межах правобережного плато Сіверського Донця, де врізалася долина його правої притоки р. Уди. Стаціонар розташований в межах плато місцевого вододілу з широкими і глибокими балками, в одній з яких протікає річка Роганка. Плато місцевого (міжбалочного) вододілу рівне, шириною більше 1000-2000м.

Район досліджень розташований на південно-західних відрогах Середньоруської височини і є хвилястою рівниною. Панує тут корінне плато з мезорельєфом водоерозійного типу. Для даної місцевості характерний розвиток річкових долин. Річкова і балочна система розчленовує територію на великі вододіли з широкими ерозійними плато.

В долині річки Сіверський Донець на широті м. Чугуїв є п'ять четвертинних терас, сумарна ширина яких досягає майже 60км [. Демченко М.А. Гидрография Харьковской области // Харьковская область. Природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела географического общества Украины. - 1971. - Вып. VIII. - С.51. - 65.].

Більша частина території представлена широким вододільним плато із слабо пологими схилами. Ґрунтові води залягають глибоко і тому не впливають на розвиток ґрунтового покриву.

1.1.2 Кліматичні умови району досліджень

Досліди проводилися на території навчально-дослідного господарства Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва, яке розташоване в лісостеповій зоні з помірно теплим кліматом. Основний період вегетації складає 160 днів. Найтепліший місяць - липень має середньодобову температуру повітря близько 20,4оС, найхолодніший - лютий з температурою 6,4оС. Зима досить тривала і може супроводжуватися повними звільненнями землі від снігу, зумовленими чисельними відлигами. Подовженість зимового періоду складає близько 120 днів. Сніг з'являється у II-III декадах листопада, тривалість періоду із сніговим покривом 90-110днів, висота снігового покриву коливається в межах 10-15см. Навесні температура повітря підвищується інтенсивно, хоча подекуди мають місце і різкі зниження, навіть заморозки. Перехід середньодобової температури через +5оС приходиться на IIІ декаду березня, останні заморозки в III декаді квітня - I декаді травня. Літо жарке, часто посушливе. Сума температур вище +10оС складає 2700о.

Осінь тривала, без суттєвих понижень температури. Перший заморозок у II декаді вересня, найпізніше - у III декаді жовтня. Безморозний період триває близько 150днів, з температурою вище +5оС - 200, з температурою вище +10оС - близько 160днів. У північно-західних районах області сума позитивних температур вище +10 С становить 2600-2750оС, а в південних і південно-східних - 2800-2950оС. Безморозний період у північній частині області триває 150-160, а в південній - 160-170 днів.

Зауважимо, що територія нашого дослідного поля знаходиться на межі між лінією міста Харків і Харківським районом (південно-східна частина міста), тому орієнтовано області ми описуємо північну її частину.

Температурний режим області змінюється і залежно від рельєфу. Так, у глибоких балках і річкових долинах, куди стікає холодне повітря, безморозний період зменшується на 15-20днів, а заморозки тут сильніші і триваліші.

Клімат Харківської області в цілому помірно-континентальний з посиленням континентальності в південному і південно-східному напрямках. Середньорічна температура повітря коливається від +6,0оС до +7,4оС. Найхолодніші місяці - січень і лютий, найтепліші - липень і серпень [. Агроклиматический справочник по Харьковской области. - Л.: Гидрометеорололгическое изд-во, 1957. - 180 с.2].

Температурний режим 2008 року підтвердив тенденцію до потепління клімату в даній агрокліматичній зоні. Час настання весни 2008 року виявився досить раннім, перехід температури через 5°С відбулося у другій декаді березня, що відповідно спричинило ранній початок весняно-польових робіт у полі.

За даними Роганської метеостанції в 2008 році спостерігалися такі погодні умови:

Таблиця 1 Метеорологічні показники погодних умов 2008 року за даними Роганської метеостанції

Найбільші відхилення температури повітря від середніх багаторічних показників за місяць в цьому році спостерігались в лютому - на +4,9°С, березні - на +6,6°С та в жовтні - на +3,5°С (Рис. 1)

Рис. 1.1. Температурний режим 2008 року у порівнянні з середніми багаторічними даними

У 2008 році найбільша кількість опадів спостерігалася в весняно-літній період, особливо в квітні - 75,7мм та червні - 73,9мм. Найбільші відхилення кількості опадів від середньої багаторічної норми спостерігалися в березні - на 40,7мм більше кліматичної норми та в серпні - на 34,4мм менше кліматичної норми (Рис.2):

Рис. 1.2 Кількість опадів в 2008 році у порівнянні з середніми багаторічними даними

Висока вологість повітря більш притаманна західній частині області, середня багаторічна кількість днів з атмосферною посухою за теплий період становить 14,6%, у тому числі з інтенсивною посухою складає 1,7%.

Сума багаторічних декадних значень сумарної ФАР по області складає 2210 за рік, з максимальною кількістю - 332мДж/м2 у липні, і мінімальною - 41мДж/м2 - у грудні.

До несприятливих для вирощування сільськогосподарських культур кліматичних умов району слід віднести часті малосніжні зими з відлигами та льодяною кіркою, яка викликає загибель озимих культур, нерівномірний розподіл опадів протягом року, часті зливи в період збирання зернових культур, весняні заморозки у період цвітіння садів і сходів теплолюбних рослин.

1.1.3 Геологія і ґрунтотворні породи

Досліди проводилися в Дендропарку Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва. Ця місцевість відноситься до Лісостепової Лівобережної високої провінції Харківсько-Старосалтівського району. Це підвищена рівнина зі старим зрілим водно-ерозійним широко хвилястим рельєфом. Основна ґрунтоутворююча порода -- важкосуглинковий лес, на якому утворився багатий поживними речовинами з високими агрономічними властивостями ґрунт.

У геологічному відношенні територія учгоспу приурочена до південно-західного схилу Воронежського кристалічного масиву, що переходить в Дніпровсько-Донецьку западину.

Ґрунтотворними породами на території області є здебільшого леси, а також делювіальні, давньоалювіальні і сучасні алювіальні відклади. Лесові породи залягають на вододілах і надзаплавних терасах різних долин і балок. Делювіальні відклади розташовані на дні балок і частково в річкових долинах. Давньоалювіальні відклади є ґрунтотворними породами на борових терасах річок і представлені пісками. Сучасні алювіальні відклади розповсюджені виключно в заплавах річок.

Головна ґрунтотворна порода на території області представлена типовим карбонатним лесом верхнього ярусу лесової товщі, синхронної валдайському зледенінню. Лес світло-палевий, важкосуглинковий, мулувато-крупно-пилуватий. Мулувата фракція складає більш 35%. Ця дрібнопориста порода багата фосфором (0,11-0,13%) і калієм (1,8-2,1%). Вміст СаО складає 6_9%, Al2O3 7_10%, О2 61_75%, легкорозчинних солей 0,081-0,133%, з перевагою бікарбонату кальцію.

Потужність лесових порід коливається від декількох метрів до 20-25м, збільшуючись на низинах і зменшуючись на схилах висот [. Крокос В.И. Краткий очерк четвертичных отложений Украины. БМОИП, отдел геологии. Том 4, 1926г.].

Завдяки карбонатності лесові породи мають ряд цінних фізичних і фізико-хімічних властивостей _ високе мікроагрегатування, добра водо-проникність, нейтральна або лужна реакція.

Леси _ це породи, на яких формуються найродючіші ґрунти світу.

1.1.4 Рослинний покрив

Характер рослинного покриву району досліджень визначається специфічними ґрунтами і тим, що розташований в південній частині Лісостепової зони, де острівки лесів чергуються з безлесовими масивами степу, тому рослинний покрив, як один з ведучих факторів ґрунтотворення в умовах Харківської області представлений двома основними рослинними формаціями: широколистими та хвойними лісами і трав'янистою (степовою та лучностеповою).

Степова трав'яниста рослинність, що складається з різнотравно-ковилових асоціацій, в минулому майже суцільно покрила південну і східну частину степової зони області, а також безлісі простори лісостепової, за виключенням річкових долин. Згідно А.Н. Краснову, Г.Н. Висоцькому, М.І. Алексєєнко та інші [. Высоцкий Г.Н. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 1., . Алексеенко М.И. Растительность Харьковской области. Харьковская область. Природа и хозяйство. Материалы Харьковского отделения географического общество Украины. Выпуск VII- Харьков. Издательство ХГУ 1971.ст.80 - 91.], місцеві широколистяні ліси (“нагірні” діброви) приурочені до високих правобережних нагір'їв, поширені в основному в лісостеповій частині області (на захід від долини річки Сів. Донець), де вони в минулому масивами покривали правобережжя річок і виходили окремими масивами на міжріччя. Тепер значна площа лісів вирубана і місця їх давнішнього зростання виявляються по опідзолених ґрунтах, які тут утворилися в минулому.

Природна трав'яниста рослинність збереглася на схилах балок і в заплавах річок. В межах останніх на заболочених низинах виділяються галофітна і гідрофільна флора. На місці колишніх лучних степів цілковито панують культурні степи, де ростуть культурні трав'янисті рослини, а також супутні їм бур'яни, під покривом яких розвиваються орні чорноземи.

Згідно В.В. Докучаєву (1892), нагірні діброви високого правобережжя являють собою рефугіуми або центри консервування деревної широко-листяної рослинності в лісостеповій зоні. Про давній вік дібров на правобережжі річки Сів. Донець свідчать не тільки сильно-опідзолені ґрунти (світло-сірі і сірі), але і реліктові рослини, що збереглися в районі наших досліджень. Є.М. Лавренко [. Лавренко Е.Д. Болрта України // Вісник природознавства, 1928, № 3.], М.І. Алексєєнко [64] в лісах Зміївського району виділяють слідуючі релікти: Сoronilla varia _ в'язіль барвистий (горошок кучерявий), Orobus _ вовчун, Symphytum officinale - живокіст, (окопник) лікарський, та ін.

На схилах балок, перелозі, а також на галявині дендропарку, де ми проводили дослідження, трав'яниста рослинність представлена такими видами: ковила волосиста _ (Stipa capillata), костриця лучна _ (Festuca pratensis) i червона _ (F. Rubra), осот звичайний _ (Cirsium vulgare), полин гіркий _ (Artemisia absinthium), березка польова _ (Convolvulus arvensis), молочай огородній _ (Euphorbia peplus), степовий _ (E. Stepposa), пирій повзучий _ (Agropirum repens), мишій сизий _ (Setaria glauca), мишій зеле-ний (Setaria viridis) та інш..

В глибоких балках зустрічаються байрачні ліси, які відносяться до типу сухих берестово-кленових дібров [. Воробьёв Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. - К.: АН СССР, 1953. _ 449с.], і від нагірних дібрав відрізняються більш низьким бонітетом (клас продуктивності заплавних дібрав визначається глибиною залягання ґрунтових вод, типом засолення ґрунтів і ґрунтових вод, ступенем солонцюватості і фізичними властивостями ґрунтів) деревостою, бідним флористичним складом і так далі. Д.В. Воробйовим заплавні діброви віднесені до типу сирої в'язево-ясеневої діброви. В притерасних низинах зустрічаються низинні чорновільшанники, що представлені вільхою клейкою Alnus Glutinosa. В низинних заболочених ділянках заплави зустрічаються мілколистні ліси і чагарники _ невеликі зарослі з білої верби _ (Salix alba), вільхи _ (Alnus), осики _ (Populus nigra) сильно розповсюджені чагарникові вербняки.

1.1.5 Ґрунтовий покрив

Харківська область розташована на стику двох природних зон - степової і лісостепової, що обумовлює значну зміну природних факторів ґрунтотворення, а звідси і ґрунтів. Лісостепова зона України відрізняється великою різноманітністю поєднання факторів ґрунтотворення, що в свою чергу обумовлює різноманітність ґрунтів.

Найбільш розповсюджені в Лісостепу України чорноземи типові глибокі і опідзолені на лесових терасах, сірі та темно-сірі опідзолені під реліктовими лісами і реградовані ґрунти на плато правого і лівого корінних берегів, ґрунти заплавних терас - лучні та лучно-болотні, а також ґрунти борових терас.

Об'єкти наших досліджень типові за основними показниками природного середовища, включаючи ґрунти, як дзеркало ландшафту. Ґрунтовий покрив, представлений тут, характерний не тільки для долинних ландшафтів річки Сів. Донець, але і для подібних територій всієї середньої полоси нашої країни.

Для дослідів було закладено сім варіантів, серед яких:

Перший об'єкт _ лісосмуги з насаджень дубу П'ятницького (Quercus robur L, Q. pedunculata). (N 49є'53'58.93”; E 36є26'59.67”)

Пробна площа - 0,4 га. Діаметр середнього дерева 26,1 см. Висота 18,8 м. Місце розташування _ свіжий гуд (Д2), живий надґрунтовий покрив бідний, складається з одиноких рослин: кульбаба лікарська (Taraxacum officinale) і тонконога лісового (Poa sylvestris).

Опис профілю ґрунту.

H0 (0 - 2 см.) лісовий опад, що складається з листя та гілок дубу, пухкий і напіврозкладений.

H (2 - 40 см.) гумусовий, свіжий, темно-сірий, зернисто-грудковатий, важкосуглинковий, пухкий, густо пронизаний корінням деревної рослинності, перехід поступовий по кольору і структурі в:

Hpk (40 - 76 см.) верхній перехідний, гумусований слабше верхнього, карбонатний, свіжий, темно-сірий з палевим відтінком, важкосуглинковий, грудкувато-зернистий, слабо ущільнений, має коріння рослин, перехід поступовий в:

HРk (76 - 102 см.) нижній перехідний, слабогумусовий, свіжий, брудно-палевий, ущільнений, нещільно грудкуватий, карбонатний, перехід поступовий за забарвленням і структурою в:

Рk (102 см і глибше) материнська порода - палевий, пилувато-важкосуглинковий лес, карбонатний, пористий, карбонати у вигляді прожилок і цвілі.

Назва ґрунту: чорнозем типовий глибокий важкосуглинковий на палевому лесі.

Другий об'єкт _ березові насадження берези повислої (Betula pendula Roth) (N 49є'53'42.03”; E 36є27'18.37”). Пробна площа - 0,3 га. Діаметр середнього дерева 26,9 см. Висота 18,9 м.Умови зростання _ свіжий гуд (Д2). Живий надгрунтовий покрив складається з одиничних рослин полину гіркого (Artemisia absinthium) і кульбаби лікарської (Taraxacum officinale).

Опис профілю ґрунту:

Н0 (0 - 2 см) лісовий опад складається з листя і гілочок берези.

Н (2 - 40 см) гумусовий, свіжий, темно-сірий, зернистий, важкосуглинковий, пухкий, безкарбонатний, пронизаний корінням деревної рослинності, перехід поступовий в;

Нpk (40 - 70 см) верхній перехідний, темно-сірий з палевим відтінком, карбонатний, свіжий, грудковато-зернистий, важкосуглинковий, пухкий, перехід помітний в: