К методике изучения численности популяций редких и исчезающих видов рыб

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

К методике изучения численности популяций редких и исчезающих видов рыб

В.Б. Журавлев

Введение

В список редких и исчезающих видов рыб Алтайского края включены: сибирский осетр Acipenser baeri (III категория - редкий в крае), ленок Brachymystax lenok (0 категория - предположительно исчезнувший), таймень Huho taimen (II категория - сокращающийся в численности) и нельма Stenodus leucichthys nelma (I категория - близкий к исчезновению) [1]. Вместе с тем сокращение биологического разнообразия начинается не с сокращения числа видов, а с сокращения числа внутривидовых форм и отдельных популяций. Поэтому при определении охраняемых категорий необходим переход с видового на таксономический уровень исследований в соответствии с рекомендациями Красной книги МСОП (JUCN, 1990). В таком случае требуется пересмотр не только отдельных категорий Красной книги (выделение IV - неопределенные и V - восстановленные статусы таксонов), но и нахождение определенных критериев для их выявления.

В ихтиологических исследованиях обычно считается, что вопрос о критическом уровне численности по отношению к рыбам не имеет особого практического значения. В качестве примера приводятся многочисленные эффекты пар основателей, приведших к образованию многочисленных популяций видов рыб в процессе случайной акклиматизации. С другой стороны, отсутствие ежегодных данных по промыслово-биологической статистике затрудняет оценку величины запаса редких и исчезающих рыб в показателях абсолютной численности. Вместо проблемы критического уровня численности ставится вопрос о критическом уровне условий для поддержания воспроизводства в естественных условиях или при разведении [2].

Целью данной работы являлась оценка параметров модели популяционной динамики и расчет некоторых демографических показателей популяций редких и исчезающих видов рыб из водоемов Алтайского края с последующим уточнением статуса охраняемого таксона.

Объекты и методы исследований

В работе использованы материалы, собранные в 1980-2010 гг. в русловой части верховьев Оби и ее главных притоков (Катунь, Бия, Чарыш, Чумыш) [3-5]. В качестве сравнительного материала привлечены данные за предыдущий период [6, 7].

При сборе и обработке материалов использованы общепринятые методики [8, 9]. В основу демографических расчетов положено балансовое уравнение динамики численности популяции, являющееся результатом взаимодействия процессов пополнения, роста и убыли промыслового стада рыб [10]. При этом принимали во внимание, что речь идет о локальных (географически и генетически изолированных) популяциях рыб, поскольку миграция производителей осетра и нельмы через плотинный участок Новосибирской ГЭС отсутствует, а возможность выноса молоди из верхнеобского стада этих видов через нижний бьеф водохранилища маловероятна и не подтверждается статистикой контрольных уловов [11].

Показатель мгновенной общей смертности (z), учитывающий возрастные изменения относительной численности полностью улавливаемых рыб, рассчитывали по коэффициенту линейной АС-регрессии логарифмических кривых уловов [12]. Для нивелирования годовых различий возрастного состава уловов применен метод скользящих средних для четных интервалов сглаживания [13]. Для оценки коэффициента мгновенной естественной смертности (М) использовали эмпирическую регрессию Д. Паули [14]. Линейный и весовой рост рыб описывали по уравнению Берталанфи, параметры которого рассчитывались по коэффициенту ГС-регрессии Форда-Уолфорда [15]. Возраст формирования пополнения (t) и предельный возраст рыб (tw) определяли из [16].

Аналитическую модель динамического запаса возрастных когорт рыб определяли по уравнению Бивертона-Холта [17].

Величину пополнения (R) оценивали по отношению биомассы улова возрастных когорт (Y) к величине улова на единицу пополнения (Y/R).

Коэффициент мгновенной рождаемости (b) определяли как индекс выживания потомства [18, 19].

Разность коэффициентов мгновенной рождаемости (b) и мгновенной общей смертности (z) представляет показатель мгновенной скорости популяционного роста (r). В стабильных условиях среды, когда рождаемость равна смертности (b = z), популяция находится в стационарном состоянии. При r>0 популяция увеличивает свою численность, при r<0 численность популяции снижается. Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и т.д.), мгновенная скорость популяционного роста для данных микроклиматических условий становится максимальной и постоянной. Значение скорости роста в этих условиях представляет собой показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту в нелимитирующей среде [20]. При условии стационарного и стабильного возрастного распределения эта величина называется биотическим или репродуктивным потенциалом - rmax [21]. Диапазон изменений этого показателя может быть выражен через два параметра: коэффициент воспроизводства за одно поколение (R0) и среднее время генерации популяции (Tg), которые определяли из [22]. Статистическую обработку проводили с использованием пакетов прикладных программ Statistica 6.0.

Результаты исследований

Возрастной состав уловов, показатели линейного и весового роста рыб были следующими: сибирский осетр был представлен особями в возрасте 1-8 лет, средние показатели длины и массы по возрастным группам соответственно 15,1 - 66,5 см и 35-2400 г; нельма представлена 8 возрастными группами (1-7 и 10 лет), средние показатели длины 18,4-81,5 см, массы - 64-7500 г; таймень в сетных уловах был представлен особями в возрасте 2-11 лет с показателями длины и массы по возрастным группам соответственно 90,5 см и 290-9700 г (табл. 1-3).

Таблица 1

Возрастной состав уловов, длина и масса сибирского осетра верховьев Оби

Таблица 2

Возрастной состав уловов, длина и масса нельмы верховьев Оби

Таблица 3

Возрастной состав уловов, длина и масса тайменя верховьев Оби

Исследования по сибирскому осетру проведены по его молоди, что не позволяет судить о данных по структуре нерестового стада производителей верхнеобской популяции этого вида в современный период. Поэтому для характеристики возрастного состава всей популяции были привлечены данные

А.Н. Петкевича [6] по размерно-возрастной структуре, особенностям роста и созревания туводной (жилой) формы сибирского осетра, производители которой использовали нерестилища верховьев Оби, но не совершали значительных покатных миграций как проходная форма. Аналогично были привлечены данные Л.А. Коневой [7] по структуре нерестового стада нельмы, формировавшегося в верхнем бьефе Новосибирской ГЭС уже после перекрытия плотины.

После сглаживания годовых различий возрастного состава уловов по методу скользящей средней (1) для оценки общей смертности использована правая часть логарифмических кривых уловов осетра (отрезок возрастного ряда 2-25), нельмы (4-10) и тайменя (4-11), точки расположения которых удовлетворительно аппроксимируются уравнением прямой.

При решении уравнений линейной регрессии получены следующие результаты: осетр - ln N t = 3,24-0,17 t (R2 = 0,964; P> 0,99); нельма - ln N t = 3,53-0,33 t (R2 = 0,92; P> 0.95); таймень - ln N t = 3.584-0,367 t (R2 = 0.94; P> 0,95).

Численное значение коэффициента мгновенной общей смертности (z), представляющего собой угловой коэффициент уравнения, соответствует годовым коэффициентам выживания (s) осетра, нельмы и тайменя соответственно 84,6; 72 и 69,3 %.

Параметры уравнения Берталанфи определены: для сибирского осетра Lw = 193,1 см; Ww =57792,6 г; k = 0,053 года -1; t 0 =0,078 года; для нельмы - Lw = 92,5 см; Ww =16620,6 г; k = 0,145 года -1; t 0 =0,100 года; для тайменя - Lw = 107,5 см; Ww = 20816,8 г; k = 0,176 года t0 = 0,093 года. Коэффициенты детерминации (R2) для соответствующих уравнений составили 0,975; 0,997и 0,995. Коэффициент мгновенной естественной смертности в средних возрастах для сибирского осетра составляет 0,058, нельмы 0,138, тайменя 0,150 года 1 (среднегодовая температура воды у г. Барнаула составляет 6,50С). В таком случае величина коэффициента мгновенной промысловой смертности для полностью улавливаемых возрастных групп сибирского осетра определяется: F = Z - M = 0,108; нельмы - F = 0,190 и тайменя F= 0,217 года -1. Несмотря на то, что промысловый лов сибирского осетра, нельмы и тайменя в бассейне Верхней Оби запрещен и официальной статистикой эти виды не учитываются, значительное количество молоди и производителей сибирского осетра отлавливается браконьерами, а нельмы и тайменя, кроме того, рыбаками-любителями и местным населением.

Используя эмпирическую зависимость возраста формирования пополнения осетра, нельмы и тайменя от коэффициента промысловой смертности, получаем возраст половой зрелости для соответствующих видов 11,3, 7,3 и 6,4 года. Интересно отметить, что величина этого показателя близка к возрасту завершения массового созревания рыб: по литературным данным, сибирский осетр в верховьях Оби созревает между 9-12 годами [6]; нельма - в возрасте 4+ - 6+ лет [7].

По данным А. Н. Петкевича [6], наиболее крупный экземпляр сибирского осетра в возрасте 24 года (самка), пойманный в 1950 г. на контрольных плавах верховьев Оби, достигал длины 150 см и массы 39 кг. По нашим исследованиям [3], максимальная длина нельмы достигала 81,5 см; по данным Л. А. Коневой [7] - 79 см. В таком случае максимальная продолжительность жизни исследованных рыб для сибирского осетра составляет 28,3 года, нельмы - 17,9, тайменя - 16,0.

Результаты исследования модели Бивертона- Холта [17] для определения величины улова на единицу пополнения в зависимости от величины промысловой смертности от 0 до 0,5 (с шагом F = 0,05 года -1) таковы: кривая уловов сибирского осетра имеет куполообразную форму с плоской вершиной, при максимуме Y/R = 834,5 г/ экз. и F = 0,2. При F = 0,5 улов на единицу пополнения снижается до 746,5 г/экз. Кривые уловов нельмы и тайменя соответствуют непрерывной модели пополнения: при F = 0,5 наблюдаются максимальные уловы на рекрута соответственно 435,2 и 491,6 г/экз.

Результаты анализа могут быть положены в основу определения основных показателей, характеризующих популяции рыб в исследованный период: численности и биомассы отдельных возрастных групп, величины промыслового запаса. Величина пополнения (численность годовиков) может быть получена путем деления биомассы зарегистрированного улова на величину улова в пересчете на единицу пополнения, соответствующей современной интенсивности промысловой смертности. Эти расчеты составляют: для осетра - 104670 г.: 797,2 г/экз. = 131 экз.; нельмы - 271410 г.: 377,2 г/экз. = 720 экз.; тайменя - 138600 г.: 438,8 г/экз. = 316 экз. Реконструкцию численности остальных возрастных групп проводили по уравнению Баранова [23]. Биомасса каждой возрастной группы получена путем перемножения численности соответствующей возрастной группы на массу рыб, рассчитанную по уравнению Берталанфи (табл. 4).

Расчет показателя мгновенной рождаемости строили из предположений о том, что пополнение не зависит от величины запаса, находящегося в состоянии равновесия, и величина среднего улова пропорциональна среднему пополнению. Из данного предположения вытекает, что улов, получаемый от средней когорты на протяжении всего времени ее существования, равен среднему улову от всех когорт в течение одного года.

Коэффициенты мгновенной рождаемости исследуемых рыб (b), определенные из табл. 4, составили для осетра, нельмы и тайменя соответственно 0,885; 1,920 и 1,951 года -1. Приведенные расчеты в целом подтверждают теоретическое положение о том, что популяции с длинным возрастным рядом, поздним наступлением половой зрелости и неежегодным нерестом (осетровые) характеризуются низкими показателями выживаемости потомства по сравнению с коротко- и среднецикловыми рыбами, даже при относительно высоких показателях абсолютной плодовитости.

Полученные данные по коэффициентам мгновенной рождаемости и общей смертности, а также производных от них показателях R0, Tg и rmax, позволили построить демографические таблицы выживания возрастных когорт сибирского осетра, нельмы и тайменя при условии их существования в стационарных параметрах окружающей среды (табл. 5-7).

Коэффициент чистой скорости воспроизводства (R0) показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение. По расчетным данным, популяции осетра и нельмы характеризуются отрицательным репродуктивным потенциалом (R0 = 0,921-0,980;

rmax = - 0,00125-0,00970 года -1). Для тайменя коэффициент воспроизводства за одно поколение лишь немного превышает 1, а скорость популяционного роста близка к нулевой отметке (R0 = 1,016; rmax = 0,00195 года -1), что свидетельствует о возможности поддержания численности стада на уровне современных параметров воспроизводства при условии неизменных параметров внешней среды и постоянных во времени демографических характеристиках.

Таблица 4

Численность и биомасса возрастных групп исследованных рыб, восстановленная по модели Бивертона-Холта

Примечание. Y - биомасса улова, кг; N. - численность возрастной группы, экз.; B. - биомасса возрастной группы, кг; * в том числе половозрелой части популяции.

Таблица 5

Демографическая таблица выживания сибирского осетра верховьев Оби

Таблица 6

Демографическая таблица выживания нельмы верховьев Оби

Таблица 7

Демографическая таблица выживания тайменя верховьев Оби

популяционный рыбный численность

Вместе с тем, на наш взгляд, было бы ошибочным недооценивать существование внутрипо- пуляционных механизмов саморегуляции численности, приводящих к достижению равновесного состояния за счет переменных обратных связей в элементарных процессах популяционной динамики. Фактически воспроизводство этих видов от поколения к поколению представляет собой стационарный процесс и поддерживается в основном за счет сложной структуры нерестового стада (преобладание остатка над пополнением). Как следствие, все исследованные виды отличаются высокими показателями средней продолжительности поколения (T), определяемой как средний возраст всех самок в популяции, взвешенный в соответствии с количеством производимого потомства: для сибирского осетра он составляет 16,1 года, нельмы - 8,5, тайменя - 8,1.

Результаты исследований свидетельствуют о неблагоприятной демографической ситуации в популяциях охраняемых рыб. Правомочен вопрос о необходимости пересмотра статуса охраняемого вида по сибирскому осетру с III на I категорию Красной книги МСОП. При выделении статуса таксона редких и исчезающих видов рыб в региональной Красной книге учитывали следующие положения: за период 1980-2010 гг. среднегодовой прилов молоди осетра на контрольно-наблюдательных пунктах верховьев Оби вырос с 3 до 25 экз., а нельмы сократился с 22 до 1 экз. [3, 5].

Данные промыслово-биологической статистики свидетельствуют о заметном увеличении темпа роста сибирского осетра при относительно постоянной возрастной структуре улова (см. табл. 1). Как известно, по мере возрастания промысловой смертности наблюдаются интенсификация роста рыб, снижение естественной смертности, уменьшение пополнения и сокращение величины запаса [24]. В ближайшие годы следует ожидать дальнейшего увеличения интенсивности вылова молоди сибирского осетра в связи с перспективой организации платного лицензионного лова стерляди (Acipenser ruthenus) в бассейне Верхней Оби. У этих осетровых совпадают места и сроки нерестовых, нагульных и зимовальных миграций; на промысле используются однотипные орудия лова - плавные сети и ставные невода («переколоты»).

Для сохранения верхнеобских популяций сибирского осетра и нельмы необходимы мероприятия по формированию сети особо охраняемых территорий, включающие охрану зимовальных ям на участках главного русла Оби («Блюдечко». «Барнаульская», «Усть-Чумышская») и нерестилищ этих видов в нижнем течении р. Катунь и среднем течении р. Чарыш. Проблему сохранения численности этих видов могли бы решить мероприятия по их искусственному воспроизводству. Проект строительства осетрово-нельмового нерестово-выростного хозяйства в устье р. Чарыш составлен еще в середине 80-х годов, однако по экономическим соображениям не востребован.

Выводы

Региональный подход к созданию Красных книг редких и исчезающих видов не является научно обоснованным, хотя представляет интерес в плане мониторинговых наблюдений за состоянием видов, подлежащих охране. Зарегулирование стока Верхней Оби плотиной Новосибирской ГЭС при отсутствии действующего рыбохода привело к формированию в верхнем течении реки изолированных популяций осетра и нельмы с нарушенным естественным уровнем панмиксии при близкородственном скрещивании производителей. В таком случае дополнительными критериями для повышения статуса их охраны являются не только тенденции в сокращении численности и ареала, но и уровень возможных генетических потерь на уровне локальных популяций.

Библиографический список

1. Красная книга Алтайского края. Т. 2. Животные.- Барнаул: АГУ, 1998.- 238 с.

2. Павлов Д.С., Решетников Ю.С., Шатуновский М.И. Редкие и исчезающие виды рыб СССР и принципы их включения в Красную книгу // Вопр. ихтиологии.- 1985.- Т. 25, вып. 1.- С. 13-20.

3. Журавлев В.Б. К биологии редких и исчезающих видов рыб Алтайского края // Изв. Алт. гос. унта.- 1996.- Вып. 1.- С. 94-96.

4. Журавлев В.Б. Продукционная характеристика фоновых видов рыб верховьев Оби // Вопр. ихтиологии.- 2004.- Т. 37, вып. 2.- С. 210-216.

5. Соловов В.П. Современное состояние популяции сибирского осетра верхнего течения Оби // Вопр. ихтиологии.- 1997.- Т. 37, вып.1.- С. 47-53.

6. Петкевич А.Н. Биология и воспроизводство осетра в Средней и Верхней Оби в связи с гидростроительством // Тр. Томск. гос. ун-та.- 1952.- Т. 199.- С. 39-64.

7. Конева Л.А. Нельма верхнего бъефа плотины Новосибирской ГЭС: автореф. дис.... канд. биол. наук.- Новосибирск, 1972.- 21 с.

8. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1966.- 376 с.

9. ЧугуноваН.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 164 с.

10. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1974.- 447 с.

11. Сецко Р.И. Осетровые рыбы и нельма Новосибирского водохранилища // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища.- Новосибирск: Зап.- Сиб. кн. изд-во, 1976.- С. 126-133.

12. Криксунов Е. А., Концевая Н. Я. Анализ состояния запаса и промысла чудского сига // Вестн. Моск. ун-та.- 1985.- Сер. 16, вып. 4.- С. 43-48.

13. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере.- М.: ИНФРА-М, 1998.- 528 с.

14. Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks // J. Cons. intrern. explor. mer.- 1980.- Vol. 39, N. 2.- P. 175-192.

15. WalfordL. A. A new graphic method of describing the growth of animals // Biol. Bull., 1946.- Vol. 90, N. 2.- P. 141-147.

16. Бабаян В. К. Метод расчета параметров щадящего режима рыболовства // Рыб. хоз-во.- 1982.- № 2.- С. 29-31.

17. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1969.- 248 с.

18. ЗасосовА.Б. Теоретические основы рыболовства.- М.: Пищ. пром-ть, 1970.- 292 с.

19. Карасева Е. М. Некоторые особенности формирования численности в раннем онтогенезе североморской сельди // Динамика численности промысловых рыб.- М.: Наука, 1986.- С. 77-91.

20. Одум Ю. Экология.- М.: Мир, 1986.- Т. 1.- 328 с.; Т. 2.- 376 с.

21. Chapmen R. N. The quantitative analysis of environmental factors // Ecology, 1928.- Vol. 9, N. 2.- P. 22-38.

22. Dublin L.I., Lotka A. J. On the true rate of natural increase (As exemplified by the population of the United States, 1920) // J. Amer. Statist. Ass. New Ser. N.150 (Vol. 20).- P. 205-339.

23. Баранов Ф,И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отд. рыбоводства и науч.-промысл. исслед.- 1918.- Т. 1, вып. 1.- С. 84-128.

24. Ройс В.Ф. Введение в рыбохозяйственную науку.- М.: Пищ. пром-сть, 1975.- 272 с.

Размещено на Allbest.ru