Половозрастная и пространственная структура популяции прыткой ящерицы (Lacerta agilis L) Мозырского района

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ОТДЕЛ ОБРАЗОВАНИЯ МОЗЫРСКОГО РАЙИСПОЛКОМА

ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА № 7 г. МОЗЫРЯ»

Научно-исследовательская работа по биологии

ПОЛОВОЗРАСТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ (Lacerta agilis L.) Мозырского района

Исполнитель

Сорочан Марьян Георгиевич

ученик 8 _“А^” класса

Научный руководитель

Черепанова Наталья Павловна,

учитель биологии высшей

категории СШ №7 г. Мозыря

Научный консультант:

кандидат биологических наук,

доцент кафедры биологии

УО МГПУ им. И.П. Шамякина,

Бахарев Виктор Александрович

Мозырь, 2010г.

Введение

Исследования экологии популяций и сообществ крайне необходимы для решения одной из глобальных проблем современности -сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости биосферы [1]. Разработка круга вопросов о биологическом разнообразии на внутривидовом, популяционном уровне имеет особое значение, поскольку оно является источником разнообразия на более высоких уровнях [2]. При этом характеристики жизненных циклов, динамичность популяции и структура популяции как сами по себе, так и вместе взятые, могут формировать пути взаимодействия вида со средой и с другими видами, а так же реагировать на антропогенные нарушения [3].

Структура популяций - очень лабильный, специфический показатель, чутко отражающий как генетические и онтогенетические, так и биоценотические влияния. В популяционных исследованиях важное место занимают вопросы стабильности существования популяций, их размеров и динамики. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации приводят порой к изменению структуры популяции [4].

Одними из наиболее важных проблем современности являются проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости и стабильности биосферы. Закономерности, выявляемые при анализе проблем биоразнообразия, важны для решения задач современной теоретической и прикладной биологии, эволюционных, экологических, природоохранных и других вопросов [5].

Для принятия действенных мер по сохранению разнообразия животного мира особое значение приобретают комплексные эколого-фаунистические исследования на популяционном, видовом, зооценотическом, экосистемном уровнях. Решение этих задач особенно важно для регионов с высокой степенью антропогенной трансформации среды и относительно невысоким уровнем биоразнообразия (в том числе и пресмыкающихся), что характерно для Республики Беларусь [6].

Актуальность исследования очевидна. Во-первых, изучение пресмыкающихся как неотъемлемой части биологического разнообразия имеет важное значение для решения общебиологических, эволюционных, экологических и зоогеографических проблем. Пресмыкающиеся играют незаменимую роль в трофических цепях, регулируя численность беспозвоночных и мелких позвоночных, одновременно являясь составной частью кормовой базы целого ряда других позвоночных животных. Массовые виды рептилий, такие как ящерицы, могут быть использованы как агенты биологической борьбы с вредными организмами и рассматриваются в качестве индикаторов состояния среды и ее изменений.

Во-вторых, в последние десятилетия, в условиях интенсивной антропогенной трансформации природных сообществ рептилии в силу своих экологических особенностей и традиционно негативного отношения к ним большинства людей оказались весьма уязвимы. Не случайно некоторые виды занесены в Красную книгу Республики Беларусь и уже сегодня нуждаются в специальных мерах охраны. Приоритетность охраны видов, вызывающих негативные ассоциации у населения, отражена в Общеевропейской стратегии в области биологического и ландшафтного разнообразия, принятой на Конференции министров по вопросам охраны окружающей среды «Окружающая среда для Европы» в Софии в 1996 году.

Прыткая ящерица в этом отношении является наиболее удобным объектом для исследования и представляет как теоретический (исследование микроэволюционных процессов), так и практический интерес (биоиндикация).

Целью данного исследования явилось определение пространственной и половозрастной структуры популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Мозырского района. Для достижения цели необходимо решение следующих задач:

· Исследование фенотипических признаков особей исследуемой популяции;

· Установление подвидовой структуры;

· Характеристика пространственной структуры и плотности поселений;

· Выявление половой структуры популяций;

· Определение возрастной структуры поселений.

Объект исследования - прыткая ящерица Lacerta agilis L.

Предмет исследования - структура популяции прыткой ящерицы на территории г. Мозырь и окрестностей.

Прыткая ящерица представляет несомненный интерес на первом этапе популяционно-экологических исследований в качестве модельного объекта.

Личный вклад исполнителя

Работа выполнена совместно со студентами биологического факультета УО МГПУ им. И.П. Шамякина при проведение летней учебной практики по дисциплине «Зоология» и является результатом первого этапа научного исследования экологической структуры популяции вида Lacerta agilis L. на территории Мозырского района. Автор лично выполнял работы по сбору и отлову биологического материала Анализ и обобщение работы проводился под руководством научного руководителя и консультанта. Научный руководитель принимал участие в выборе научного направления и постановке конкретных задач исследования, обсуждении полученных результатов и разработке практических рекомендаций.

Структура и объем работы

Научно-исследовательская работа состоит из введения, общей характеристики работы, основной части из двух глав, заключения, библиографического списка и приложений. В состав работы включено 5 таблиц, 4 рисунка, полный объем составляет 25 страницы. Библиографический список включает 21 наименований литературы, в том числе 5 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ

1.1. Пространственная структура популяции вида Lacerta agilis

Прыткая ящерица распространена по всей территории Беларуси [7] и обитает обычно на открытых, хорошо прогреваемых солнцем участках - опушки, поляны и другие типы экотонов в сосновых и других группах лесов (табл.1.1.1). Предпочитаются в наибольшей степени экотоны сосновых лесов освоенность 66,2% [8].

Таблица 1.1.1 Плотность населения прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и освоенность основных типов биотопов (включая экотоны)

Тип биотопа	Средневзвешенная плотность населения (lim), экз/га	Количество обследованных биотипов (n)	Освоенность (число биотопов, в которых отмечен вид, % от исследованных)
Сосняки	77,6 (0-1000)	77	66,2
Ельники	19,0 (0-117,6)	19	36,8
Березники	48,2 (0-585,9)	26	30,8
Ольшаники	0,4 (0-9,6)	52	7,7
Дубравы	46,7 (0-140)	9	66,6
Луга (суходольные и низинные)	31,2 (0-300)	46	47,8
Луга пойменные (речные)	44,8 (0-303,6)	8	25,0
Луга пойменные (озерные)	6,7 (0-33,3)	5	20,0
Обочины дорог	124,7 (0-600)	34	79,4
Мелиоративные каналы (берега)	51,6 (0-703)	31	29,0
Болота	0	10	0
Дамбы польдерных мелиоративных систем	69,6 (0-100)	5	80,0
Пустоши	19,6 (0-36,0)	7	42,8

Говоря о структуре популяций высшего позвоночного с длительным периодом онтогенеза, имеется в виду возрастной и половой составы популяции, а также характер пространственного распределения популяции (соответственно, и всего вида), что необходимо при любом определении места вида в природе и его значения в конкретных биогеоценозах. Рассмотрение вопроса о структуре популяций для прыткой ящерицы особенно важно в связи с тем, что она занимает огромный географический ареал с самыми разнообразными условиями существования, и основные параметры популяционной структуры в связи с этим весьма изменчивы [9].

Внутри популяции взрослые ящерицы распределены неравномерно, обитая вблизи надежных укрытий. Видимо, от наличия укрытий зависит и величина популяционных группировок ящериц. Самые мелкие группировки состоят из нескольких (4-6 взрослых) особей, тогда как самые крупные из отмеченных группировок ящериц (например, временные скопления особей у воды) могут достигать нескольких десятков особей. Являются ли эти группировки особей семейными демами, надо решать в каждом конкретном случае специально, но такая вероятность не исключена [10].

Существуют многочисленные наблюдения, указывающие как на длительность (до 2-3 лет) обитания определенных особей в конкретных норах и на длительные контакты между одними и теми же самками и самцами, так и на встречу самцов и самок на зимовке в одной норе, равно как и более частые встречи летом самцов и самок в одной норе. Максимально тесные группы, состоящие из нескольких десятков особей, обнаружены в западной части Беларуси (район г. Ковеля). Они обитали в единой колонии: отдельные норы были соединены между собой сетью сообщающихся ходов. Ориентировочная численность особей в такой колонии составляла не менее 25-30 взрослых животных. Мелкие группировки типа демов обычно объединяются в более крупные в том случае, если подходящий для обитания ящериц биотоп занимает достаточно обширное пространство, например травянистый склон холма, длинный овраг, мощные заросли кустарников, лесополоса, просека в сосновом лесу и т. п. Численность таких вторичных группировок может достигать весьма значительных величин, порядка нескольких сотен взрослых особей, хотя чаще бывает меньше - несколько десятков особей [11].

Внутри популяции ящерицы распределены неравномерно, небольшими (от нескольких до нескольких десятков взрослых особей) группами, приуроченными к благоприятным биотопам (рисунок 1.1.1). Такие группы особей (вероятно, демы) могут существовать в относительно изолированном состоянии на протяжении жизни ряда поколений.

Рисунок 1.1.1 - Распределение групп особей прытких ящериц в разных биотопах

Наблюдения в природе показывают, что у прыткой ящерицы существуют популяции, отделенные друг от друга лишь незначительными изоляционными барьерами и в совокупности образующие как бы сплошной тип поселения; такое тесное расположение популяций характерно для зоны оптимума, которая располагается в основном в степной зоне и частично в соседних (полупустынной и лесостепной) зонах. В других ландшафтах популяции ящериц оказываются распределенными мозаично, часто - ленточно (например, но поймам крупных рек или предгорным районам). Наконец, на севере и крайнем юге ареала популяции распределены диффузно. Так, например, южная граница ареала вида в районе 54-60° в. д. проходит по р. Эмбе. В этом районе в настоящее время происходит тесное соприкосновение полупустынного (левый берег) и сухостепного (правый берег) ландшафтов.

Структура популяции прыткой ящерицы оказывается несколько различной в разных участках ареала. Несомненно, существуют географические различия в пространственной структуре популяций (преобладание сплошного типа поселений в оптимуме ареала вида и разного рода мозаичных и диффузных поселений на периферии ареала). Плотность населения это наиболее интегральный показатель, который характеризует состояние и динамику популяции [1].

Приведенные материалы показывают, что структура популяций прыткой ящерицы является достаточно сложной. Эта сложность многократно увеличивается в связи с подвижной экологической структурой популяции - изменениями активности отдельных возрастно-половых групп в разные сезоны года, и даже в разное время суток. Постоянно происходящие в природе микроэволюционные процессы, определяемые действием таких факторов, как естественный отбор, мутационный процесс, волны численности и развитие разных форм изоляции, постоянно нарушают, казалось установившуюся структуру популяций, внося в нее элементы подвижности, динамики [8]. Данные об изменчивости плотности населения вида Lacerta agilis в различных типов биотопов и плотность населения вида в разных типах биогеоценозов приводятся в таблицах 1.1.2.

Таблица 1.1.2 Изменчивость плотности населения вида Lacerta agilis в различных типах биотопов

Тип биотопа	Плотность, экз/га
Сосняк: мшистый (сухой) мшистый (влажный) вересковый посадки	47,1 (0 - 436,8) 0 56,6 (0 - 260,0) 51,3(0 -97,9)
Ельник: мшистый кисличный посадки	0 0 52,6 (0 -117,6)
Березняк:осоковый злаково-разнотравный	32,2 (0 - 55,6) 179,3 (0 - 585,9)
Дубрава	46,7 (0 - 140,0)
Ольшанник: лесной массив экотон с сельхозугодьями экотон с лугом экотон с сосняком	0 0,7 (0 - 9,6) 0,5 (0 -3,2) 96,4 (0 -385,5)
Луг: злаково-разнотравный осоковый	13, 8 (0 -71,4) 0
Обочины дорог: лесные через сельхозугодья	147,5 (0 - 600,0) 62,1 (0 - 136,0)
Мелиоративные каналы: лесные через сельхозугодья	117,0 (0 - 703) 55,1 (0 - 703,5

Как видно из таблицы, наибольшая плотность поселений прыткой ящерицы наблюдается в биотопе березняк разнотравный и в лесных биогеоценозах (сосняки).

1.2 Половая структура поселений

По имеющимся полевым наблюдениям, охватывающим период со второй половины апреля до второй половины сентября, соотношение полов оказывается несколько различным в разные сезоны (таблица 1.2.1). В апреле обычно встречается больше самцов, чем самок. Затем, в мае, относительная численность активных самок резко в популяции прыткой ящерицы, оказывается, возрастает и, начиная с июня, становится несколько выше численности самцов. В сентябре активных самок встречается вдвое больше, чем самцов.

Таблица 1.2.1 Среднее соотношение самцов и самок по месяцам (сводные данные по всему ареалу) [10]

Соотношение	Апрель	Май	Июнь	Июль	Август	Сентябрь
Взрослые самцы/взрослые самки	3,22	1,05	0,88	0,81	0,77	0,50
Все самцы/все самки	1,94	1,05	0,80	0,78	0,70	0,65
Число изученных популяций	6	33	21	18	4	2

Приведенные данные не могут отражать истинного соотношения особей разного пола в популяциях, поскольку отражают скорее относительную активность особей того или иного пола в определенный период. В данном случае можно говорить об экологической структуре популяций. Эта структура может изменяться из года в год в одной и той же популяции [13].

Истинное соотношение полов в популяции ящериц во все периоды близко 1:1. Именно такое соотношение чаще всего наблюдается среди многочисленных выборок мелких неполовозрелых животных (как весной, после зимовки, так и среди сеголетков), а также среди особенно многочисленных выборок, собранных на протяжении нескольких дней в одной популяции [14].

Согласно теории Геодакяна, в экстремальных условиях среды третичное соотношение полов падает (высокая смертность мужского пола), а вторичное - растет (повышается как бы «оборачиваемость» самцов), то есть повышенная смертность мужского пола - это механизм, повышающий эволюционную устойчивость популяции [15].

С точки зрения этого подхода соотношение полов в популяции - переменная величина, с одной стороны, тесно связанная с условиями среды, с другой - определяющая эволюционную пластичность вида. Чем больше доля самцов в популяции, тем она пластичнее, и наоборот [16].

1.3 Возрастной состав популяции

Исследованиями установлено надежная корреляция между числом лет, прожитых ящерицей, и размерами тела. Для общего описания возрастной структуры популяции можно теперь обоснованно пользоваться обычным разделением животных по весу тела, выделяя особей данного года рождения (сеголетки), особей перезимовавших один раз (годовики), и более старшую возрастную группу, включающую, как правило, взрослых животных [17].

Известно, что носящая в общих чертах клинальный характер изменчивость размеров тела оказывается весьма сложной по всему ареалу и неполовозрелые ящерицы при данном весе в одном случае будут вполне взрослыми в другом. Все это заставляет при сравнительном описании возрастного состава разных популяций отказаться о указания точных весовых характеристик тех или иных групп животных [10].

Во второй половине лета с выходом молодых ящериц из яиц (конец июля -- август), в популяции присутствуют все три главные возрастные классы: сеголетки, «полувзрослые» (прошлого года рождения) и половозрелые особи в возрасте от двух до пяти лет. Примерное численное соотношение этих групп показано на рисунке 1.3.1. Ровно через год все особи рождения прошлого года перейдут в разряд «полувзрослых». Этот процесс завершится для одних особей раньше, для других -- позже. Аналогичным образом особи из раздела «полувзрослых» постепенно перейдут в разряд взрослых. Этот переход также, видимо, будет дифференциальным для разных особей: возможен случай, когда половая зрелость для одной особи наступит в полтора года, а для другой - в 2,5 года. По данной схеме можно определять возрастную структуру популяций в любое время года [18].

Все сказанное выше относится ко всей популяции в целом. При исследовании лишь части популяционного населения (например, при изучении лишь части занимаемой популяцией территории, либо при изучении популяции в краткий период времени, не охватывающий несколько разной суточной и сезонной активности разных возрастных групп), возможна преимущественная встреча особей только некоторых возрастных групп. Так, например, при изучении популяции в сентябре - октябре встречаются в активном состоянии в основном молодые особи (этого и прошлого года рождения), а весной наблюдаются чрезвычайно активные взрослые самцы. Имеются данные, показывающие, что среднее число яиц на одну самку различно в разных районах (в полупустынной зоне составляет около 6, а на севере ареала может снижаться и до 3-4). Соответственно, различным будет и общее число выходящих из яиц молодых особей (если только темп эмбриональной смертности не «выравнивает» в какой-то степени географическую изменчивость по числу откладываемых яиц).

Рисунок 1.3.1 - Модель динамики возрастного состава популяции прыткой ящерицы

Исходные параметры: 1 - в августе состав популяции по возрастам (в %) следующий: взрослые - 14, полувзрослые - 26,8, молодые этого года рождения - 57,1; 2 - среднее число яиц у каждой взрослой пары - 8 штук; 3 - продолжительность жизни достигает 5 лет; 4 - половой зрелость наступает в возрасте 1,5 - 2 лет. По оси абсцисс - месяцы и годы, по оси ординат - относительная численность каждой возрастной группы. Сезон выхода из яиц с середины июля до конца августа; сезон спаривания - с середины апреля до конца мая.

Возрастной состав популяции может быть усложнен и другими факторами. В некоторых популяциях могут развиваться либо две самостоятельные кладки, либо кладка может быть порционной, и растянута на очень большой промежуток времени. В случае двух кладок за летний сезон (такое положение для центральных и южных, но не горных районов ареала, с длительным вегетационным сезонным и более продолжительным периодом активности), каждое новое поколение может состоять не из одного, а двух приплодов. Каждая старшая возрастная группа включает в себя особей нескольких поколений. Кроме того, имеются данные, показывающие, что темп размножения впервые вступающих в размножение самок значительно ниже, чем самок среднего возраста; в самых старших возрастных группах темп размножения снова несколько снижается (таблица 1.3.1). Таким образом, в целом возрастная структура популяций прыткой ящерицы оказывается достаточно сложной.

Таблица 1.3.1 Относительная численность разных возрастных групп в разные месяцы в трех популяциях

Месяц	Возрастная группа
Популяция Баян-Аум, Казахская складчатая страна
Июнь	-	23	11	43,5	22,5	-
Июль	20,7	11,5	6,9	36,8	23,4	1
Август	35,4	19	11,4	22,8	11,4	-
Сентябрь	47	13,2	9,9	19	11	-
Популяция Верхнего парка в г. Кисловодске
Июль	10,2	24,8	21,7	21,7	16,6	3
Август	24,4	18,5	14,8	18,5	14,8	9
Популяция «Лес на Ворскле»
Июль	-	36	18	28,8	17,2	-

Несомненно, что разница между полувзрослыми и взрослыми особями оказывается различной [20] в разных популяциях и максимальная продолжительность жизни также оказывается несколько различной на разных участках ареала (4 - 6 лет).

Приведенные в настоящей главе материалы показывают, что структура популяций прыткой ящерицы оказывается достаточно сложной (и в половом, и в возрастном, и в пространственном отношениях). Эта сложность многократно увеличивается в связи с подвижной экологической структурой популяции - изменениями активности отдельных возрастно-половых групп в разные сезоны года, и даже в разное время суток. Постоянно происходящие в природе микроэволюционные процессы, определяемые действием таких факторов, как естественный отбор, мутационный процесс, волны численности и развитие разных форм изоляции, постоянно изменяют установившуюся структуру популяций, внося в нее элементы подвижности, динамики.

ГЛАВА 2 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1 Материалы и методы исследований

Основные материалы для настоящей работы получены в результате проведения экскурсий в две точки сбора, находящихся в окрестностях г. Мозыря в июле - сентябре 2009г. Сбор и камеральная обработка материалов проведены общепринятыми зоологическими методами. Методика для исследования прыткой ящерицы Lacerta agilis, L. была заимствована из монографии М.М. Пикулика. Статистическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967), а также с использованием электронных таблиц Excel 7.0.

Все работы по учету численности и отлову велись в периоды наибольшей суточной активности прыткой ящерицы, то есть в хорошую солнечную погоду с 10.00 до 14.00 часов. Согласно методике по коллективированию земноводных и пресмыкающихся лучшее время для сбора рептилий - это весна, когда они ведут менее скрытый образ жизни. Однако, так как в Беларуси весна - самый короткий период (сезон), и она почти каждый год довольно холодная, отлов особей прыткой ящерицы проводился в течение всего периода исследования с середины июля до середины сентября 2009 г.

Суточная активность ящерицы явно зависит от погодных условий; хотя одним из важнейших приспособлений к их изменчивости служит использование животными микроклимата. В хорошую погоду к 10 часам практически все особи поселения покидают свои норки. Однако в пасмурные дни ящерицы находятся обычно в убежищах. Активность животных сохраняется при высоких температурах до 32°С. В хорошую солнечную погоду удается отловить не более 50% увиденных ящериц, а после дождя (хотя и на солнце) остаются практически все, так как в этом случае подвижность и маневренность животных явно снижается [21].

Окраска и рисунок спины молодых и половозрелых особей несколько отличаются. Молодь окрашена сверху в коричневые или буровато-серые тона. На этом фоне вдоль хребта проходят 1-2 более темные полоски, которые окаймлены узкими, светлыми, иногда прерывистыми линиями. В процессе роста рисунок изменяется. Темные спинные полосы как бы распадаются на отдельные пятна, расположенные в один или два ряда. Нередко они разделены светлой узкой (иногда прерывистой) полосой или же могут быть окантованы такими же полосками с боков [10].

В процессе исследования нами были описаны следующие количественные характеристики фолидоза прыткой ящерицы: длина тела (L), длина хвоста (L. cd), число чешуи вокруг середины туловища (Sq), число поперечных рядов брюшных щитков (Ventr), число бедренных пор (P. fm.), число горловых чешуй (G.).

Численность (плотность) населения исследуемого вида определялась по общепринятой методике (Динесман, Калецкая, 1952) с некоторыми модификациями, которые обусловливались характером биотопов. При относительно невысокой плотности рептилий, небольшой густоте травяного покрова и степени пересеченности биотопа (наличие куч валежника, поваленных деревьев, камней и т.п.) применялся маршрутный метод. Длина ленты замерялась заранее или же в процессе учетов (иногда при условии ровной поверхности с помощью шагомера «Заря-ШМ 6»), ширина ленты составляла 1м. Учтены недостатки указанных способов учета (как и все другие методики учета численности позвоночных животных [21].

Изучение размеров индивидуальных участков доминирующего вида прыткой ящерицы проводилось с помощью мечения животных лаком с последующим визуальным наблюдением за ними.

2.2 Характеристика места исследования

Сбор материала производился с середины июля до середины сентября в окрестностях г. Мозыря Гомельской области. За исследуемый период было отловлено 32 особи в двух точках сбора: 25 особей на злаковом лугу между р. Припять и старицей Мерлявица (точка сбора 1) и 7 особей на холме в районе мемориала Курган Славы между улицами Рыжкова и Пролетарская.

В точке сбора 1 (злаковый луг между р. Припять и старицей Мерлявица) растительность представлена злаковым разнотравьем, акацией, красным и белым клевером, чистотелом, крапивой, мышиным горошком, земляникой лесной, ивовым кустарником. Почвы песчаные и супесчаные. Уровень грунтовых вод находится на глубине менее 2 метров. Данный ландшафт имеет естественное происхождение.

В точке сбора 2 (холм в районе мемориала Курган Славы между улицами Рыжкова и Пролетарская) древесный ярус представлен березой. Высота деревьев от 20 до 30 метров. Также отмечены рябина, крушина, осина, малина. Травянистый покров довольно густой: злаковое разнотравье, земляника лесная, чабрец. Почвы супесчаные.

Для обоих биотопов характерна высокая антропогенная нагрузка.

2.3 Результаты исследований

2.3.1 Подвидовая структура

При использовании различных эволюционных моделей в пределах вида выделяют 10 генетически обособленных групп. Ящериц, обитающих в Беларуси, авторы относят к шестой группе («chersonensis»). К этой же группе относятся ящерицы из России (Московская, Тульская, Псковская области) и части Украины (Херсонская область). В результате наших исследований была подтверждена принадлежность исследуемой популяции к подвиду L.a. chersonensis (приложение 1) по ряду фенотипических признаков и фолидозу:

· характерная темная непрерывная спинная полоса по бокам окаймлена узкими светлыми теменными линиями, у 50-90% особей - прерывистыми;

· на темной спиной полосе выделяются черные пятна средней величины или точки;

· спина самцов всегда зеленая, сеголетков и самок - бурая;

· на боках туловища присутствуют ряды (до 3) белых глазков;

· брюхо у самцов зеленовато-голубоватое (у 100%), у самок - бледно-зеленое или беловатое (до 75%);

· число чешуй вокруг середины туловища - 36-49, в среднем - 40,8;

· количество бедренных пор - 11-19, в среднем 14,5.

Однако фолидоз и варианты рисунка спины особей вида на исследуемой территории имеют отличительные особенности, что свидетельствует о наличии выраженной зоны интеградации между подвидами (таблица 2.3.1.1). Обнаружена одна особь с новым вариантом фенотипического рисунка верхней части туловища (приложение 2).

Среди отловленных экземпляров прыткой ящерицы обнаружена изменчивость окраски верхней части туловища, имеющая ярко выраженную контрастность элементов рисунка спины, а также один ряд увеличенных глазков по бокам туловища, ранее не описанная в научной литературе для L.a. chersonensis, а больше типичная для L.a.agilis и L.a. bosnica.

Таблица 2.3.1.1 Характеристики подвидов, признаки которых встречаются в исследуемой популяции

Характеристики
Признаки	Исследованная популяция	Подвиды
Окраска спины	У самцов пилеус и спина зеленые, бока зеленые, молодь, самки - бурые.	L.a. chersonensis L.a. agilis
Спинная полоса	Темная спинная полоса от темно-коричневого до красно-коричневого цвета; на ней часто выделяются различные по форме темно-коричневые или черные пятна. Спинная полоса по бокам окаймлена узкими светлыми теменными линиями	L.a. exiguа L.a chersonensis
Хребтовая линия	Центральная хребтовая полоса обычно отсутствует (не менее чем у 75% особей)	L.a chersonensis
Теменные линии	Неупорядоченные, светлые, хорошо выражены у самцов, у самок же могут отсутствовать.	L.a chersonensis L.a. agilis
Количество рядов глазков	Рисунок верхней поверхности туловища дополняется яркими светлыми глазками, которые в 2-3 ряда расположены на боках.	L.a. exiguа L.a. chersonensis
Цвет брюха	Брюхо у самцов зеленовато-голубоватое (у 100%) Самки имеют беловатое брюхо	L.a. chersonensis L.a. exiguа
Число чешуи вокруг середины туловища	34 - 45 (в среднем 40,1)	L.a. agilis L.a. chersonensis

Таким образом, фенотипические наблюдения позволяют сделать вывод, что исследуемые особи относятся к подвиду L.a. chersonensis.

2.3.2 Характеристика пространственной структуры и плотности поселений

Для выяснения характера распределения, численности, суточной и сезонной активности проведены учеты ящериц по общепринятым методикам на трансектах, постоянных площадках, а также во время разовых экскурсий. Размер учетных площадок составил (50 - 200) х (2 - 4) м и зависел от степени пересеченности биотопа, уровня проективного покрытия и высоты травостоя. Учеты проведены в период максимальной суточной активности ящериц. Общая длина маршрутов, прошедших через 2 исследованных биотопа, свыше 20 км. Места находок ящериц для исследования обозначены на рисунке 2.3.2.1.



Рисунок 2.3.2.1 - Места сбора особей Lacerta agilis L. на карте г. Мозыря обозначены точками. Серый цвет самки, черный - самцы

На рисунке 2.3.2.2 схематически отображены данные о перемещении взрослых особей прыткой ящерицы в границах населяемых биотопов. По полученным данным длина дневных перемещений ящериц неодинакова в различных биотопах и варьирует от 45 до 120м в биотопе злаковый луг, и от 15 до 110 в березняке разнотравном. Таким образом, в открытых биотопах ящерицы передвигаются на более значительные расстояния, чем в закрытых.

I

II

Рисунок 2.3.2.2 - Схема пространственного распределения взрослых особей прыткой ящерицы I - в биотопе березняк разнотравный, II - в биотопе злаковый луг. Цифрами обозначены индивидуальные границы обитания особей, черным цветом отмечены главные норки, серым - места встреч меченых особей, линиями отмечены индивидуальные границы территории

В соответствии с данными научной литературы, длина дневных перемещений ящериц весной на 20-50% больше, чем, летом и осенью. Такая разница в особенностях перемещений может быть объяснена не только усиленными поисками корма, но и проходящим весной периодом размножения. В исследуемый период значительных отличий в начале и в конце исследования не наблюдалось, что связывается с сокращенными сроками исследования и достаточно равномерным температурным режимом в исследуемый период с середины июня по сентябрь. Отмечено незначительное уменьшение продолжительности дневной активности прыткой ящерицы в связи с сокращением светового дня.

Пространственная структура популяции достаточно сложна. Неравномерность расселения определяется неравноценностью отдельных участков как большой территории, так и внутри одного биотопа. Следует отметить, что границы между различными типами поселений являются подвижными: после выхода молодняка, территория, занимаемая поселениями Lacerta agilis, резко увеличивается за счет распространения молодых особей по соседству с индивидуальной территорией самки.

2.3.3 Половая структура популяции

Одним из важных показателей популяции служит половая структура. Соотношение полов в панмиктических популяциях выступает как регулятор филогенетической пластичности вида и численности популяции. В связи с этим особый интерес представляет структура популяций, населяющих трансформированные территории, поскольку, изучая её, мы можем понять механизмы приспособления и выживания вида в условиях антропогенного преобразования среды.

Среди отловленных и морфометрически обработанных животных 6 самцов и 14 самок. Размеры тела имеют четкую зависимость от пола - самцы всегда крупнее. Длина тела самцов в исследованной популяции в среднем составляет 73,55 мм, самок - 70,2 мм. Длина хвоста самцов 124,8 мм, самок - 95,9 мм.

Фолидоз туловища различается в зависимости от пола. Число чешуй вокруг середины туловища (Sq), встречающееся у исследованных самцов - 34, 43, 44 и 45, у самок - 34, 35, 36, 38, 41,44, 45. Число поперечных рядов брюшных щитков (Ventr.) у самцов - 24, 25, 29, 30, 31, у самок - 21, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. Число бедренных пор (P. fm.) у самцов - 10, 12, 13, 15, 16, 17, у самок - 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16. Число горловых чешуй (G.) у самцов - 19, 20, 22, 23, 25, у самок - 17, 18, 19, 21, 22, 23, 24.

Отличие самцов от самок по морфологическим признакам является важнейшим условием полевых исследований. Половой диморфизм, в первую очередь, четкие различия в окраске туловища позволяют с точностью определить принадлежность полу. Пилеус и спина половозрелых самцов зеленые, молодых особей и самок - бурые. На боках туловища заметны ряды (до 3) белых глазков (у самцов более мелкие и многочисленные). Брюхо у самцов зеленовато-голубоватое, у самок - белое или желтоватое.

Соотношение самцов и самок в исследуемых поселениях за период исследования: взрослые самцы/самки - 1:2. Полученные данные, однако, не отражают истинное соотношение особей разного пола, а скорее, активность животных в исследуемый период с июля по сентябрь, во время спада половой активности самцов.

2.3.4 Возрастная структура популяции

Для общего описания возрастной структуры популяции можно обоснованно пользоваться обычным разделением животных но размеру тела, выделяя особей данного года рождения (сеголетки), особей, перезимовавших один раз (годовики), и более старшую возрастную группу.

Во второй половине лета с выходом молодых ящериц из яиц (конец августа), в популяции присутствуют все три главные возрастные классы: сеголетки, «полувзрослые» (прошлого года рождения) и половозрелые особи в возрасте от двух до пяти лет.

В наших исследованиях по длине тела определились три возрастные группы - взрослые половозрелые особи (11,8%), полувзрослые особи прошлого года рождения (22,3%) и сеголетки, появившиеся во второй половине августа (65,9%).

Таким образом, в результате проведенных исследований, анализа и сравнения, подтверждена принадлежность исследованной популяции к подвиду L.a. chersonensis по ряду фенотипических признаков и фолидозу.

Популяционная половая, возрастная, пространственная структура и плотность поселений исследованной популяции на территории г. Мозырь и окрестностей являются типичными для всего вида.

Заключение

На основании изучения пространственной, половой и возрастной характеристик популяции можно сделать следующие выводы:

1. Несмотря на то, что у ящериц исследованной популяции Мозырского района отмечается признаки смешанных подвидов (Lacerta agilis agilis, L.a. exigua и L.a. chersonensis), в целом можно констатировать здесь обитание одного подвида Lacerta agilis chersonensis.

3. Пространственная структура ящериц популяции является типичной для всего вида, т.е. распределяется локально в виде поселений количеством от 8 до 50 особей в зависимости от благоприятности биотопа. Индивидуальные участки чаще всего перекрываются у самок. Их поведение в исследуемый период толерантно. Плотность поселений по результатам исследования колебалась от 3 до 9 особей/га.

4. Соотношение самцов и самок в изученных поселениях составило 1:2, что свидетельствует о том, что популяция молодая и растущая.

5. Соотношение молоди этого года рождения к взрослым особям в начале августа составило 5,5:1. В целом по длине тела можно выделить три возрастные группы - взрослые половозрелые особи (11,8%), полувзрослые особи прошлого года рождения (22,3%) и сеголетки, появившиеся во второй половине августа (65,9%).

Рекомендации по практическому использованию результатов

Полученные результаты могут быть использованы для фаунистических, зоогеографических, экологических, этологических и других обобщений и в деле охраны герпетофауны. Материалы работы могут быть использованы при ведении лабораторных и практических занятий по школьному курсу по биологии, а также при проведении экскурсий.

Библиографический список

1. Галковская, Г.А. Основы популяционной экологии / Г.А. Галковская. - Минск: Лексис, 2001. - 196с.

2. Пикулик, М.М. Пресмыкающиеся Белоруссии / М.М. Пикулик, В.А. Бахарев, С.В. Косов. - Минск: Наука и техника. - 1988. - 166с.

3. Baker, J.M., Halliday, T.R. Reptillian colonization of new ponds in an agricultural landscape / J.M. Baker, T.R.Halliday // Herpetol. J., 1999. - Vol. 9, №2. - P.55-63.

4. Турутина, Л.В. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethriomomys glareolus Schreb.) фенетическим методом / Л.В. Турутина // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 174-187.

5. Петров В. С, Шарыгин С. А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды / В.С. Петров, С.А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. - Горький: Наука, 1981. - С. 41

6. Даревский, И.С., Орлов, Н.Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / И.С. Даревский, Н.Л.Орлов. - М.: Высшая школа. - 1988. - 463с.

7. Бахара?, В.А. Земнаводныя. Па?зуны / В.А. Бахара? [i iнш.]: энц. даведнiк; пад рэд. М.М. Пiкулiка. - Мiнск: БелЭн. - 1996. - 240с.

8. Симонов, Е.П. Морфологическая характеристика и некоторые аспекты экологии прыткой ящерицы Lacerta agilis на территории Пензенской области Е.П. Симонов //Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. - Тольятти, 2007. Вып. 10. С. 141-147.

9. Ростова, Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С.Ростова // Сборник: Экология популяций. - М.: Наука. - 1991. - С. 69 - 86.

10. Яблоков, А.В. (ред.) Прыткая ящерица. Монографическое описание вида / А. В. Яблоков. - М.: Наука, 1976. - 376с.

11. Калябина-Хауф, С.А. Филогеорафия и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1748 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) / С.А. Калябина-Хауф, Н.Б. Ананьева. - С-Пб: ЗИН. - 2004. - 108с.

12. Amat, F., Llorente, G.A., Carretero, M.A. Reproductive cycle of the sand lizard (Lacerta agilis) in its southwestern range / F. Amat, G.A. Llorente, M.A. Carretero Amphibia-Reptilia, 2000. - Vol. 21. - P.463-476.

13. Cox, R., Skelly, S., John-Alder, H.B. A comparative test of adaptive hypotheses for sexual size dimorphism in lizards / R. Cox, S. Skelly, H.B. John-Alder // Evolution, Lawrence, 2003. - Vol. 57. - P.1653-1669.

14. Stamps, J.A., Losos, J.B., Andrews, R.M. A comparative study of population density and sexual size dimorphism in lizards / J.A. Stamps, J.B. Losos, R.M. Andrews // The American Naturalist, Chicago,1997. - Vol. 149. - P. 64-90.

15. Геодакян, В.А. Дифференциальная смертность полов и норма реакции / В.А. Геодакян // Биол. журн. Армении, 1973. - Т. 26, № 6. - С.3-11.

16. Amat, F., Llorente, G.A., Carretero, M.A. Reproductive cycle of the sand lizard (Lacerta agilis) in its southwestern range / F. Amat, G.A. Llorente, M.A. Carretero Amphibia-Reptilia, 2000. - Vol. 21. - P. 463-176.

17. Клейненберг, С.Е., Смирина, Э.М. К методике определения возраста амфибий / С.Е. Клейненберг, Э.М. Смирина // Зоол. журн.,1969. -Т. 48, вып. 7. - С.1090-1094.

18. Турутина, Л.В. Возрастно-половая структура популяции прыткой ящерицы / Л.В. Турутина // Вопросы герпетологии. Л., 1977. - С.208-209.

19. Татаринов, Л.П. Филогенетические исследования: классический дарвинизм, кладистический анализ, молекулярная генетика Л.П. Татаринов Палеонтол. журн., 2003. - № 3. - С.3-12.

20. Ивантер, Э.В., Коросов, А.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2003. - 308с.

21. Шляхтин, Г.В., Голикова, В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / Г.В. Шляхтин, В.Л. Голикова // Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. - 78 с.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Изменчивость рисунка верхней части туловища (ФОТО СИНКЕВИЧ А.В.)

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Прыткая ящерица Lacerta agilis L., 1758