Особенности развития почвенных водорослей отдела Cyanophyta на отвалах гомельского химического завода и прилегающих территориях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности развития почвенных водорослей отдела Cyanophyta на отвалах гомельского химического завода и прилегающих территориях

Введение

Под термином «почвенные водоросли» понимают совокупность нескольких экологических группировок водорослей, включающую наземные водоросли, которые лишь при благоприятных условиях разрастаются в массовых количествах на поверхности почвы, водно-наземные, разрастающиеся на поверхности постоянно влажной почвы, и собственно почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя [1]. Они устойчивы к действию экологических факторов, в том числе и антропогенных, сходны с высшими растениями по реакции на действие этих факторов, что позволяет использовать их в качестве индикаторов для оценки состояния почв.

Почвенные водоросли как участники процессов почвообразования и биоиндикаторы представляют значительный научный и практический интерес. Они могут быть использованы в качестве индикаторов состояния различных субстратов.

Разрушительное воздействие человека на биогеоценозы приводит к возникновению экологических проблем. При этом восстановлению нарушенных земель придаётся большое значение. В процессах восстановления земель велико значение водорослей. Они способны вступать во взаимодействия со всеми компонентами сообществ и выполнять важнейшую роль в их функционировании.

Среди почвенных водорослей одно из доминирующих положений занимают представители отдела Cyanophyta. Благодаря особенностям своего протопласта и способности к образованию слизи многие из них достаточно устойчивы к воздействию ряда антропогенных факторов, что позволяет использовать их в оценке состояния почвенного покрова.

Цель работы - изучить особенности качественного состава водорослей почв отдела Cyanophyta на отвалах и прилегающих территориях Гомельского химического завода.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оценки влияния отвалов Гомельского химического завода на окружающую среду. Полученные почвенные культуры почвенных водорослей используются на практических занятиях по курсу «Альгология и микология».

1. Обзор литературы

1.1 История изучения почвенных водорослей

Как отмечают Г.М. Зенова и Э.А. Штина [1], ботаники давно наблюдали, что поверхность почвы может быть субстратом для поселения водорослей. Например, Трейб, посетивший остров Кракатау, где растительность была уничтожена извержением вулкана в 1883 г., нашёл 6 видов водорослей - первых поселенцев на голых минеральных пластах лавы.

Первая сводка о роли водорослей в почвообразовании была дана Фричем. В ней приводятся сравнительные данные о распространении наземных водорослей в тропиках. Первой попыткой применения микробиологического метода являются культуры Гребнера - засев почвы в сосуды со стерильным влажным песком. Первой обстоятельной почвенно-альгологической работой флористического направления, основанной на микробиологической методике, является работа Эсмарха по флоре сине-зелёных водорослей в почвах Северной Африки. Позднее, в 1914 г., он опубликовал работу о синезелёных в почвах Шлезвиг-Голштейна.

Все эти работы были лишь предысторией почвенной альгологии. Подлинным началом современной почвенной альгологии надо считать планомерные и многосторонние исследования, которые развернула Муриэл Бристоль на всемирно известной Ротамстедской опытной станции. Её работы, начатые под руководством выдающегося альголога Фрича, продолжались с 1915 г. по 1928 г. и оказали огромное влияние на последующее развитие исследований почвенных водорослей. Эти работы проведены в сельскохозяйственном учреждении - именно в связи с общими проблемами земледелия и на основе достижений и методов почвенной микробиологии могла быть осуществлена разработка проблемы почвенных водорослей [2].

В СССР наиболее ранним направлением почвенной альгологии также был учёт массовых разрастаний водорослей и выяснение их роли в формировании фитоценозов.

Конец 20-х - 30-е годы были периодом, когда широкое развитие получило докучаевское генетическое почвоведение, признающее микроорганизмы почвы одним из важнейших факторов почвообразования. В работах ряда учёных творчески развивались идеи С. Н. Виноградского, в частности экологические принципы почвенной микробиологии. В эти годы вели интенсивные и разнообразные исследования водорослей сильные альгологические школы Москвы, Ленинграда, Киева, Харькова и некоторые другие. Идеи этих направлений советской науки создали благодатную почву для самобытного формирования почвенной альгологии в СССР.

Исследование почвенных водорослей с применением микробиологической методики началось в СССР почти одновременно в трёх центрах: в Московском университете, в Саратовском университете и в Ботаническом институте АН СССР [1].

Как и во всякой другой науке, дифференциация и специализация направлений сопровождались новыми связями между направлениями, взаимным обогащением друг друга и возникновением новых направлений.

Флористико-систематическое направление, начатое работами Гребнера и Эсмарха, получило в дальнейшем очень широкое развитие. Флористико-систематическое направление нередко переплетается с экологическим. Вместе с тем в последнее время выделилось самостоятельное направление: подробная обработка отдельных систематических групп водорослей с целью уточнения положения видов, найденных в почве, и описание новых видов. Эколого-ценологическое направление, нашедшее своё первое выражение в работах Франсе и его школы, развивалось вначале независимо от альгологических исследований. На протяжении последних 30 лет эколого-ценологическое направление стало одним из основных в почвенной альгологии. Физиологическое направление в изучении водорослей, возникшее ещё в конце 19 в., в связи с общим подъёмом физиологии растений, в последнее время получило интенсивное развитие и в почвенной альгологии. Сюда относятся разносторонние исследования способов питания почвенных водорослей. Почвенно-экологическое направление, рассматривающее роль водорослей в процессе почвообразования, привлекает особое внимание исследователей и нередко разрабатывается совместными усилиями альгологов и почвоведов, альгологов и агрохимиков, альгологов и геобатаников. Советские почвенно-альгологические исследования характеризуются тесной связью с сельскохозяйственным почвоведением и агрохимией. Основное внимание в этих работах уделено закономерностям развития водорослей в окультуренных почвах и роли водорослей в повышении почвенного плодородия. Сельскохозяйственное направление явилось логическим завершением почвенно-экологического направления исследований, как попытка практического использования почвенных водорослей [3].

Развитие почвенно-альгологических исследований по всем указанным направлениям было связано с успехами смежных научных дисциплин, в первую очередь почвенной микробиологии в целом, биохимии и физиологии растений, почвоведения и геоботаники. Комплексные исследования, проводимые почвоведами и альгологами, геоботаниками и альгологами, микробиологами и альгологами, оказали большое влияние на уровень и темпы почвенно-альгологических работ [1].

1.2 Почва как среда обитания водорослей

Экологическими особенностями почвы по свидетельству Н.А. Качинского [4], являются её сложность, гетерогенность и регулярное самообновление. Почвообитающие микроорганизмы существуют в очень сложном поровом пространстве почвы, заполненном водой и воздухом в меняющихся соотношениях и обладающем огромной удельной поверхностью. В этом пространстве микроорганизмы соприкасаются и взаимодействуют со всеми тремя неживыми фазами почвы. Основная масса микроорганизмов обитает на твёрдых частицах почвы, что обусловливает их очаговое распределение, наблюдаемое при прямом микроскопировании почвы и в отношении водорослей.

Характерной особенностью существования микробов в почве является адсорбция их на почвенных частицах, что резко отличает почву от искусственных питательных сред. При этом многие микроорганизмы, в том числе и водоросли, образуют в почве микроколонии, состоящие из множества клеток.

Почва как биотоп имеет сходство и с водными, и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Поэтому почва широко используется организмами как промежуточная среда при переходе от водного образа жизни к наземному [5].

В отличие от водных местообитаний почва более гетерогенна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней неравномерно распределены жидкие, твёрдые и газообразные вещества и вследствие этого образуются микрозоны, различающиеся по условиям биотопа и по заселенности.

Одно из важных свойств надо отметить её непрозрачность. Свет проникает в почву на очень небольшую глубину, главным образом по трещинам и промежуткам между почвенными частицами. В почве гораздо значительнее и резче колебания температуры по сравнению с водной средой. В верхних слоях почвы чрезвычайно велики колебания влажности, и за короткое время могут сменять друг друга периоды сильной сухости почвы и почти мгновенного сильного увлажнения. При этом для жизни наземных водорослей имеет значение не только влажность почвы, но и влажность приземного слоя воздуха.

Таким образом, для существования на поверхности почвы, в условиях неустойчивой влажности, водоросли должны иметь способность к перенесению засухи, колебаний температуры и сильной инсоляции. В толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в пахотных [3].

1.3 Общая характеристика почвенных водорослей

Понятие водоросли подразумевает группу низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки [6].

Под термином «почвенные водоросли» рассматривают совокупность нескольких экологических группировок водорослей, включающую наземные водоросли, которые лишь при благоприятных условиях разрастаются в массовых количествах на поверхности почвы, водно-наземные, разрастающиеся на поверхности постоянно влажной почвы, и собственно почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя [1].

Основная структурная единица тела водорослей - клетка.

Существует огромное многообразие форм (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, цилиндрические и др.) и размеров (от нескольких микрометров) водорослевой клетки [7].

И.Ю. Костиков [8] свидетельствует о том, что по условиям существования водоросли можно разделить на две группы: живущие в воде и живущие вне воды. Водные организмы делятся на планктонные, бентические, перифитонные, нейстонные. Водоросли, живущие вне воды, разделяются на аэрофитон и почвенные.

В своей книге Балашова Н.Б. и Никитина В.Н. [9] утверждают, что тело водорослей (слоевище, или таллом) по своему строению проще, чем у мхов, папоротников и других наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани; у самых примитивных водорослей (сине-зеленых) клетки лишены оформленных ядер и хроматофоров; у части водорослей в клетках содержится по-многу ядер; есть водорослей неклеточного строения (ботридиум, сифоновые).

Хроматофоры у водорослей бывают пластинчатые, звездчатые, лентовидные, сетчатые, мелкие дисковидные (последние характерны для высших представителей ряда типов водорослей). У многих водорослей имеются плотные образования - пиреноиды и пиреноидообразные тельца; у высших водорослей (почти всех бурых и большинства красных) они отсутствуют.

Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений (диатомовые), альгина и фуцина (бурые). Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло.

По данным таксономического каталога «Альгофлора Беларуси», в настоящее время всего насчитывается около 30 тыс. видов водорослей.

На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, запасные вещества) различают 10 типов (отделов) водорослей: синезелёные (Cyanophyta), золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлто-зелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) [10].

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов [5].

Размножение водорослей - вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные водоросли размножаются делением на две части. Крупные водоросли размножаются вегетативно - частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные водоросли не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и гаметы либо в обычных клетках (зелёные водоросли, часть красных), либо в особых образованиях - спорангиях и гаметангиях (бурые водоросли); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными - со жгутиками.

Вегетативное - деление особей надвое. Вегетативное размножение - одна из форм бесполого размножения.

Бесполое размножение сопровождается делением протопласта клетки на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками).

Типы спор: 1) апланоспоры - споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки; 2) автоспоры - апланоспоры, которые в материнской клетке приобретают подобную им форму. По количеству их в спорангиях различают тетраспоры , биоспоры и моноспоры.

Споры и зооспоры обычно входят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окружённые слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

У водорослей наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток) [7].

Мелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим водорослям. Водоросли - главные производители органических вещества в водной среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей. Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Многие водоросли - важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества - агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод. Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Водоросли являются сырьем для получения ценных органических веществ: спиртов, аммиака, лаков, органических кислот и т. п.; йода, каротина, биологически активных веществ. Используются в микробиологической промышленности, космических исследованиях. Морские водоросли используют в пищевой промышленности и при изготовлении различных лекарств [11].

1.4 Почвенные водоросли отдела Cyanophyta

1.4.1 Особенности строения синезелёных водорослей

Синезелёные водоросли, по свидетельству М.В. Пахомовой [12], - это прокариоты, т.е организмы, лишённые оформленного ядра. Ядерный аппарат у них представлен нуклеоидом - пучком тончайших волоконцев (микрофибрилл), соответствующим одной кольцевой молекуле ДНК. Он обычно занимает центр клетки и не отграничен от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой.

Организмы, обитающие под названием синезелёные водоросли, или цианобактерии, представляют собой целый мир разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходных между собой по трём существенным признакам:

1) Способности к проведению фотосинтеза с выделением кислорода.

2) Присутствию дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы - фикобилинов, расположенных вне фотосинтетических ламелл и поглощающих свет в области 540 - 630 нм.

3) Отсутствию оформленного ядра.

В разных литературных источниках у разных авторов они упоминаются под разными названиями: цианеи, цианобионты, цианофиты, цианобактерии, цианеллы, синезелёные водоросли [13].

С.В. Горюнова и Г.Н. Ржанова, Орлеанский В.К. [14] отмечают, что представители отдела получили своё название из-за окраски, которая у большинства представителей синеватая. У некоторых - другого оттенка (даже розоватого), что связано с присутствием в клетках кроме хлорофилла а каротиноидов и особых пигментов фикобилипротеидов.

По форме различают виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные; виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.

Клетки синезелёных водорослей окружены клеточными оболочками, состоящими из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающих специфические, свойственные лишь прокариотам, мукреины. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана [5].

Протопласт синезелёных водорослей лишён оформленного ядра. Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме - по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально [15].

Центроплазма клеток синезелёных водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Протоплазма синезелёных водорослей более густая, чему других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. В клетках синезелёных водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли).

Состав пигментного аппарата у синезелёных водорослей очень пестрый, у них, по данным К.А. Гусевой [16], найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам -- к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротиноидов - a-, b- и e-каротинов; из ксантофиллов - эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билипротеинов - с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для синезелёных водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся ещё у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования.

Немногие синезелёные водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний из многоклеточных нитей. Нити, могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. Трихом и протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у синезелёных водорослей бывает двояким - настоящим и ложным. Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити. Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. У очень многих нитчатых синезелёных водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей из зёрен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли [17].

Гетероцисты встречаются по одиночке или по нескольку (2-10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.

Любопытно отметить, что все виды синезелёных водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты [9].

Известно, что большинство синезелёных водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, синезелёные водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии.

Есть среди синезелёных водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты [16].

1.4.2 Размножение синезелёных водорослей

Самым обычным типом размножения у синезелёных водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях он приводит к росту нити или колонии.

Синезелёные водоросли размножаются и другими способами - образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зелёных водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае) [7].

Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к активному движению.

Довольно распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный - экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействия. В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки - образуются спорогормогонии, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогоний выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве. Образование их происходит сукцеданно (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или симультанно (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образования отчленяются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки. Половое размножение у синезелёных водорослей полностью отсутствует [9].

1.4.3 Экология и хозяйственное значение водорослей отдела Cyanophyta

Представители отдела синезелёные водоросли выполняют разнообразные функции в наземных биогеоцинозах.

Большинство синезелёных водорослей-азотфиксаторов, по свидетельству З.А. Виноградовой [15], приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы. Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки считают +65 °С, но это не предел для синезелёных водорослей. Такую высокую температуру термофильные синезелёные водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой температуре очень медленно коагулирует. В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиационного излучения синезелёные водоросли в ходе эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям [15].

Способность слизи быстро поглощать и длительно удерживать воду позволяет синезелёным водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаются в чёрные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Синезелёные водоросли встречаются также в криофильных сообществах - на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда. Сине-зелёные водоросли преобладают в планктоне эвтрофных водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения» [25].

Многосторонни отношения между синезелёными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые синезелёные водоросли живут в других организмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia - Nostoc punctiforme.

Таким образом, синезелёные водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях - в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду [16].

Говоря о хозяйственном значении синезелёных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положительное значение их заключается, прежде всего, в способности усваивать свободный азот. В восточных странах синезелёные водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.

Представители отдела в настоящее время имеют значение в различных областях сельского хозяйства. Одни из них, обладающие способностью фиксировать молекулярный азот, принимают активное участие в обогащении этим элементом почв и водоёмов. Другие, обильно развиваясь в летнее время в прудах, озёрах и особенно во вновь созданных водохранилищах, причиняют немалый ущерб водоочистительным сооружениям, не только засоряя фильтрующие системы, но и придавая неприятный вкус и запах питьевой воде. Многие массовые, главным образом планктонные формы, способны в определённых условиях роста и распада продуцировать в среду ядовитые вещества, обуславливая, таким образом интоксикацию воды, вызывающую специфические кишечно-желудочные заболевания у животных и человека. Среди синезелёных водорослей известны и съедобные виды. Все представители Cyanophyta, по сравнению с другими типами водорослей, богаты белковыми соединениями, имеют широкий набор аминокислот. Многие из них содержат в достаточном количестве витамины, вещества, стимулирующие рост, и другие, практически перспективные, биологически активные вещества соединения. Особенно пристальное внимание в настоящее время обращено на роль азотфиксирующих форм в повышении плодородия почв.

Таким образом, синезелёные водоросли играют немаловажную роль в сельском хозяйстве [11].

1.4.4 Таксономический состав синезеленых водорослей Беларуси

Водоросли являются важной составной частью почвенной биоты. Поселяясь на недоступных для высших растений местах, они осуществляют «растекание» живого вещества по поверхности земли [1,9].В почве сформировалась специфическая альгофлора, систематический состав которой более ограничен по сравнению с альгофлорой водоемов [20]. В составе альгофлоры почв представители отдела Cyanophyta занимают второе место по количеству видов (26,1%).

Систематический состав почвенных синезелёных водорослей Республики Беларуси составляет 48 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 2 классам, 3 порядкам и 10 семействам.

Из 10 семейств почвенных водорослей только одно семейство наиболее многочисленно по количеству видов: Oscillatoria sp. (19), 4 представлены одним видом.

Систематический обзор почвенных водорослей составлен на основании работы Т.М. Михеевой [10], систематическое положение указано согласно данным И.Ю. Костикова и др. [8].

1.5 Биоиндикация антропогенных воздействий на экосистемы

Поведение экосистем при антропогенных нарушениях зависит от нескольких факторов:

Параметры нарушения. Вид, интенсивность и продолжительность нарушения, а также необходимо обратить внимание на зависимость действия нарушающего фактора от других параметров окружающей среды (климата, почвы, времени года).

Параметры экосистемы. Прежде всего речь идёт о специфических структурных признаках и чувствительности экосистемы по отношению к соответствующему нарушению. Действие антропогенных нарушений может быть выявлено путём наблюдений за:

- материальным балансом (экофизиологические параметры),

- (пространственно) - структурными параметрами (общее число видов, численность особей, биомасса, ритм продуктивности).

В большинстве случаев выявление изменений материального баланса экосистем в природных условиях методически трудно осуществимо. Соответствующие данные получают поэтому в большинстве случаев путём приблизительного подсчёта после измерений на отдельных особях или органах [21].

Антропогенные нарушения структуры экосистем не всегда выражаются только в уменьшении разнообразия вследствие снижения числа видов. Гораздо чаще, особенно в олиготрофных местообитаниях, параллельно с соответствующими структурными изменениями субстратов происходит увеличение видового богатства [24].

1.6 Использование водорослей в качестве индикаторов

В использовании водорослей для индикации изменений, происходящих в почве под влиянием антропогенных факторов, выделяют два направления: 1) о характере и степени техногенного воздействия судят по структуре сообщества почвенных водорослей; 2) используют определенные виды водорослей в качестве тест-объектов в условиях лабораторного опыта [23].

Одним из самых показательных составляющих при использовании водорослей в качестве индикаторов почвенных условий является их систематический состав. По преобладанию тех или иных систематических групп можно судить о некоторых свойствах почв (гранулометрическом составе, кислотности, влажности и др.). Система биоиндикации развивалась таким образом, что сначала было замечено появление или исчезновение определенных видов в конкретных условиях среды. То есть в качестве индикатора условий использовалась система: присутствует вид или группа видов или отсутствует. Система развивалась по направлению расширения списка видов-индикаторов, которые позднее стали группироваться по наиболее ярко выраженным характеристикам условий. Количественные характеристики обилия видов включились в систему индикации позднее сначала в балльной, а затем в долевой форме [29].

Биоиндикационные методы на основе видового состава сообществ и обилия водорослей дают интегральную оценку природных и антропогенных процессов, протекавших в почве. Альгоиндикация по сообществам водорослей - дешевый и чувствительный экспресс-метод, в то время как химические анализы могут быть очень трудоемкими и дорогостоящими. Кроме того, преимуществом водорослей является то, что они первыми в трофической цепи реагируют на загрязнение, не успевая накапливать в предельных концентрациях загрязнители. Реакцией на изменение условий среды является изменение состава и обилия организмов, причем смена сообщества водорослей может произойти в течение нескольких часов при смене условий среды [30].

Почвенные водоросли различаются по степени устойчивости к воздействию антропогенного фактора. Об устойчивости вида можно судить по особенностям его распространения в почвах разной степени загрязненности. Виды, исчезающие при воздействии на почвы потоков вещества, относят к группе неустойчивых; виды, встречающиеся в почвах, испытывающих слабое воздействие, относят к группе слабо устойчивых; виды, встречающиеся в почвах, испытывающих сильное воздействие - к группе устойчивых. Исчезновение неустойчивых и слабо устойчивых видов индицирует начальные стадии антропогенного воздействия, появление устойчивых видов - более сильное преобразования почв[23].

Индикация состояния экосистем с помощью почвенных водорослей может проводится на различных уровнях:

1) Организменный уровень. Стабильность системы связана с устойчивостью к внешним воздействиям отдельных ее элементов. Оценивая с этих позиций устойчивость почвенных водорослей к неблагоприятным факторам, необходимо отметить следующие их приспособления к выживанию в экстремальных условиях: физиолого-биохимические особенности протопласта; утолщение клеточной оболочки; образование и утолщение слизистых капсул, чехлов, обверток; изменение размеров клеток; "убегание" из неблагоприятных местообитаний.

2) Популяционный уровень. Почвенные водоросли в процессе эволюции приспосабливаются к условиям конкретного местообитания, что позволяет им противостоять длительным изменениям среды путем выработки устойчивых форм. В результате этого складываются экологические популяции, отличающиеся разной устойчивостью к тем или иным факторам среды, при этом важное значение имеет такая характеристика популяций, как возрастная структура. Популяции, имеющие в своем составе разновозрастные особи, находящиеся на разных стадиях своего жизненного цикла, по-разному реагируют на воздействие экологических факторов.

3) Экосистемный уровень. Почвенные водоросли участвуют в создании экосистемных механизмов устойчивости.

1. Создание внутренней среды экосистемы. Каждая экологическая система создает и поддерживает свою особую внутреннюю среду, которая позволяет снизить степень воздействия на систему внешних факторов. В этом процессе участвуют и почвенные водоросли. Они синтезируют и выделяют в окружающую среду разнообразные вещества, изменяют рН почвенного раствора, улучшают водный режим и аэрацию почвы, препятствуют ее эрозии. Через избирательное поглощение и концентрирование в своих клетках отдельных химических элементов, в том числе и радиоактивных, влияют на солевой баланс и состав микроорганизмов в почве [28].

2. Участие в механизме обратных связей экосистемы. В поддержании стабильности системы важное место занимает механизм обратных связей, когда часть сигналов с "выхода" поступает на "вход" и или усиливает отклонение системы от стабильного состояния - "положительная обратная связь", или уменьшает отклонение - "отрицательная обратная связь". Почвенные водоросли вступают во взаимоотношения по типу "хищник -жертва", "паразит - хозяин", комменсализма, аменсализма, мутуализма, протокооперации и конкуренции, образуя сеть сложных взаимоотношений. В частности, с высшими растениями они конкурируют за элементы минерального питания, поселяясь на муравейниках, выступают как комменсалы, в то же время сами дают "пищу и кров" живущим в их слизистых чехлах бактериям и микроскопическим грибам. Таким образом, почвенные водоросли занимают одну из ячеек в сети взаимоотношений живых компонентов экосистемы и через механизм обратных связей вносят свой вклад в поддержание устойчивости экосистем.

3. Механизм "избыточности функциональных компонентов". Устойчивость системы обеспечивается и "избыточностью функциональных компонентов". Этот механизм получил название "конгенерического гомотаксиса". Суть механизма заключается в том, что одни функциональные элементы системы могут заменять другие. Это позволяет системе соответствующим образом реагировать на возмущающее воздействие и сохранять свою стабильность [26].

В условиях техногенного пресса, угнетения высших растений, снижения их фотосинтетической активности возрастает роль почвенных водорослей, что находит свое выражение в увеличении их видового разнообразия и количественного развития.

В мониторинге состояния природных ландшафтов в зоне влияния предприятий наряду с физико-химическими методами и различными индикаторными компонентами биоты могут быть использованы почвенные водоросли [29].

1.7 Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах

Высокая устойчивость синезелёных водорослей к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в экстремальных условиях [27]. Синезелёные водоросли - это основные и постоянные обитатели скал, такыров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов, площадь которых увеличивается в результате постепенного таяния ледников. Они являются первыми поселенцами на вулканических и антропогенных безжизненных субстратах. Во всех этих случаях, как отмечает Э.А. Штина [22], жизнедеятельность синезелёных водорослей ведет к изменению среды и дает начало формированию почвы и ее плодородия. Синезелёные водоросли открывают автогенные сукцессии, соответствующие модели благоприятствования. Разумеется, в уже сформировавшихся почвах, роль водорослей снижается. Однако наряду с другими организмами они и в этих условиях продуцируют дополнительные количества органического вещества.

Синезелёные водоросли составляют постоянную и активную часть почвенной биоты, связанную сложными взаимодействиями со всеми ее компонентами, и принимают участие в различных процессах, происходящих в почвах. Эти организмы не только повышают плодородие почвы, но и являются его индикаторами, так как, быстро реагируют на изменения физико-химических свойств почвы. Различные антропогенные факторы, изменяя среду обитания водорослей, оказывают неоднозначное влияние на их развитие [31].

Таким образом, синезеленые водоросли наряду с представителями других отделов почвенных водорослей принимают активное участие в восстановлении антропогенно-нарушенных почв. При этом важную роль играет их способность к образованию слизи, которая содействует скреплению почвенных частиц, а также значительная устойчивость представителей отдела к различным антропогенным воздействиям, позволяющая переносить экстремальные условия.

2. Объект, программа и методика исследований

Объектом исследования являются почвенные водоросли отдела Cyanophyta.

Предмет исследования - качественный состав почвенных водорослей отдела Cyanophyta на отвалах и прилегающих территориях Гомельского химического завода.

Программа исследования включала постановку и решение следующих вопросов:

1) Изучение качественного состава почвенных водорослей отдела Cyanophyta в районе воздействия Гомельского химического завода.

2) Сравнение состава синезелёных водорослей на отвалах и прилегающих территориях.

Отбор почвенных образцов проводили в конце августа 2008 года на отвалах и прилегающих территориях Гомельского химического завода. Для определения водорослей использовали микроскопы МБР-1 и Nicon Eclipse 80i, а также определители низших растений [33-35].

Методика исследований

1) Отбор почвенных образцов и пробоподготовка. Отбор проб производили в районе Гомельского химического завода: на отвалах разного возраста и на прилегающий территориях.

Пробы отбирали стерильным ножом по общепринятой в почвенной альгологии методом [1]. Каждая проба состояла из 5 квадратов объемом 5х5х5 см (пробы отбирались в трех повторностях). Образцы почв помещали в стерильные конверты, сделанные из прочной бумаги. На конверте указывали номер образца, а также дату и место сбора, затем взвешивали (при отборе проб погодные условия были следующими: t +16-18 ⁰C, ? облачно и солнечно, ветер слабый).

Почвенные образцы взвешивали, высушивали до воздушно - сухого состояния. После отбора проб в лаборатории университета им. Ф. Скорины производили пробоподготовку (образцы снова взвешивали, затем просеивали через сито с диаметром пор 1 мм и помещают в стерильные пакеты.

2) Культивирование почвенных водорослей проводили с помощью метода почвенных культур со стёклами обрастания (рисунок 1). Почву помещали в чашки Петри слоем до 1 см, после чего увлажняли дистиллированной водой. На поверхность почвы раскладывали покровные стекла (стекла обрастания) в количестве не более 5-6 так, чтобы между поверхностью почвы и стеклом остались небольшие свободные пространства - влажные камеры. На чашке Петри указывали дату, номер пробы, которые затем выдерживали на свету при t +20 ⁰С (±3 ⁰С). Продолжительность освещения около 11-14 часов в сутки.

Рисунок 1 - Почвенная культура со стеклами обрастания

Через 7 дней проводили первый просмотр стекол под микроскопом. На нижней поверхности «стекла обрастания» наблюдали развитие водорослей, преобладающих в данной почве. Для выявления присутствия почвенных водорослей в чашках Петри использовали метод раздавленной капли. Для этого покровное стекло снимали с поверхности почвы пинцетом и, удалив с него крупные частички почвы, помещали на предметное стекло в каплю воды. Стекла просматривали не все одновременно, а последовательно, с промежутками в 7-10 дней. Для полного выявления видового состава водорослей в почве оказалось достаточно 3-6 недель инкубации.

При определении систематического положения почвенных водорослей обращали внимание на окраску, форму клеток, строение нитей, наличие или отсутствие слизистых чехлов и капсул, форму хлоропласта. В работе ограничились определителем родовых названий синезелёных водорослей, при этом использовали определители низших растений [33-35]. В ходе идентификации изготовили фотографии почвенных водорослей с помощью микроскопа Nicon ECLIPSE 80i.

3) Учёт степени обилия почвенных водорослей. При микроскопировании на каждом стекле просматривали по 5 трансект, 4 по краям и 1 трансекту, проходящую через чентр стекла. Степень обилия выявленных видов оценивали по 3-балльной шкале, которая была предложена Р.Р. Кабировым [32]: 1 балл - на трансекте выявлено 1-3 экземпляра данного вида, 2 балла - 4-10, 3 балла - более 10 экземпляров. После просмотра 5 трансект для каждого представителя рассчитывали сумму баллов обилия на одном стекле обрастания. При этом минимальное обилие равно 1 баллу, максимальное - 15. Выявленные виды с 14-15 баллами относили доминантам, а с 12-13 баллами - к субдоминантам.

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Качественный состав водорослей отдела Cyanophyta исследуемых почв

В результате проведенных исследований нами было обнаружено 11 родов почвенных водорослей отдела Cyanophyta.

Phormidium sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок осцилляториальные - Oscillatoriales

Семейство формидиевые - Phormidiaceae

Phormidium sp. (рисунок 1) имеет такие же трихомы, как у Oscillatoria sp., но отличается наличием тонкого, бесцветного чехла. Но так как чехол нежный, часто трудно заметный и нередко расплывающийся, то граница стирается. Длина клеток равна их ширине. Способна к активному движению [34,35].

Рисунок 1 - Формидиум (Phormidium sp.) при увеличении ?1000

Leptolyngbya sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок осцилляториальные - Oscillatoriales

Семейство осцилляториевые - Oscillatoriaceae

Нитчатая водоросль (рисунок 2), которая имеет такие же трихомы, как у Oscillatoria sp. и Phormidium sp., но отличается наличием плотного, не склеивающегося и легко заметного чехла и значительно меньшей толщиной трихома: от 0,6 до 3,3 мкм [33].

Рисунок 2 - Лептолингбия (Leptolyngbya sp.) при увеличении ?1000

Microcoleus sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок осцилляториальные - Oscillatoriales

Семейство формидиевые - Phormidiaceae

Microcoleus sp. (рисунок 3) представлен нитчатой структурой, нити которой склеены. Чехлы бесцветные, мягкие, слизистые, содержащие очень много прилегающих друг к другу трихомов [34].

Nostoc sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок ностокальные - Nostocales

Семейство ностоковые - Nostocaceae

Колониальные водоросли. Колония макроскопических размеров, неправильноокруглой формы. Колония содержит извилистые нити, которые рыхло переплетаются. Трихомы различно согнутые, переплетающиеся с гетероцистами и спорами (рисунок 4) [35].

Рисунок 3 - Микроколеус (Microcoleus sp.) при увеличении ?1000

Рисунок 4 - Носток (Nostoc sp.) при увеличении ?1000

Borzia sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок осцилляториальные - Oscillatoriales

Семейство борциевые - Borziaceae

Редкий род водорослей (рисунок 5), характеризующийся оживленным ползучим движением. Трихомы очень короткие, состоящие всего из 3 - 8 клеток, одинаковой ширины на всем протяжении, с закругленными конечными клетками, без влагалищ [35].



Рисунок 5 - Борция (Borzia sp.) при увеличении ?400

Pleсtonema sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок осцилляториальные - Oscillatoriales

Семейство осцилляториевые - Oscillatoriaceae

Нитчатая водоросль (рисунок 6), нити которой к концам симметричные, на всём протяжении с равномерно интеркалярными ростом, образующие одиночные и парные ложные ветвления. Влагалища крепкие, заключающие всегда только по одному трихому [33].

Рисунок 6 - Плектонема (Pleсtonema sp.) при увеличении ?1000

Tolypothrix sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок ностоковые - Nostocales

Семейство микрохатциевые - Microchaetaceae

Обильно ветвистые водоросли (рисунок 7), обычно растут в виде кустиков, нити различно изогнутые, ветвление одиночные, в очень редких случаях двойное. Влагалища крепкие. Трихомы к концам часто расширяющиеся, с дифференцированными клетками. Гетероцисты интеркальные или чаще базальные. Гормогонии конечные. Споры наблюдаются очень редко, одиночные или располагаются цепочками [33 - 35].

Coccopedia sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок хроококковые - Chroococcales

Семейство мерисмопедивые - Merismopediaceae

Колониальная водоросль, клетки шаровидные, без специальных оболочек, соединенные в слизистые, однослойные, свободно плавающие, пластинчатые колонии разнообразных очертаний [34].

Рисунок 7 - Толипотрикс (Tolypothrix sp.) при увеличении ?1000

Microcystis sp.

Отдел синезеленые - Cyanophyta

Класс синезеленые - Cyanophyceae

Порядок хроококковые - Chroococcales

Семейство микроцистиевые - Miсrocystaceae

Колонии слизистые (рисунок 8), микроскопические или макроскопические, преимущественно бесформенные, реже шаровидные или удлиненные. Колониальная слизь мягкая, расплывающаяся или довольно плотная, бесцветная или окрашенная. Клетки шаровидные, без обособленных слизистых оболочек, реже - слизистые оболочки частично сохраняются в общей колониальной слизи [33,35].

Рисунок 8 - Микроцистис (Microcystis sp.) при увеличении ?400