Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Репродуктивный комплекс поведения включает в себя все то, что связано с размножением животных, и потому он имеет огромное значение для популяции вида, обеспечивает его существование во времени, связь поколений, микроэволюцию и соответственно гомеостаз популяции. В этот комплекс включено большое количество разных экологических актов и программ.

Перед тем, как приступить к изучению и описанию, нужно отметить, что в репродуктивном комплексе преобладают внутривидовые взаимоотношения. Наиболее эволюционно стабильные. Соответственно здесь преобладающими, но не единственными, есть видовые стереотипы, которые базируются, в основном, на врожденной основе.

В репродуктивном комплексе поведения каждого вида можно отметить несколько периодов, каждые из них имеет свою программу и следует один за один в виде цепочки, который подчиняется собственным сигналам как экзогенного, так и эндогенного характера.

Репродуктивная сигнализация

Здесь, скорее всего, все начинается из той сигнализации, с помощью которой особи разного пола, но одного вида, обнаруживают, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола. Эта сигнализация имеет очень большое значение для развития и существования вида, популяции. Она базируется на наследственно фиксированных особенностях видоспецифического поведения, которые изучает этология. Значение этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего, она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет, таким образом, вид как морфофункциональную стабильность. Иными словами, если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появ-лению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятст-вовать «этологические преграды». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принад-лежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых брачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала. Брачные сигналы дают возможность встреч и контактов, созревших и со-зревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходя-щих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к полово-му дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недо-статочно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации часто при-меняются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущест-ва: звуковой канал -- дистантный и хорошо применяется в усло-виях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, тем-нота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализа-ция, как это показано для коловраток, выделяю-щих в воду химические специфичные для вида вещества.

На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации под-страивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобла-дать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстоя-нии 2 и более километров.

Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшен-ной возможностью у представителей этого класса к использова-нию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследовате-ли располагают наилучшими возможностями регистрации сигна-лов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуа-лов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способ-ности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть реп-родуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.

Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой террито-рии другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в по-ведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необ-ходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для за-нятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.

Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлече-ния самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве приме-ра можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середи-не мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, за-нятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4--5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и до-пустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2--3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплян-ку только после того, как он предварительно влетал туда и выле-тал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла бес-препятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец пример-но через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетев-шая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, терри-тории всегда победитель. Это же отметил А. Н. Промп-тов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне «законного владельца»; «агрессор», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права.

При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее за-ставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все пе-реходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагают-ся довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедлен-но взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой ко-лонии. Поэтому возможные враги -- вороны, сороки, сойки и бел-ки -- быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.

У птцц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в опре-деленные места -- токовища, где поют брачные песни и устраи-вают турниры, основное значение которых -- половой отбор. Сам-ки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоян-ны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно боль-ших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тете-рева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при на-хождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентировать-ся и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках -- u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагают-ся на безлесных пространствах с большой площадью обзора.

Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris, озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно на-блюдать брачные скопления во временных водоемах, которые «хо-ровым» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов u самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. Види-мо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у амфибий и у птиц-полигамов являются определенными ориенти-рами для этих животных.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими специфическим запахам. Конечно, у них большое значение имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осяза-ние, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбира-ющих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики (Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) . Они описаны рядом авторов и включают различные особен-ности совокупления, характерные для различных таксонов жи-вотных.

Забота о молодой генерации.

Следующим звеном репродуктивного поведения можно считать заботу о судьбе молодой нарождающейся генерации. Эту заботу, которая необходима для полноценного пополнения и существова-ния популяции вида, можно видеть у животных, относящихся к ветви как первично-, так и вторичноротых. При этом можно про-следить определенный прогресс в первой и во второй линиях.

Ветвь первичноротых.

Так, если у простейших, червей и большинства моллюсков не обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осьминога (Octo-pus) высоко развит материнский инстинкт: яйца, отложенные на донный субстрат, самка прикрывает своим телом, ни на минуту не покидая их и отказываясь от пищи длительное время. Во время этого «насиживания» самка часто омывает яйца струёй воды из воронки, промывая кладку. Многие самки осьминогов, закончив охрану кладки, погибают от истощения. Вылупившиеся же из яиц молодью особи головоногих моллюсков не охраняются.

В типе членистоногих (Arthropoda) для многих классов ха-рактерна активная забота о молоди, причем опять-таки в первую очередь охраняются яйцекладки. Так, например, панцирные кле-щи (Oribatidae) -- чрезвычайно древняя группа животных -- вынашивают яйца на своих панцирях вплоть до вылупления молоди. Лишь у некоторых паукообразных, рако-образных и насекомых можно видеть заботу о ювенильных осо-бях. Многие пауки заботятся о своих яйцевых коконах и охра-няют их. Самки пауков-волков (Lycosidae) при вылуплении молодых паучков держат кокон передними ногами, по которым они перебираются на спину матери, где живут некоторое время под ёе охраной. Долго продолжается забота о потомстве у паука-тенетника Theridium pictum. Молодые паучки этого вида совершено беспомощны и длительное время нуждаются в заботах матери Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и переходят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных размеров. У паука Coelotes terreslris молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона За это время молодь трижды линяет. Мать защищает их от врагов. Она легко узнает их, переворачивая и ощупывая педипальпами. Паук других видов того же размера она убивает. Мать регулярно кормит свое потомство, давая им добычу, полупереваренную пищеварительными соками.

У большинства насекомых отсутствует активная забота о мо-лодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки откладывают яйца на тот субстрат, который необходим для пита-ния личинок.

Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца, обеспечивая, таким образом, пищей личинок, которые вылупятся из этих яиц.

Еще более сложной представляется забота о молодой генера-ции у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), который вполне обоснованно считается наибо-лее высоко организованным в классе насекомых. Одиночные осы самых разных видов делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки. У одних видов они помещаются в норках, у других -- в специ-альных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных ос складывают насекомых, парализованных (но не убитых) лов-ким уколом жала в определенные нервные центры. При этом осы разных видов запасают корма строго определенных видов: жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц, некоторых пчел и даже пауков. В гнездо, в котором запасено достаточное количество парализованного корма, одинера сносит яичко, вход заделывает и улетает делать новое гнездо. Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся. Значительно больше развита забота о потомстве у так называемых общественных перепончатокрылых -- ос, шмелей, муравьев и термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания личинок. Специальные «кормилицы», или «няньки», переносят яйца, личинок и куколок с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту ка-мер. Все это многократно описано многими исследователями. Итак, п ветви первичноротых можно видеть, как постепенно в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарождающейся молодой генерации, что представляется весьма суще-ственным для так называемой устойчивости популяции вида.

Ветвь вторичноротых.

То же можно проследить и в ветви вторичноротых, где забота о молодой генерации развивалась значительно более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-vermata) и оболочников (Tunicata) не наблюдается элементов активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда костистых рыб (Teleoslei), объединяющего большин-ство видов современных рыб, можно видеть все переходы от ви-дов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в семейных группах.

Учи-тывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб мож-но разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;

2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует;

3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейной группе.

Группа I. Рыбы - пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola -- 300 000 000, треска Gadus morhua -- до 9 000 000 и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.

Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выметанной икре. Икру, выметанную на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Luciopеrсa luciopеrca L.) отметывает икру на прикорневую часть водных растении, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные), охраняют ее, защищая от вра-гов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи напа-дения судаков как на опущенную с лодки в воду pyку человека, так на подводных пловцов в аквалангах.

К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidaе), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив та-кую пещерку, самец азовского бычка-кругляка особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, кото-рые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотво-рив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при прибли-жении опасности и набрасывается не только на крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за ры-бами семейства бычковых очень много.

Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих маль-ках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропиче-ских водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищ-ник--жертва» и особенно значителен пресс хищников. Такое «семейное» поведение отмечено, прежде всего, у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представите-ли группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмы-вая ее током проходящей воды. Однако и те, и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семей-ные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родите-лями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам.

Таким образом, видно, как в классе рыб выра-ботался новый тип поведения -- активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы -- Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособ-ления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Актив-ной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя-щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея -- Farancia abacura) охраняют клад-ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма-терью в течение многих месяцев.

По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра-ла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете-ныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охра-няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо-бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо-лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра-зование четко обусловленных семенных групп и довольно дли-тельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жи-вотных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран-ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение моло-ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и за-щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых -- наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги-бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая -- от различных хищников и других животных.

Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни от-кладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки и некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосаб-ливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конст-рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнез-да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав-ное назначение этих сооружений -- предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео-тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, на-пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за-ключительный этап гнездостроения и является защитной маски-ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави-ло, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде-ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож-ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на расте-ниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон-ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час-то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведе-ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.

Вскармливание потомства.

У птиц при вылуплении птенцов проис-ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна-чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест-венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано-вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз-дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по-кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста-ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри-мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите-лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч-ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона-чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп-пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз-виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы-лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны-ми, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла-дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ-ные реакции. Наконец, третья стадия -- от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер-той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре-менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер-вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными спо-собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен-но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез-дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ-ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра-циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну-той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест-ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено-чек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро-дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую-щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра-ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю-щих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных мо-ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст-во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас-ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ-ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо-бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо-вой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп -- называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы мо-гут быть при этом самые разные: в одних случаях -- большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст-бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других -- тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек -- топо-левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на-блюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водо-мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за-тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча-нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.

Скопление водомерок, напуганное экспериментатором

Большие скопления образуются при миграциях животных -- на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пу-тях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые созда-ются на более длительный срок в результате взаимного привлече-ния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение, базирующееся на контактах и слож-ных комплексах сигналов.

Множество исследователей делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опи-санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто-ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по-томство и способствуют выработке у него необходимых для само-стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь-ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи-тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре-тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис-ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди-ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован-ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп-повая жизнь животных -- это пример специфических закономер-ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове-дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей воз-можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от-личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два ос-новных типа несемейных группировок животных, которые разли-чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един-ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значи-тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте-пень доминирования в стаях различных животных очень варьи-рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других -- самка. Об ие-рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от-сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име-ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй-ственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, ме-ханизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (аку-стическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки-носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно-графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен-ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв-лять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш-ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

Основные типы структу-ры стаи пелагических рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласо-ванности (или организован-ности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с отсутствием постоян-ных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример самоуправляемой си-стемы без центрального уп-равления. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большин-ства рыб постоянные вожа-ки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части стаи, постоянно заме-няются новыми из основной массы данной стаи. Расшиф-ровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние начинают поворот, но в поворот включаются все осо-би и в результате идущие в задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30-- 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.

Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океано-логии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков устано-вил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае про-бегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8-- 15,1 м/сек, т. е. она в 10--15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он может затух-нуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыба-ми стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.

Защитное значение стаи.

Для животных, находящихся в естественных условиях, там, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличить их способность к обороне, если сами эти группы не имеют оборонительных способностей. Но по-скольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по вре-менам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различ-ным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адап-тации, служащие для сохранения численности популяции вида.

И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего, группа животных, которая ведет «тактику кругово-го обзора», замечает своего врага на значительно большем рас-стоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее при-близиться к группе животных на расстояние броска. Одиноч-ные гольяны легче становились добычей щуки. В стаях большин-ства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно или даже специаль-но) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движе-ниями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.

Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обо-роняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных (быков, вилорогов и овцебыков). Эти животные при нападении волков и некоторых других хищ-ников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, стано-вятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чай-ки, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии, часто нападают на хищников и прогоняют их. Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты существуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных перепончатокрылых активно защищают свои гнезда и колонии кол-лективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».

Такая активная защита -- нападение характерна для тех животных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или иным причинам не могут спасаться от врагов бегством, будучи приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством, колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время имеют различные возможности нападения.

Многие стайные животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увели-ченное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказывают-ся менее доступными или даже совсем недоступными для хищ-ников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, даф-ниями) , находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Такое явление называют «эффектом смущения» хищ-ника многочисленностью жертв. В погоне за стаей рыб днев-ной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустрем-ленной, броски следуют один за другим и их подавляющее боль-шинство оканчивается промахами. В то же время погоня за од-ной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним удачным броском». Это дало основание назвать описываемое явление «дезориентацией хищника» вследствие многочисленности жертв.

Дезориентация хищника еще более увеличивается в результа-те особых защитных «маневров» стаи. Эти маневры неоднократно наблюдал и фиксировал Д. В. Рада-ков киносъемкой для целого ряда морских и пресноводных рыб, как в отношении жи-вых хищников, так и их моделей. «Маневрирование» заключается в том, что при броске хищника на стаю, находящуюся в состоя-нии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются от хищника веером вперед и в стороны, создавая перед мордой хищника постоянную «пустоту», и, немного проплывая, тут же заворачивают к хвосту хищника против направления его броска. При этом часто стая, разделившись на две части, снова соеди-няется и следит за удаляющимся хищником. Этот маневр, если его нанести на бумагу, похож на букву Ф, причем путь хищника составляет вертикальную часть этой буквы (см. рис.А). За это сходство называют такой маневр стаи условно «Ф-маневром». Такое маневрирование было зафиксировано для целого ряда рыб в экспериментах в больших бассейнах. Они были отмечены при погоне кефали и морского налима за стаями атерины (Atherina mochon pontica Euch.), саргана (Belone belone (L.)) за стаями хамсы (Engraulis encrasicholus (L.)), ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev), за стаями мальков кефали, щуки, за стаями верховок и в ряде других случаев.

для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищника. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлении движения стаи и движения хищника.

Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные Д. В. Радаковым и его сотрудниками, показали примерно одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для них значительно менее доступными, чем одиночные особи, и истреблялись в 5--6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков, «хищник, нападая на стаю, не преследует какой-нибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате, на ее поимку уходит больше времени, чем, если в аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной».

Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной освещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру (см. рис. Б). Это в еще большей степени снижало эффективность охоты, соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с том, что энергия, затрачиваемая хищником на погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.

При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна-лизация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста-новивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи-ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис-следования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль-ные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и со-держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Фриш в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4 *10¹⁰ г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар-пообразных (Cyprinifornies) и у некоторых видов из других отря-дов. Это действие у рыб разных эко-логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова-лись на источник запаха, а затем затаивались или уходили в ук-рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги-ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об-разованием плотной защитной стайки. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве-щества испуга» образуются определенные экологические стерео-типы оборонительного поведения рыб.

Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «за-паха страха», установленное для грызунов. Запах, оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от дан-ного места се сородичей. Было отмечено, что поскольку пятна крови и остатки шерсти мышью не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей, то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствую-щими железами испуганного зверька. Наличие таких сигналов, приносящих пользу всей стае, или популяции, еще раз под-черкивает правоту вывода Радакова о том, что групповая жизнь животных, и в частности стайное поведе-ние,-- это явление, характерное для надорганизменного уровня, это -- групповая защитная адаптация, которая могла создаться в результате группового, а не индивидуального отбора.

Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. Ориентолог В. Э. Якоби [1967] пишет, что плотные и быстроманеврирующие стаи скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам, и в частности соколу-сапсану, прицельно и успешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищные птицы при нападении на стаю, прежде всего, стараются отбить от стаи одну особь, а потом уже хватают ее. Часто же при нападении ястреба на стаю мелких птиц он не может схватить ни одной из них.