Состав и распределение тихоходок эпифитных мхов и лишайников в городе Москве

Размещено на http://www.allbest.ru/

"СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТИХОХОДОК ЭПИФИТНЫХ МХОВ И ЛИШАЙНИКОВ В ГОРОДЕ МОСКВЕ"



Содержание

Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1 Местообитания в городе

1.2 Строения

1.3 Другие наземные местообитания

1.4 Изученность тихоходок в России и зарубежом

1.5 Условия существования тихоходок

1.6 Экология наземных тардиград

1.7 Адаптация к наземному типу обитания

1.8 Особенности населения тихоходок в городе

1.9 Особенности сообществ мхов и лишайников

1.10 Экологическое состояние Москвы и Московской области

Глава II. Материалы и метод

2.1 Район исследования и объём материала

2.2 Методы извлечения тихоходок и анализа данных

Глава III. Результаты и обсуждение

3.1 Видовой состав

3.2 Общая характеристика фауны и населения тихоходок Москвы

3.3 Субстратная избирательность тихоходок в г. Москва

3.4 Сезонные изменения населения тихоходок в г. Москва

3.5 Влияние степени нарушения среды на сообщества тихоходок эпифитных мхов и лишайников г. Москвы

Выводы

Список литературы

Приложения



Введение

Каждый живой организм, будь то животное, растение, бактерия или гриб, занимает свою определённую территорию или акваторию, в соответствии с разнообразными факторами, определяющими пределы его существования. Огромное количество таксонов беспозвоночных, заселяющих различные места обитания, на данное время хорошо изучено, но, тем не менее, многие группы остаются, изученными в относительно малой степени. Лишь с прошлого столетия стали активно изучать тихоходок (Tardigrada), представляющих интерес своими уникальными характеристиками и устойчивостью к широкому диапазону факторов. Однако с тех пор и поныне изученность этих животных все еще не велика, а многие аспекты их биологии только начинают изучать (Nelson, 2002).

В качестве объекта исследования были выбраны наземные тихоходки, которые обитают во многих природных биотопах и почти космополитны. На сегодняшний день изучено более 800 видов тардиград -- многоклеточных билатеральных животных. Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, некоторых особей можно даже разглядеть невооруженным взглядом, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками или присосками (Ramazzotti, Maucci, 1983; Biserov, 1994; Baccetti, Rosati, 1971; Бисеров, 1989а; Божко, 1936).

Их высокая устойчивость и, вместе с тем, явная реакция на загрязнение (Steiner, 1994 a, b, c), позволяет предполагать возможность использования тихоходок в качестве биоиндикаторов условий в таких сильно нарушенных человеком условиях, как городская среда.

К настоящему времени известно очень мало работ (Авдонина, 2003; Бисеров, 1986; Atsushi, 2003; Greven, Grohe, 1975; Morgan, 1977; Nelson, 1982; Walz, 1975; Miller, 1997; Dougherty, Ferral, Solberg, 1961), посвящённых распределению пресноводных и наземных тардиград по природным и городским средам, поэтому перед нами, в первую очередь, встала задача изучения видового состава и распределению таксонов в разных условиях обитания.

Актуальность данного исследования заключается, во-первых, в слабой изученности наземных тихоходок по сравнению с пресноводными и морскими. При этом фауна наземных тихоходок Москвы ране не была изучена. Кроме того, теоретические предпосылки использования тихоходок как биоиндикаторов на практике почти не изучены, а в условиях мегаполиса не изучались вовсе.

Цель: изучить возможности использования тихоходок в качестве биоиндикаторов степени нарушения среды, в частности -- общего загрязнения воздуха. Доказательство гипотезы о том, что тихоходки видовой состав и плотность населения тихоходок отражают суммарную степень нарушения среды обитания.

Предмет данной работы -- изучение видового состава и плотности населения тихоходок в местообитаниях с разной степенью антропогенного нарушения.

Объект исследования -- наземные виды Тихоходок (Tardigrada), заселяющие эпифитные мхи и лишайники.

Задачи:

1. По литературным данным составить предварительную характеристику фауны наземных тихоходок и их избирательности в отношении среды обитания.

2. Выбрать районы исследования в Москве и Московской области с разной степенью загрязнения.

3. Отработать методику экстракции и идентификации тихоходок из эпифитных мхов и лишайников.

4. Проанализировать зависимость фауны и населения тихоходок от субстрата и времени сбора.

5. Оценить влияние антропогенной нарушенности среды на фауну и население тихоходок.

Научная новизна. Несмотря на обширные исследования фауны тардиград крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 1986, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Москвы и Московской области системно не изучалась.



Глава I. Литературный обзор

На сегодняшний день город, как среда обитания, характеризуется многообразием и сложной мозаикой биотопов. Город -- это исторически сложившийся элемент биосферы, или, точнее, антропосферы, со своей индивидуальной экологической средой, сильно отличной от природы (Клауснитцер, 1990). Многие климатические факторы и пищевые ресурсы (городская флора, почва, биоциды и т.д.), а также специфические структуры в городских условиях оказывают сильное влияние на образование собственных зооценозов.

1.1 Местообитания в городе

Руководствуясь работой Клауснитцера (1990), местообитания города можно разделить на две основные группы:

- строения;

- другие наземные местообитания.

Их дальнейшая характеристика основана на упомянутой работе.

1.2 Строения

тихоходка мох лишайник загрязнение

Жилые здания, сооружения и прочие структуры урбоценоза -- места обитания, созданные человечеством, которые считаются новыми экологическими нишами для всего живого. По своей структуре их можно сравнить с горными скалистыми вершинами, которые обеспечивают организмы всеми необходимыми условиями для существования. В эти условия входят рельефность поверхности (впадины, трещины и т.д.), микроклимат (устоявшийся температурный режим, умеренная влажность) и непосредственный источник пищи. Заселение таких антропогенных мест обитания, зачастую, происходит синантропными видами (эвсинантропными и гемисинантропными).

1.3 Другие наземные местообитания

Остальными наземными местами обитания Клауснитцер (1990) считает все поверхности, находящиеся снаружи помещений -- это может быть как фасад зданий, так и прочие озелененные и неозелененные городские территории.

Наружные стены зданий

Если взять для сравнения озелененные стены домов и стены, не имеющие никакого флористического покрытия, то можно заметить, насколько разнообразна и своеобразна фауна в этих местах. Вьющиеся растения, как например, плющ, дикий виноград, кирказон крупнолистный, произрастающие на стенах, создают особую структуру пространства, в которой обитает множество видов беспозвоночных. Характерными обитателями таких условий могут быть многие виды пауков (Nigma walckenaeri, Dictyna cirica), растягивающие свои паутины на листьях и стеблях растений. Также не исключено спорадическое заселение таких территорий некоторыми видами двукрылых.

Голые стены зданий заселяют, как правило, виды эвсинантропных и гемисинантропных организмов. Стена, находящиеся на солнечной стороне, освещенные каменные ограждения, каменные откосы и скалы могут быть преимущественно заселены гемисинантропным видом пауков -- скакунчиком Salticus scenicus. Представителем синантропных видов пауков считается Sitticus pubescens, обитающий на стволах деревьев и каменоломнях. Клауснитцер (1990) выделяет некоторые виды сенокосцев, как обитателей каменистых мест, а также к их числу добавляет ряд видов сеноедов: четырехпятнистых сеноедов (Blaste quadrimaculata), непарных сеноедов (Epipsocus lucifugus) и двухточечных сеноедов (Psocus bipunctatus).

Расщелины в стенах домов, как правило, становятся местом для проживания пчёл-коллетес (Colletes daviesanus), чьи колонии вредят постройкам, снижая прочность стен гнездовыми ходами. Предполагается, что этот таксон (и некоторые другие представители городских перепончатокрылых) обитал ранее в прибрежных обрывах, в стенах иссушенных рек, поэтому легко адаптировался к условиям города. Также некоторые беспозвоночные приспосабливаются к бетонным и кирпичным стенам, проделывая в них гнездовые ходы. Прочие каменные, глиняные и деревянные стены заселяются различными видами пчел, собирающие пыльцу с очитка едкого, который часто встречается в городских условиях, например, в трещинах стен, в цветочных ящиках и даже на крышах домов. Местообитанием подобного типа могут выступать и полые пространства в стеблях растений, в прогрызенных ходах в деревьях и в других трубчатых структурах.

Пчелы рода Hylaeus могут заселяться на зданиях на высоте до 16 м, строя свои гнезда в трещинах стен, в старых оконных рамах и в цементных швах. Пчелы могут заселять стены домов, а размножаться в стенах сараев и старых заборов, как правило, это прогрызенные жуками отверстия.

Жуки из семейства кожеедов (Trogoderma spp. и Megatoma spp.) предпочитают теплые солнечные места жилых построек, занимая старые гнезда пчел.

Крыши зданий

Покрытия крыш с гравийно-битумной кровлей имеют особые биоценозы растительных и животных сообществ. В основном на такой кровле царствуют мохообразные и лишайники. Например, мхи Sedum acre или представители рода Bryum (B. caespiticium и B. argentetim) населяет

весьма богатая фауна, несмотря на сильное влияние антропогенных факторов. Фауна включает в себя различные виды пауков, стафилинид, жужелиц, фитофагов из цикадовых и клопов, гусениц бабочек-совок и несколько видов ногохвосток.

В желобах и трещинах крыш, также имеется свой своеобразный биоценоз, в котором царствуют, прежде всего, коловратка и тихоходки.

1.4 Изученность тихоходок в России и за рубежом

Еще в СССР, в первой половине XX века, по группе тихоходок публиковалось небольшое количество научных статей (Божко, 1936 и др.), но уже после 80-ых годов тардиградофауна целенаправленно изучалась В.И. Бисеровым (Бисеров, 1983, 1985, 1986а, 1986б, 1988, 1989а, 1989б, 1990а, 1990б, 1990в, 1998; Biserov, 1991, 1992, 1994а, 1994b, 1996а, 1996b, 1996с, 1997, 1998, 1998, 1999а, 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Чиркова, Гагарин, 1975; Чесунов, Петелина, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Дудичев, Бисеров, 1997; Туманов, 1997, 2000; Дудичев и др., 1999; Чесунов, Мокиевский, 1995 и др.). Дальнейших успехов в этой области смогли добиться и зарубежные ученые (Suzuki, 2003; Barrett, Kimmel, 1972; Bertolani, Rebecchi, 1994; Crowe, Newell, Thomson, 1971; Dastych, 1997; Dewel, Dewel, 1987; Greven, Grohe, 1975; Morgan, 1977; Pilato, 1972; Ramazzotti, Maucci, 1983; Walz, 1975 и др.).

1.5 Условия существования тихоходок

Практически все живые существа нуждаются в воде, чтобы быть активными, в частности и сами тихоходки. Окружающая среда, в которой живут тихоходки, подразделяется на несколько типов мест обитания (Nelson, 1982; Glime, 2013):

- морская и устьевая среда;

- пресная вода;

- наземная среда.

Различия между сообществами наземных и пресноводных тихоходок невелики и часто условны, вследствие широкого диапазона режимов влажности пригодных для них местообитаний.

Наземные тихоходки живут во влажных средах обитания, таких как опавшие листья, почва или среди лишайников, печеночников, мхов и немногих других типов цветущих растений образующие подушкообразный покров (Ramazzotti, Maucci, 1982, 1983). Для выживания в городской среде им необходимо находить альтернативные влажные и сухие среды, а также достаточное количество пищи и кислорода. В литературе про тардиград (Бисеров, 1990; Biserov, 1999; Ramazzotti, 1972; Ramazzotti, Maucci, 1983; Walz, 1975) обычно указывается, что для тихоходок наиболее предпочтительные наземные субстраты -- лишайники и мхи. Наибольшее разнообразие видов и высокую плотность наблюдается именно в этом субстрате (McInnes, 1994), а также и листовой подстилке в лиственных лесах. Почвенные тихоходки демонстрируют не меньшее количество видов и особей, чем некоторые группы других почвообитающих животных (Bertolani, Rebecchi, 1996; Manicardi, Bertolani, 1987; Nelson, Higgins, 1990).

1.6 Экология наземных тардиград

Наземные тихоходки чаще всего встречаются во мху и лишайниках наряду с коловратками, нематодами, коллемболами и разнообразными одноклеточными. Они достаточно разносторонние в отношении образа жизни: могут быть фитофагами, хищниками, реже всего каннибалами и паразитами.

Многие факторы обеспечивают регуляцию плотности населения и видового разнообразия тихоходок. Хищниками в отношении тардиград могут выступать как клещи, взрослые особи нематод, пауки, ногохвостки, личинки насекомых, так и сами тихоходки. Популяции тихоходок часто попадают под воздействие паразитических простейших и грибов (Ramazzotti и Maucci, 1983). В почвенной экосистеме тихоходками, в основном, могут питаться и пресноводные ракообразные, дождевые черви и членистоногие. Тихоходки в свою очередь подразделяются на пять трофических групп питания: детритофаги, фитофаги, зоофаги, микофаги и бактериофаги. Питаются детритом различных организмов, бактериями, водорослями, простейшими и прочими жителями мезофауны. В пищеварительном аппарате тихоходок можно обнаружить наличие хлоропластов, клеток водорослей, лишайников и мхов, также и останки коловратное и тихоходок, редко мелких видов эутардиград (например, Diphascon и Hypsibius). Считается, что тип ротового аппарата кореллируется с типом потребляемой пищи, однако данный аспект у наземных видов тардиград слабо изучен и требует подробных исследований (Nelson, 2002).

Тихоходки могут активно вести жизнедеятельность в течение всего нескольких месяцев, однако они могу и продлить своё активное состояние на несколько лет посредством впадения в криптобиоз. Линька и рост проходит на протяжении всего активного периода жизни (Higgins, 1959). Линька начинается со стадии симплекса, когда обособляется ротовой аппарат. Спадает старая кутикула вместе с когтями, глоткой и стилетами и затем начинается регенерация нового ростового аппарата. Рост на ранних этапах линьки происходит гораздо быстрее, чем в обычном состоянии, и даже после наступления половой зрелости линька и рост могут продолжаться (McInnes, Norman, 1996). Длина тела увеличивается с каждой линькой, пока особь не достигнет максимального размера. Во время линьки тихоходки не питаются, а сама линька может занять от нескольких часов до десяти дней.

Юные особи в классе Eutardigrada сходны с взрослой особью на протяжении всего развития. Однако в классе Heterotardigrada особи до и после линьки морфологически различимы, а именно: количеством и размером спинных шипов, скульптурой тела и строением гонопора.

Формы размножения у тардиград бывает двух вариантов: половое и бесполое. Известны партеногенетические группы, где самки производят самок, без предварительного оплодотворения. Из-за непредсказуемого характера впадения в криптобиоз, размножение обычно происходит очень быстро. Темп образования яиц снижается, как правило, в зимний период.

Яйца весьма разнообразны по своим формам и размерам. Поверхность яйца может быть как гладкой, так и с закруглёнными выступами, с тонкими шипиками или конусовидными отростками, а также ярко выраженным рисунком. Различия в размере и форме яиц может играть огромную роль в определении вида тихоходок, поэтому их чаще всего оставляют для подробной идентификации.

1.7 Адаптация к наземному типу обитания

По мнению ряда исследователей (Авдонина, 2003, 2004, Бисеров, 1989б) ответной реакцией на действие различных экологических факторов являются практически любые морфофизиологические изменения тихоходок.

Эволюционный масштаб физиологических и морфоанатомических адаптивных приспособлений тихоходок различен. Существует ряд ароморфозов, благодаря которым данный таксон смог приспособиться к существованию на суше. Такие ароморфозы схожи с изменениями других беспозвоночных: особенность покровов, приобретение экскреторной и осморегуляторной систем, а также покоящееся состояние -- криптобиоз.

Признаки идиоадаптации у тардиград, которые позволили им заселить различные пресноводные и наземные места обитания, имеют своего рода специфику и включают следующие аспекты:

- строение ротового аппарата;

- строение коготков;

- особенности скульптуры кутикулы;

- особенности защиты яиц.

Совокупность этих признаков была названа адаптивным комплексом тардиград (Авдонина, 2003).

Строение ротового аппарата тихоходок

По типу ротового аппарата и, соответственно, способу питания тихоходок разделяют на:

- соскабливание и всасывание (например, частиц детрита);

- заглатывание (засасывание) целых организмов, которые меньше диаметра ротовой трубки;

- прокалывание стилетами и всасывание клеточных суспензий.

Особенности строение коготкового аппарата у наземных тардиград

Ещё одним примером идиоадаптации служит изменения коготков четвёртой пары ног и приспособление придаточных органов к рытью и цеплянию к субстрату. У почвенных групп тихоходок такие придатки редуцированы -- это яркий пример адаптивного комплекса.

Особенности скульптуры кутикулы тихоходок

Кутикула имеет особую защитную структуру (кутикулярные придатки, укрепление скульптуры кутикулы и т.д.) и приспособительные свойства для обитания в лишайниках, мхах и почвенных местах обитания.

Особенности строения яиц наземных тардиград

Согласно гипотезе Бертолани (Bertolani, Rebecchi, 1994), одна из самых примитивных групп тихоходок -- гетеротардиграды, имеющих яйца с гладкой незащищенной поверхностью -- при выходе на сушу развила адаптационные изменения.

Приспособительные ароморфозы яиц к наземно-воздушной среде проявились у небольшого количества видов неморских гетеротардиград и эутардиград, а именно появление прочной скульптуры и защитной орнаментации поверхности яиц (прикрепление к субстрату, защита от хищников, увеличение газообмена кислорода и СO2 между средой и эмбрионом), откладывание яиц в экзувий, откладываемый при линьке (Эутардиграды и Эхинисциды).



Криптобиоз и его основные формы

У типа Tardigrada помимо ангидробиотической формы криптобиоза существуют и другие формы, представленные на Рисунке 1.

Аноксибиоз (асфиксия) -- форма, выдерживающая бескислородную среду. Осмобиоз -- форма, выдерживающая внутриклеточное давление.

Криобиоз -- форма, устойчивая к заморозкам.

Циста -- переходная стадия, от молодой формы к взрослой.

Рисунок 1. Активные и криптобионтные формы тардиград (по Nelson, 2002).

В активной форме жизнедеятельность тихоходок довольно разнообразна. Они питаются, размножаются, откладывают яйца, ведут подвижную деятельность и растут.

1.8 Особенности населения тихоходок в городе

Городская среда имеет особые условия, так сильно контрастирует с природными или сельскими территориями. Урбоценоз создаёт своеобразный вакуум для удержания токсичных веществ и тепла. Это негативно отражается на населении тихоходок, так как приводит к быстрому высыханию субстрата и тем самым принуждает впадать животных в «спячку» (Steiner, 1994).

В городе плотность видов заметно отличается от области. Из 9 найденных видов, 7 были найдены в черте города, 2 только в области и 5 в обоих местах. Из наблюдений Штейнера (Steiner, 1994) обнаружен весьма интересный факт -- оказалось, что тихоходки предпочитают более низкие уровни pH среды, как в городской среде, так и областной. Поэтому стоит исключить кислотные дожди, как фактор влияния на состав и распределения тихоходок.

Микроклимат города не вполне благоприятен для данного таксона, однако имеются самые толерантные виды, доминирующие в самом центре урбоценоза -- Milnesium tardugadum и Ramazzottius oberhaeuseri.

Суспензионная пыль выступает как фактор распределения тихоходок по районам, а её состав (например, уровень содержания кальция) характеризует перенос различных видов по степени толерантности.

1.9 Особенности сообществ мхов и лишайников

Мхи и лишайники -- основное местообитание наземных тардиград -- часто используют как биоиндикаторы степени загрязнения атмосферного воздуха тяжелыми металлами и другими токсичными веществами.

Самые благоприятные места для произрастания мохообразных, как правило, умеренно освещённые и обильно увлажняемые места, а также субстраты с определенными механическим и химическим составами. Это может быть, например, почвенная и растительная подстилка, небольшие лужи, водоемы, болота. Не смотря на явную приуроченность к влажным местообитаниям, мохообразные способны произрастать и на субстратах лишенных влаги: камни, скалы, кора деревьев, крыши домов и прочих сооружений, асфальт. В этом случае растения прикрепляются ризоидами к субстрату и поглощают влагу из атмосферы. В случае произрастанием на коре деревьев такие группы мохообразных называют эпифитами.

Мхи часто покрыты тонкой водной пленкой, в которой обитают тардиграды и другие представители микрофауны. Так как мхи адаптированы к возможному отсутствию атмосферных осадков, они, так же как и населяющие их животные -- тихоходки, нематоды и коловратки -- способны впадать в ангидробиоз, что позволяет переживать засуху и восстанавливать свою жизнедеятельность.

Как правило, выделяют общий таксон высшего порядка для всех мохообразных -- отдел Bryophyta, который разделяют на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Листостебельные мхи (Bryopsida) и Печёночники (Hepaticae). В Москве и Московской области наибольшее покрытие наблюдается у класса Листостебельных мхов.

Говоря о индикационных свойствах эпифитных мхов, можно отметить, что это -- один из популярнейших, наряду с лихеноиндикацией, простых в использовании и достаточно эффективных методов контроля и оценки изменений уровня загрязненности атмосферной среды химическими элементами и тяжёлыми металлами. Метод основан на сравнительном анализе концентрации токсичных веществ во мхах, пробы которых собираются в разных исследуемых точках. Метод позволяет отслеживать динамику загрязнения атмосферы в наиболее проблемных зонах, а для зон с уже изученной фоновой концентрацией ядовитых веществ даёт возможность количественной оценки уровней загрязнения. Каждый вид мха имеет свою территорию произрастания и свои свойства аккумуляции веществ из внешней среды, поэтому данный метод обеспечивает корреляционный анализ между экологическими характеристиками, и позволяет выявить зависимость выбранных параметров.

Лишайники, как и мохообразные, на сегодняшний день встречаются повсеместно. Эти симбиотические организмы состоят из дуэта фикобионтов и микобионтов, имеют небольшие размеры и продолжительность жизни, могут выдерживать высыхания путём погружения в криптобиоз, выдерживать сильные ультрафиолетовые лучи и переживать заморозки. Их подразделяют на несколько экологических групп в зависимости от приуроченности к субстрату: эпигейные, эпиксидные, эпилитные и эпифитные. Последние представляют для нашей работы больший интерес, поэтому рассмотрим только эту экологическую группу. Среди эпифитных лишайников также выделяют подгруппы: эпифильные лишайники (листья кустарников и деревьев), настоящие эпифитные лишайники (кора), эпиксильные лишайники (древесина).

По сравнению с другими индикаторами, эпифитные лишайники имеют широкий спектр чувствительности к загрязнению среды, и тот факт, что они встречаются довольно часто во многих местообитаниях, говорит о возможности индикации широкого спектра антропогенных факторов, в том числе, промышленных выбросов. Отмечают, что лишайники один из самых чувствительных индикаторов радиационного загрязнения (Бязров, 2005).

Стресс как биологическое явление может так же использоваться для индикации, так как активирует биофизические изменения в клетках, которые пытаются преодолеть влияния стрессирующих факторов. Стрессоры, как правило, угнетают растения и нарушают их физиологические процессы. Среди стрессоров можно выделить самый распространенный в свете промышленной активности -- диоксид серы (SO2). Лишайники очень восприимчивы к загрязнителям атмосферы и, аккумулируя SO2 в своих клетках, сильно угнетаются и даже гибнут (Креславский, 2010).

Лишайники широко используются в качестве биоиндикаторов среды во многих странах, поэтому для них принята стандартная шкала, включающая 10 классов полеотолерантности (Трасс, 1985) в зависимости от уровня влияния антропогенных факторов на различные виды.

Отнесение вида к классу полеотолерантности основано на градации покрытия и жизненности при разном уровне антропогенного воздействия. К первому классу относят лишайники, населяющие естественные местообитания без признаков антропогенного влияния, а к десятому относят запущенные индустриальные и городские среды с высокой концентрацией диоксида серы.

Таким образом, можно считать, что сообщества лишайников и мхов сильно зависят от степени загазованности атмосферы, и градировано демонстрируют степень влияния человеческой деятельности на местообитания и биоценозы в целом (Бязров, 2002).

1.10 Экологическое состояние Москвы и Московской области

В формировании температурного режима, влажности, атмосферного воздуха и освещенности городской среды, не считая природных условий, участвуют условия, создаваемые городской повседневной деятельностью: строительство различных муниципальных объектов, работа автотранспорта, функционирование промышленных предприятий и теплоэлектростанций. Периодически проводят экологическую оценку динамики региональной загрязненности воздуха тяжёлыми металлами и токсинами, а также изучение локального загрязнения воздуха урбанизированных территорий, в частности, вблизи локального источника загрязнения (энергетические станции и т.д.). Все эти факторы, связанные с высокой урбанизацией оказывают высокое влияние на видовой состав и численность структуры городской фауны.

Экологическое состояние районов города Москвы и Московской области подразделяется на следующие уровни (Составлено на основе двух экологических карт Москвы и Московской области (Рис. 2, рис. 4)):

- A (наилучшее состояние среды)

- B (благоприятное состояние среды)

- C (среднее состояние среды)

- D (неблагоприятное состояние среды)

- E (наихудшее состояние среды)

- F (критичное состояние среды)

Чтобы иметь представление об уровне среды в исследуемых районах произведём соответствие с экологическими картами (Рисунки 2, 4).

Рисунок 2. Экологическая обстановка районов Московской области. (Источник: http://ecofactor.ru/maps/ecopmosk/)

На экологической карте (Рисунок 2) можно заметить, что западная часть области, по сравнению с восточной, характеризуется относительно лучшим состоянием среды обитания. Это обусловлено большим скоплением в восточной части Московской области, включая город Москву, промышленных инфраструктур, в особенности, теплоэлектростанций и логистических центров (Рисунок 3).



Рисунок 3. Промышленные зоны Москвы. (Источник: http://www.masteratlas.ru/useful/217/)



Рисунок 4. Экологическое состояние районов г. Москвы. (Источник: http://ecofactor.ru/maps/ecomosk/)

Температура в городе держится на уровне умеренно-континентального климата -- это сильные морозы с учащенными отклонениями от нормы. Такие отклонения проявляются в длительной оттепели вначале зимы или дождливыми и холодными днями во время палящих солнечных дней. Географическое положение (зона умеренного климата Восточно- Европейской части России) оказывает значительное влияние на климат города, а отсутствие больших водоемов способствует значительным колебаниям температуры. Атмосферные потоки циркулируют атлантические и средиземноморские циклоны и тем самым обеспечивают относительно высокую температуру в зимний период и высокий уровень погодных атмосферных осадков.

По данным текущего года выпадение атмосферных осадков на территории Москвы и Подмосковья составляют 600-800 мм, из которых большая часть середина и конец лета и середина осени, меньшая часть осадков -- на середину весны. Уменьшение количества атмосферных осадков происходит в направлении с северо-запада на юго-восток.

Москва и Московская область находятся в районе относительной влажности материкового типа и частично относятся к лесному подтипу, так как количество городских построек увеличивается с каждым годом. Минимальный порог влажности наблюдается в мае, а максимальный в декабре. Среднемесячная влажность составляет примерно 85% -- в декабре и январе, а в майское время относительная влажность самая низкая и не превышает 65%. Комфортной величиной относительной влажности для всех обитателей урбоценоза считается влажность в пределах 35-70%.

Также отметим и воздушный режим Москвы, который имеет своего рода особенности: все воздушные потоки направляются в центральную часть города, захватывая с собой осадки. В основном это объясняется особенностями городского рельефа и разницей температур в центральной части столицы и её периферии. Например, в центральной, южной и северной частях города, по сравнению с провинцией, находятся зоны с плотной жилой застройкой, где низкие ветра (со скоростью 0-3 метра в секунду) и частое возникновение штилей в летнее и весеннее время. Температура в центральных частях гораздо выше в сравнении окраина Москвы, и это достаточно ощутимо во время заморозков осенью и весной и в зимнее время.

В Москве начиная с прошлого столетия, сильно увеличивается загрязнение, возникающее из-за деятельности промышленных комплексов и работы автотранспорта и уличных объектов. Такое загрязнение называется световым. Оно создается уличным освещением, прожекторами на стадионах и других объектах или святящимися рекламными баннерами. Даже во время каких-либо развлекательных мероприятий, проходивших на улице, происходит загрязнения от мощных световых пушек, направленных в ночное небо. Обычно городское или промышленное освещение создает над собой своеобразный световой купол, который можно заметить даже за пару или несколько сот километров от источника, так как частицы пыли и аэрозолей усиливают эффект освещенности неба. Перерасход электроэнергии ведет к увеличению парникового эффекта и значительной засветки неба. Всё что производит сильное освещение, всё является источником загрязнения окружающей среды и устоявшейся экосистемы.

Искусственное осветление внешней среды также пагубно влияет и на животных и растений. Изменение цикла роста растений, ориентирующихся на световые фазы дня; нарушение ориентации в пространстве многих видов насекомых, реагирующие на световой спектр или ведущих ночной образ жизнедеятельности (и даже гибель от уличных светильников, освещенных жилых зданий, рекламных вывесок и промышленных предприятий), а также сбивание перелетных птиц с пути, пытающихся облететь очаги повышенной урбанизации -- всё это результаты активной деятельности человечества.



Глава II. Материалы и методы

2.1 Район исследования и объём материала

Исследование фауны наземных тихоходок проводилось в нескольких районах Москвы и Московской области. Сборы проведены в период апрель-ноябрь 2015 года в нескольких районах Москвы и Московской области, отличавшиеся степенью нарушения среды (Таблица 1).

Таблица 1. Точки сбора проб, градированные по уровню загрязнения (по картам экологического районирования Москвы и Подмосковья из источника: http://www.ecofactor.ru/maps/).

Место сбора	Дата сбора	Уровень загрязненности (по шкале степени загрязнения A-F)
Ленинградский парк	25.11.2015	(B) благоприятное состояние среды
Сокольнический парк	30.04.2015 10.07.2015	(B) благоприятное состояние среды
г. Пушкино, мкр. Клязьма	05.10.2015	(C) среднее состояние среды
Москва, Новокузнецкая- Павелецкая	10.09.2015	(C) среднее состояние среды
Москва, Кибальчича	30.04.2015 10.07.2015	(D) неблагоприятное состояние среды
Мытищинский р-н, Троице-Сельцо	18.11.2015	(E) наихудшее состояние среды
Капотня	21.10.2015	(F) критичное состояние среды

Исследованные нами районы существенно различаются по экологической обстановке. Самыми благоприятными исследуемыми участками считаются городские парки-заповедники (Ленинградский и Сокольнический); менее благоприятными -- центр Москвы и микрорайон Клязьма города Пушкино; улица Кибальчича в Алексеевской муниципальном районе Москвы является средне загрязнённой зоной города; сильно загрязнённый район -- Мытищинский район; самым критично загрязнённым муниципальном районом считается Капотня, чью неблагополучную экологическую обстановку обеспечивают Московский нефтеперерабатывающий завод и топливно-энергетический комплекс ТЭЦ- 22 "Мосэнерго".

Материалом для исследования послужили пробы мхов и лишайников массой 1-3 грамм с деревьев разных видов (липа, яблоня, дуб, вишня, осина) и сооружений (канализационные люки; бордюры; бетонные ограждения). Пробы лишайников (реже -- мхов) брались с помощью металлического ножа, которым фрагменты субстрата отделялись от коры деревьев, а пробы мха соскребывались алюминиевым скребком.

2.2 Методы извлечения тихоходок и анализа данных

Как правило, исходно отбирались сухие или полусухие субстраты, которые затем размачивали 4-5 часов в теплой воде. Затем субстрат взбалтывался, и небольшое количество выливается в чашку Петри для дальнейшего рассмотрения. После извлечения тихоходок субстрат помещался в металлический бюкс и высушивался в термостате при температуре 50°С в течение двух суток. После полного высыхания субстрат взвешивался на весах CAS CAUW-120 с точностью до 1 мг.

Видовой состав мхов определяли по стандартному руководству (Игнатова, Игнатов, Федосов, Константинова, 2011). В наших пробах преобладали Bryum argenteum (Hedw., 1801) -- Бриум серебристый, Bryum lonchocaulon (Muell., Hal., 1875) -- Бриум копьевидный; Pohlia wahlenbergii (Weber, Mohr, 1935) -- Полия Валенбери. Это типичные синантропные виды мохообразных, произрастающие в среде с повышенным уровнем урбанизации.

Виды лишайников не определяли

Всего было взято 132 проб субстрата, в 86 из которых обнаружены тихоходки (Табл. 2). Первичный разбор проб проводили под бинокулярным стереомикроскопом МБС-1 при увеличениях от х16 до х56.



Таблица 2. Частота обнаружения тихоходок в пробах.

Место сбора	Мхи	Лишайники
	всего проб	из них с тихоход- ками	всего проб	из них с тихохо- дками
Ленинградский парк	12	12	6	-
Сокольнический парк	12	8	12	10
г. Пушкино, мкр. Клязьма	7	6	7	6
м. Новокузнецкая-Павелецкая	7	6	7	5
Москва, Кибальчича	12	10	12	9
Мытищинский р-н, Троице-Сельцо	6	6	6	4
Капотня	7	3	7	2

Экземпляры тихоходок фиксировались водно-спиртовым раствором и монтировались в препараты с жидкостью Фора-Берлезе.

Каждую найденную особь переносили из раствора на предметное стекло в капельку воды. Так как тихоходки при недостатке влаги легко впадают в ангидробиоз3, во время работы следует поддерживать постоянный водный баланс для сокращения времени обработки пробы. Далее в каплю воды с тихоходками следует добавить каплю жидкости Фора (в соотношении 1:2), размещать и сверху накрыть покровным стеклом. Чтобы ускорить готовность препарата, необходимо поместить его в сушильную камеру на несколько часов. Оставшийся после экстракции тихоходок субстрат помещали в металлический бюкс и переносили в сушильную камеру, так как для вычисления особей на грамм вещества необходимо измерить вес сухого субстрата.

Как только препарат готов, его можно рассматривать под микроскопом, предпочтительно в фазовом контрасте, для четкой видимости конечностей и отличительных черт организма, благодаря чему можно облегчается идентификация многих видов тардиград.

Идентификация большинства материала выполнена под микроскопом Zeiss AxioScope.A1 при увеличениях от х50 до х400. Для определения видов тардиград использовались определители: Бисерова В.И. (1989, 1990), Marley N.J. (2011), Ramazzotti и Maucci (1983), Nelson D.R. (2001) и другие. Однако, в действительности, одной из проблем определения необходимых видов тихоходок было и будет -- слабая изученность видового разнообразия фауны наземных тихоходок России.

Для статистического анализа использовались общепринятые методы (Ивантер, Коросов, 2011; Песенко, 1982). Для оценки достоверности различий средних были использованы критерий Стьюдента, критерий Фишера, критерий Вилкоксона и критерий Манна-Уитни. Также для оценки влияния общего загрязнения среды были использованы дисперсионный и факторный анализы.

Исходные данные были формализованы и хранятся в виде таблицы Excel, обеспечивающей возможность быстрой группировки значений и выборки параметров. Все расчёты проведены в Excel и программе PAST.



Глава III. Результаты и обсуждение

3.1 Видовой состав

Всего собрано 1360 особей тихоходок (Приложение 1). Из них определены 1194 экземпляров (87, 8%) девяти видов: Milnesium tardigradum (Doyere, 1840), Ramazzottius oberhaeuseri (Doyиre, 1840), Hybsibius sp.1, Hybsibius sp.2, Hybsibius sp.3, Echiniscus sp., Isohypsibius sp.1, Isohypsibius sp.2, Macrobiotus sp.; принадлежащие к двум классам и трём отрядам Heterotardigrada (отряд Echiniscoidea) и Eutardigrada (отряды Apochela и Parachela).

Характеристика систематического положения установленных видов дана в Приложении 2.

Поскольку степень изученности наземных тихоходок значительно меньше, чем пресноводных, во многих случаях мы оперировали «морфовидами» -- т.е. группами особей, надёжно распознаваемыми под микроскопом, но пока не определёнными до вида. В связи с этим ниже мы даёт краткую морфологическую и экологическую характеристику обнаруженных видов.

Относящиеся к классу Heterotardigrada космополитные представители рода Echiniscus, характеризуются особым типом скульптуры, состоящей из толстых пластинок и шипов на поверхности кутикулы. Echiniscus имеют размеры от 0, 1 до 0, 35 мм в длину и характерные латеральные головные отростки -- цирры, зубчатый вырост на четвёртой паре ног и у некоторых видов шпоры филаментов на коготках. Яйца этого рода овальной формы. Особь в момент окончания линьки сбрасывает экзувий, который впоследствии осаждается и разлагается.

Остальные виды, найденные нами, относятся к классу Eutardigrada.

Род Milnesium -- одни из крупнейших, на взрослой стадии, тихоходок. Виды этого рода могут достигать до 1, 0-1, 9 мм в длину -- т.е. размеров, доступных человеческому глазу. Космополиты. Отличительная черта данного рода -- крупное покатое тело (иногда красного цвета), широкая ростовая полость, зрительные анализаторы и наличие околоротовых ламелл. Важнейший признак, обособляющий их и близкий род Itaquascon в системе эутардиград -- отсутствие плакоидов в глотке. Виды плотоядные, питаются мелким планктоном, но иногда питаются и молодыми особями нематод и коловратками и даже другими тихоходками (это легко диагностируется обнаружением в их кишечнике коловращательного аппарата и мастакса коловраток, ротовых структур других тардиград).

а) б) в)

г) д)

Рисунок 5. Обычные виды тихоходок города Москвы и Подмосковья: а -- Milnesium tardigradum, б -- Ramazzottius oberhaeuseri, в -- Macrobiotus sp., г -- Echiniscus sp., д -- Isohypsibius sp.).

Для рода Hypsibius характерны гладкие покровы, отсутствие или наличие мелких глаз, размеры до 0, 4-0, 47 мм в длину. Относительно короткая ротовая трубка и по две пары макроплакоидов и микроплакоидов. Строение когтей типичное для группы гипсибидов.

Виды рода Isohybsibius имеют плотные стилеты из поперечно- полосатых мышц, образующие гемидесмосомы. В пределах рода принято различать «гладкие» и «шероховатые» виды, отличающиеся наличием или отсутствием кутикулярных бугров на латеральной и дорсальной поверхностях тела особи. Сходную скульптуру имеет и Ramazzottius oberhaeuseri, у которого также отсутствует гранулярный слой кутикулы. Ещё одно отличие рода изогибсибид -- строение коготкового аппарата, в котором практически все коготки имеют симметричное строение.

У рода Macrobiotus наблюдается утолщенный прозрачный слой кутикулы, а большее число макроплакоидов. У многих представителей данного рода наблюдается гранулярной слой.

3.2 Общая характеристика фауны и населения тихоходок Москвы

Таким образом, фауна тихоходок эпифитных мхов и лишайников Москвы может быть охарактеризована как довольно бедная. В других работах по тардиградам урбанизированных территорий (Moly de Peluffo et al., 2006; Johansson et al., 2011) были получены сходные данные 5 и 10 видов, соответственно, при незначительной встречаемости -- лишь 20-22% проб имели тихоходок.

Следует отметить, что в Москве они встречались значительно чаще -- в 60-100% проб, и лишь в условиях наибольшего загрязнения встречаемость снизилась до 30-40% (Табл. 3, Рис. 4). При этом доминантные виды -- M. tardigradum и R. oberhaeuseri -- оказались общими для всех изученных городов, хотя они располагаются в разных полушариях.

Таблица 3. Частота обнаружения тихоходок в пробах.

Место сбора	Мхи	Лишайники
	доля проб с тихо- ходками, %	среднее обилие тихоходок, экз/г	доля проб с тихо- ходками, %	среднее обилие тихоходок, экз/г
Ленинградский парк	100	29, 43	--	0
Сокольнический парк	67	5, 46	83	1, 17
г. Пушкино, мкр. Клязьма	86	5, 37	86	3, 48
Новокузнецкая-Павелецкая	86	5, 95	71	16, 82
Москва, Кибальчича	83	5, 33	75	7, 68
Мытищинский р-н, Троице- Сельцо	100	9, 08	67	2, 17
Капотня	43	0, 84	29	0, 58

На Рисунке 6 можно отметить неравное соотношение встречаемости тихоходок в субстратах в разных экологических зонах, причём мхи во всех случаях чаще заселяются тихоходками. Поэтому была проведена количественная оценка субстратной приуроченности тихоходок.



3.3 Субстратная избирательность тихоходок в г. Москва

Сообщества тихоходок мхов и лишайников оказались различны и по составу, и по обилию видов. Во мхах обнаружено полидоминантное население, основу которого составляли 3 вида эутардиград -- M. tardigradum (26, 7 %), R. oberhaeuseri (27, 3%), Hypsibius sp1 (14, 2 %) и Hypsibius sp3 (23, 7%), остальные три были субдоминантами и рецедентными. В лишайниках выявлено сверхдоминирование Isohybsibius sp2 (45, 2 %) при высокой доле R. oberhaeuseri (27, 0%) и M. tardigradum (19, 4%). Ещё один вид (Hypsibius sp1) едва достигал уровня доминанта -- 5, 8%, а Macrobiotus sp. был субдоминантом (2, 6%).

Таблица 4. Обилие тихоходок в разных субстратах.

Вид	Средняя плотность, экз/г субстрата
	Лишайник	Мох
R. oberhaeuseri	8, 76	13, 01
M. tardigradum	6, 27	12, 70
Hypsibius sp1	1, 89	6, 76
Hypsibius sp3	--	11, 28
Hypsibius sp2	--	2, 29
Echiniscus sp	--	0, 94
Isohybsibius sp1	--	0, 62
Isohybsibius sp2	14, 63	--
Macrobiotus sp	0, 84	--

Проверка достоверности различий по критерию Стьюдента показала высокую достоверность различий (tфакт. = 0, 8446, что намного выше стандартных значений 0, 2053 и 0, 4107 для односторонней и двусторонней выборки при p=0.95). Таким образом, можно полагать, что различия данных выборок достоверны. Однако дисперсии выборок оказались существенно различны (критерий Фишера Fфакт. = 6, 5710, при Fst = 0, 0076 и 0, 0152 для односторонней и двусторонней выборки, соответственно). Следовательно, критерий Стьюдента не может однозначно подтвердить различие выборок и необходимо привлечение непараметрических методов статистики.

Рисунок 7. Среднее обилие тихоходок в разных субстратах. На графике отложена медиана, межквартальное расстояние, размах значений.

Такой характер исходных данных заставляет использовать для проверки нулевой гипотезы непараметрические методы.

Проведённые расчёты (критерий знаков, критерий Вилкоксона, и Манна-Уитни) в целом (за исключением критерия Манна-Уитни) подтвердили существенное различие населения тихоходок мхов и лишайников:

· критерий знаков r = 6 (стандартное значение 0, 50781 при P=0, 95)

· критерий Вилкоксона W = 32, z=1, 1255 (стандартное значение z = 0, 26039 при P=0, 95)

· критерий Манна-Уитни U = 35, z=-0, 44971 (стандартное значение 0, 65292 при P=0, 95)

Для родов Milnesium и Ramazzottius характерно обитание в обоих типах субстрата, однако во мху численность всегда выше (Табл. 4). Из остальных таксонов очень чёткую субстратную приуроченность демонстрируют Hypsibius sp3 и Isohybsibius sp2 тогда как для остальных таксонов оценить достоверность этой избирательности на нашем материале невозможно.

В связи с этим дальнейших анализ проводился раздельно, для сообществ тихоходок эпифитных мхов и лишайников.

3.4 Сезонные изменения населения тихоходок в г. Москва

Сведения о встречаемости тихоходок в различных субстратах обобщены в Таблицах 5, 6 и представлены на Рис. 8.

Таблица 5. Встречаемость (число отметок) тихоходок в лишайниках в разные сроки.

Названия видов	30.04.15	10.07.15	10.09.15	05.10.15	21.10.15	18.11.15
Isohypsibius sp1	1
R. oberhaeuseri	8	5	3	2		1
M. tardigradum	4	4	5	2	2	3
Hypsibius sp1		4	1	2
Macrobiotus sp			1
Общий итог	13	13	10	6	2	4

Таблица 6. Встречаемость (число отметок) тихоходок во мхах в разные сроки учёта.

Названия строк	30.04.15	10.07.15	10.09.15	05.10.15	21.10.15	18.11.15	25.11.15
R. oberhaeuseri	8	10	3	2		3	7
M. tardigradum	2	4	5	3		3	7
Hypsibius sp2				1		3
Hybsibius sp3					2
Isohybsibius sp					1
Hypsibius sp1							1
Echiniscus sp							1
Общий итог	10	14	8	6	3	9	16

Рисунок 8. Сезонная динамика характеристик сообществ тихоходок в разных субстратах на территории г. Москва. Левая ось ординат -- суммарное обилие, экз./г; правая -- число видов.

Из этих данных следует, что в отдельные сроки учётов число видов тихоходок обычно невелико -- 2-3, лишь изредка достигая 4. Достоверных различий в сезонной динамике видового состава выявить не удаётся.

Напротив, обилие тихоходок меняется более существенно, и эти различия явно связаны с типом субстрата. В лишайниках наибольшее количество тихоходок отмечается в начале осени. тогда как во мхах -- глубокой осенью. На нашем материале не удаётся оценить биологический смысл такого хода обилия. Возможно, к осени во мхах накапливаются разные покоящиеся формы тихоходок. которые активируются в лабораторных условиях.

Поскольку более 50% обилия составляют два вида -- M. tardigradum и R. oberhaeuseri, мы провели сопоставление их динамики численности (Таблица 7, Рисунок 9).

Таблица 7. Сезонные изменения обилия доминантных видов тихоходок (суммарная плотность, экз./г).

дата	R. oberhaeuseri	M. tardigradum
	лишайник	мох	лишайник	мох
30.04.15	65, 12	40, 88	23, 29	2, 62
10.07.15	21, 62	48, 88	6, 47	36, 63
10.09.15	69, 77	25, 69	80, 26	21, 92
05.10.15	5, 99	10, 90	9, 38	18, 33
21.10.15	0	0	1, 16	0
18.11.15	3, 89	31, 00	4, 77	44, 58
25.11.15	0	272, 07	0	180, 75

Рисунок 9. Сезонные изменения обилия массовых видов тихоходок.

Как видно из графиков, сезонная динамика обилия тихоходок определяется преимущественно двумя видами-доминантами. При этом никаких существенных различий между ними на нашем материале выявить не удаётся. Косвенно это может свидетельствовать об отсутствии сильной конкуренции за субстрат -- возможно способность тихоходок впадать в криптобиоз позволяет им избегать ситуаций, чреватых возникновением острой конкуренции за ресурс.

Таким образом, обобщая материалы разделов 3.1.-3.4. мы можем заключить, что в эпифитных мхах и лишайниках г. Москвы обнаружено своеобразное сообщество тихоходок, характеризующееся исключительно малым видовым разнообразием, но нередко -- очень высоким обилием.

3.5 Влияние степени нарушения среды на сообщества тихоходок эпифитных мхов и лишайников г. Москвы

Оценку влияния антропогенного воздействия на население тихоходок проводили методом однофакторного дисперсионного анализа. Поскольку число видов в каждой точке сборов оказалось невелико (обычно 2-3, см. п. 3.4), в этом разделе мы используем только показатели обилия. Комплексы тихоходок эпифитных мхов и лишайников анализировали раздельно, согласно результатам раздела 3.3.

Среднее обилие тихоходок, населявших эпифитные мхи, составило от 0, 88 до 17, 4 экз./г (Таблица 8). Хотя в наихудших условиях обилие тихоходок оказалось минимальным (Рисунок 10), метод Фишера обнаружил достоверное влияние антропогенного нарушения лишь с вероятностью p=0, 9.

Таблица 8. Средне обилие тихоходок (экз/г) в эпифитных мхах в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды.

Место сбора	среднее (Ленинградский, Сокольники)	среднее (Пушкино, Новокузнецкая)	Кибальчича	Мытищинский р-н	Капотня
зона	B	C	D	E	F
R. oberhaeuseri	22, 16	7, 01	4, 61	10, 33	0
M. tardigradum	12, 91	5, 24	6, 54	14, 86	0
Hypsibius sp1	3, 38	0	0	0	0
Hypsibius sp3	5, 64	0	0	0	0
Hypsibius sp2	0	1, 49	0	2, 06	0
Isohybsibius sp1	0	0	0	0	0, 63
Echiniscus sp	0	0	0	0	0, 94
Среднее	17, 44	5, 66	5, 33	9, 08	0, 84

Рисунок 10. Обилие тихоходок в эпифитных мхах в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды.

Аналогичные результаты дал метод Левайна, тогда как медианный тест Краскел-Уоллиса не выявил достоверного влияния степени загрязнения на обилие тихоходок (Приложение 3). Попарный тест Тьюки так же не выявил ни одного достоверного отличия.

Изменение обилия отдельных видов (Рисунок 11) в ряду по степени увеличения загрязнения происходит почти синхронно, поэтому вывод, сделанный по суммарным данным, применим и к каждому из них.

Рисунок 11. Обилие отдельных видов тихоходок в эпифитных мхах в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды.

Обитающие в эпифитных лишайниках тихоходки (Таблица 9) менее обильны (0.58-10.15 экз./г), их минимальная плотность отмечена на наиболее загрязнённом участке, а максимальная -- в условиях малого загрязнения.

Как и в случае с сообществами тихоходок эпифитных мхов, параметрические тесты (критерий Фишера, метод Левайна) показали достоверное влияние загрязнения, тогда как медианный тест Краскел- Уоллиса не выявил такового (Приложение 4).

Однако в данном случае попарный тест Тьюки выявил две пары достоверно отличающихся значений (Таблица П-4 в Приложении). Сравнение результатов теста с характером распределения обилия (Рисунок

12) показывает, что достоверные отличия обнаруживаются только при сравнении малых значений (зоны B и F) с максимальными (зона C).

Таблица 9. Средне обилие тихоходок (экз/г) в эпифитных лишайниках в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды.