Особенности опыления у видов семейства Ericaceae

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Семейство Ericaceae (Вересковые) занимает определенную систематическую нишу: царство Plantae (Растения), отдел Magnoliophyta (Покрытосеменные), класс Magnoliopsida (Двудольные), порядок Ericales (Верескоцветные) (Еленевский, 2001).

Это довольно обширное семейство, включающее 140 родов и 3500 видов (Барабанов, Зайчикова, 2006), широко распространенных в субарктических, умеренных и холодных (верховые сфагновые болота) областях, а также в горах тропиков, но отсутствующих в пустынях и степях (Еленевский, 2001).

Жизненная форма - полукустарники, кустарнички или кустарники, редко деревья. Вересковые - обитатели кислых почв, склонны к образованию чистых зарослей (Барабанов, Зайчикова, 2006).

На территории Пермского края встречаются 16 представителей данного семейства (табл. 1).

Среди них присутствует один краснокнижный вид Phyllodoce caerulea. Редкий вид с разорванным ареалом. Реликт ледниковой арктической флоры (Красная Книга Урала, 1996).

Много видов этого семейства используются как лекарственные растения: Ledum palustre, Ledum decumbens, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Arctostaphylos uva - ursi, Arctous alpine, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis -idaea, Vaccinium myrtilis, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris, Oxycoccus microcarpus.

Но также можно встретить и ядовитые растения, с которыми нужно обращаться очень осторожно: Ledum palustre, Ledum decumbens, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata.

Семейство Ericaceae широко используются в ботанических садах и на клумбах у садоводах. Тем самым, являясь декоративными, это такие виды как: Loiseleuria procumbens, Cassiope hypnoides, Calluna vulgaris, Andromeda polifolia, Ledum palustre.

Эмбриологическое развитие видов данного семейства еще не очень широко изучено. Но можно уже сказать, что развитие у разных видов происходит по-разному, оно не одинаково у всего семейства. Опыление также очень разнообразно, все зависит от возраста цветка.

Цель моей курсовой работы: изучить особенности эмбриологического развития и способы опыления видов семейства Ericaceae, произрастающих на территории Пермского края по изученной литературе.

Для достижения цели были выполнены следующие задачи:

Изучение литературы по семейству Ericaceae;

Изучение Интернет - ресурсов;

Провести сравнительную характеристику особенностей эмбриологии видов семейства Ericaceae, произрастающих не территории Пермского края.

опыление вересковый ericaceae эмбриологический

Глава 1. Общая характеристика семейства Ericaceae

Вересковые объединяют около 3500 видов и 140 родов. На территории России естественно произрастают 66 видов, относящихся к 23 родам. Вересковые принято делить на 3 подсемейства: вересковые (Ericoideae), рододендроновые (Rhododendroideae) и брусничные (Vaccinioideae). Нередко брусничные выделяют в самостоятельное семейство (Яковлев, Челомбитько, 1990).

Жителям лесной зоны нашей страны хорошо известны ягодные вечнозеленые или листопадные кустарнички -- брусника (Vaccinium vitis- idaea), черника (V. myrtillus), клюква (Oxycoccus palustris и О. microcarpus). Декоративные кустарники, виды огромного рода рододендрон (Rhododendron), включающего 1200 видов, часто культивируются в закрытом грунте под названием азалий (Яковлев, Челомбитько, 1990).

1.1 Распространение и произрастание

Вересковые распространены очень широко (табл. 2), но почти полностью отсутствуют в пустынных и степных районах Евразии и Австралии. Большинство видов предпочитает кислые почвы и обязательно имеет на корнях микоризу (Яковлев, Челомбитько, 1990).

Весьма характерным свойством является их способность произрастать в весьма неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Вереск, например, растет на сухих песчаных почвах, нередко среди лишайникового ковра, где способны выжить весьма немногие виды. Однако, мы встречаем вереск и на болотах, где он растет на моховых буграх и выглядит ничуть не хуже, чем на песках. Долгое время считалось, что эрикоидные кустарнички болот, в том числе и вереск, не способны поглощать воду из-за ее низкой температуры. Таким образом, находясь в воде, растения как бы страдают от жажды («физиологическая жажда»). Поэтому у них якобы и выработался эрикоидный облик. Однако в последние десятилетия было установлено, что эрикоидные растения на болоте испаряют огромное количество воды, следовательно, они и поглощают ее такое же количество, а их облик обусловлен иными причинами, среди которых па первом месте - азотная недостаточность болотных почв. Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них - симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Грибы как бы в обмен получают вещества, вырабатываемые эрикоидным кустарничком. Существует экто - и эндомикориза. В последнем случае некоторые простейшие грибы (тело которых состоит всего из нескольких клеток) живут целиком в клетках корня вересковых и постепенно перевариваются ими. Микориза имеет огромное положительное значение в жизни вересковых. В некоторых случаях (например, у земляничного дерева - Arbutus) зараженные корешки превращаются в грушевидные клубеньки (микодоматии), эпидермальные клетки которых преобразуются в корневые волоски. Установлено, что семена вереска, например, прорастают только с помощью микоризы (http://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceae).

1.2 Формы жизни

Большинство вересковых - кустарники или кустарнички, иногда травы, в том числе сапрофитные, но среди них имеются и крупные деревья. Так, оксидендрум (Oxydendrum) в Америке и эрика древовидная (Erica arborea) на Канарских островах достигают в высоту 20 м с диаметром ствола до 0,5 м. Еще одно крупное вересковое - рододендрон древовидный (Rhododendron arboreum) - растет в Гималаях. Один из американских видов рода пиерис (Pieris) - лиана, поднимающаяся вверх по стволам болотного кипариса (Taxodium) до 10 м. Но тот же пиерис растет и в виде куста. Среди кустарников и кустарничков из вересковых имеются стелющиеся формы. Такова всем известная клюква (Oxycoccus), отдельные рододендроны. Некоторые виды маклинии (Mackleania) и агапетеса (Agapetes) представляют собой кустарники с длинными цепляющимися побегами. Среди азиатских видов рододендрона, а также среди вакциниевых, в том числе маклинии, известны эпифиты (http://www.floranimal.ru/families/5771.htmlhttp://www.floranimal.ru/families/5771.html).

1.3 Химический состав

Виды семейства Вересковые содержат различные витамины, органические и другие химические соединения.

Побеги багульника болотного содержат от 1,5 до 7 % эфирного масла, в котором до 70 % сесквитерпеновых спиртов, главными из которых являются ледол и палюстрол, а также цимол, геранилацетат и другие летучие вещества, обладающие горько-жгучим вкусом и бальзамическим запахом. Также обнаружены арбутин, дубильные вещества, флавоноиды (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях. Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозид арбутин, антисептик мочевыводящих путей: в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон, который имеет бактерицидные свойства. Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники - до 9), в ягодах брусники. Арбутином (вакцинином) объясняется горьковатый вкус ягод брусники и клюквы. В листьях брусники и черники найдены аскорбиновая кислота (у черники - до 250 мг), дубильные вещества, флавоноиды, тритерпеновые соединения, хинная кислота. В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара, лимонная, аскорбиновая (у брусники - до 17 мг) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота, обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет, именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов. Ягоды черники примечательны тем, что занимают первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца (http://travoved.narod.ru/ras/chr.htmhttp://healthy-life.narod.ru/rus_26.htm).

Плоды черники богаты органическими кислотами (яблочная, янтарная, лимонная, молочная), сахаром (до 6 %), дубильными веществами (12-17 %), пектинами (0,14-0,69 %) и флавоноидами. Кроме того, в чернике содержатся витамины C (от 5 до 40 мг), B1 (0,04 мг), B2 (0,08 мг), PP (до 0,3 мг), P (до 600 мг) и каротин (1,6 мг), соли железа (16 мг), фосфора (13 мг), кальция (16 мг). В листьях - до 20 % дубильных веществ, гликозиды, обладающие инсулиноподобным действием (около 10 %), арбутин (1,6 %) (http://www.med74.ru/infoitem354.html).

1.4 Особенности строения вегетативных органов

Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие «эрикоидный облик», который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых -- черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitis-idaea), хамедафне болотной (Chamaedaphne calyculata), мы видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, соединяющего много других кустиков. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 м. У других черник корневище тянется на 10 м. У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum), толокнянки (Arctostaphylos). У третьих укореняются полегающие ветви, например у Кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna). Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность (http://www.floranimal.ru/families/5771.html).

Листья всегда простые, без прилистников, очередные. У некоторых родов - эрика (Erica), вереск (Calluna) - они игловидные и продольно скрученные, что рассматривается как приспособление к существованию в засушливых местообитаниях (Яковлев, Челомбитько, 1990).

Среди разнообразия листьев вересковых выделяют три типа:

1) тип рододендрона (лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями), такой лист имеют клюква, голубика и др.;

2) игловидный лист, напоминающий хвоинку, как у некоторых видов эрики (Erica), хариманеллы (Harrimanella);

3) эрикоидный лист с сильно завернутыми краями (у вереска).

В некоторых родах, например у Кассиопеи, разные виды имеют различный тип листа. У некоторых вересковых листья вообще уникальны. Так, Кассиопея Редовского (С. redowskii) имеет лист, напоминающий палец перчатки, т. е. с почти замкнутой полостью. У многих вересковых лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники. Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофилла на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеются, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Они отсутствуют лишь на боковых его сторонах, покрытых мощной кутикулой. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду. При этом верхняя поверхность его смочится, тогда, как в желобке на нижней поверхности останется пузырек воздуха, который не удалить и встряхиванием листа. Таким образом, устьица в листовой полости всегда остаются сухими и могут испарять влагу (транспирировать) даже под водой (http://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceae http://www.floranimal.ru/families/5771.html).

1.5. Особенности генеративных органов

Цветочные почки (бутоны) у некоторых видов очень крупные, напоминающие шишки хвойных. Большие почечные чешуи иногда ярко окрашены, например у тибодии (Thibaudia) из Южной Америки. Цветки самой разнообразной величины собраны обычно в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей (рис. 1). Однако четырехчленный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции - Dabecia). Встречаются также двучленные (у симпиезы -Sympieza) и трехчленные цветки (у кладотамнуса - Cladothamnus), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Характерной чертой цветка японских эллиотий (Elliotia) является то, что в нем проявляется смешанный план строения. Чашечка состоит из пяти чашелистиков, а все остальные органы трехчленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. Отмечено, что среди огромного числа видов эрики почти нет таких, у которых венчики были бы одинаковы. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Он отсутствует и у бежарии, у которой обильный нектар вырабатывается внутренней стенкой чашечки. Причем нектар весьма клейкий, и поэтому цветки этого вечнозеленого кустарника называют смоляными или мухоловами, так как мелкие мушки, желая полакомиться нектаром, приклеиваются к нему. Внешне бежария напоминает рододендрон, и если последний часто называют «альпийской розой», то бежарию величают «розой Анд» (http://www.floranimal.ru/families/5771.html).

Тычинки располагаются в два круга, и их число в два раза превышает число лепестков (рис. 2). Пыльники имеют на верхушке два характерных рожковидных выроста и вскрываются порами. Иногда пыльца в пыльниках слипается в комки за счет склеивающего вещества висцина (рододендрон) (http://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceaehttp://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceae).

Гинецей ценокарпный, образован 4 или 5 сросшимися плодолистиками (рис. 2). Завязь 4 - 5-гнездная, верхняя (подсемейства рододендроновых и вересковых) или нижняя (подсемейство брусничных). Плацентация осевая, семязачатков несколько или они многочисленные; столбик один, завершающийся маленьким головчатым рыльцем (http://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceaehttp://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceae).

Среди вересковых вполне обычно явление функциональной однополости цветков. У рододендронов, багульника и лаузелерии (Loiseleuria), например, наблюдается протогиния, у «альпийской розы» (Rhododendron ferrugineum) - протандрия, а у черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus) - слабая протандрия (http://www.floranimal.ru/families/5771.htmlhttp://ru.wikipedia.org/wiki/Ericaceae).

Плоды вересковых представляют собой септицидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку. У некоторых видов рода гаультерия (Gaultheria) плод представляет собой коробочку, которую облекает сильно разросшаяся мясистая чашечка. Сходные плоды имеют дипликосия (Diplycosia) и пернеттия (Pernettya), причем у последней плод - настоящая ягода, сидящая на мясистой чашечке, и ягода выглядит двухэтажной. Семена некоторых вересковых, снабженные мясистым придатком, растаскиваются муравьями. Ягодные вересковые распространяются птицами и млекопитающими. У сухоплодных растений после раскрытия коробочки семена распространяются ветром (http://www.floranimal.ru/families/5771.html).

Семена небольшие, имеющие эндосперм и развитый прямой зародыш (Яковлев, Челомбитько, 1990).

1.6 Использование

Практическое значение некоторых вересковых довольно велико. Многие декоративные виды рододендронов и эрик взяты в культуру. Некоторые представители родов вакциниум (Vaccinium) и клюква (Oxycoccus) дают съедобные ягоды. В России наиболее известны брусника, черника, голубика и клюква. В некоторых странах клюква культивируется. В научной медицине как мочегонное и дезинфицирующее средства используют листья и побеги толокнянки (Arctostaphylos uva - ursi) и брусники (Яковлев, Челомбитько, 1990).

Багульник болотный является лекарственным растением. Применяется в парфюмерной промышленности. Инсектицид. Может использоваться для дубления кож. Медонос. Заготовка в качестве лекарственного сырья. Побеги багульника болотного применяют в форме настоя как отхаркивающее, противокашлевое при бронхите и других заболеваниях лёгких. Используется помимо этого в качестве мочегонного, дезинфицирующего и антисептического средства. Из эфирного масла получают препарат ледин (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Ягоды клюквы и черники используются в пищевой промышленности, а ягоды клюквы - также в ликероводочном производстве (http://www.folkmed.info/fito/index.php?page=203).

Ягоды и сок голубики -- диетический продукт, усиливающий обмен веществ и действие сахаропонижающих препаратов. Ягоды укрепляют стенки кровеносных сосудов, нормализуют работу органов пищеварения и сердца. При регулярном употреблении ягоды снимают напряжение глаз и способствуют восстановлению зрения (http://homedr.ru/travnik/golubika.php).

Глава 2. Общая характеристика видов, произрастающих на территории Пермского края

На территории Пермского края произрастает 16 видов семейства Вересковые (таб. 1).

Ledum palustre

Ветвистый вечнозеленый кустарник (Овеснов, 2007). Листья на коротких черешках, очередные, линейные, 1,5 - 4 см длиной, с завернутыми вниз краями. Молодые ветви, цветоножки, плоды, нижняя поверхность листьев - в рыжеватом войлочном опушении. Борясь с недостатком азота в почве, растение вступает симбиоз с грибами. Его корни плотно оплетают грибные нити, поставляющие ему питательные вещества в обмен на те, что вырабатывает и отдает грибам растение (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Многочисленные белые цветки, с сильным опьяняющим запахом, собраны у багульника на концах ветвей в щитковидные соцветия. Чашечка с 5 зубцами, свободнолистная, остающаяся, маленькая. Чашелистики закругленные, буровато - опушенные, клейкие, по краю реснитчатые. Тычинок, превышающих венчик, 10. Тычиночные нити у основания расширены и опушены. Пыльники вскрываются дырочками. Вокруг завязи - нектарный диск (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_болотный).

Цветет багульник в мае-июне. Семена, помещающиеся в продолговатых, поникающих коробочках, созревают в августе. Все растение очень ядовито. Эфирное масло представляет ценность для парфюмерной промышленности, но у человека вызывает рвоту, сердцебиение, озноб (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Багульник широко используется в народной медицине. Отвар и настой багульника подавляют кашель. А препараты на основе багульника оказывают обезболивающее, бронхолитическое и успокаивающее действие (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Также, лекарства, сделанные на основе багульника, вызывают мочегонный эффект (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Произрастает на сфагновых болотах, в сограх, сфагновых сосняках, на каменных россыпях с фрагментами лишайниковых и кустарничковых горных тундр, на известковых обнажениях. Оксилофит (Овеснов, 2007).

Ledum decumbens

Приземистый или стелющийся кустарник, вечнозеленый 20-30 см высотой. Побеги с густым ржавым опушением (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Листья линейные, очень узкие при длине от 8 до 25 мм и ширине 1--2 мм, сильно завёрнутые, снизу густоржавоопушенные (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Цветки собраны в щитковидные соцветия, белые, с 5 свободными лепестками и 10 длинными тычинками (Овеснов, 2007).

Коробочка продолговатая, до 3 мм в длину. Цветет необильно, но ежегодно со второй декады мая до середины июня. Плодоносит нерегулярно. Семена созревают в конце августа. Растет медленно, ежегодный прирост около 1 см (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Произрастает на верховых осоково-сфагновых болотах. Нанофанерофит. Используется как лекарственное, инсектицидное, растение, ядовит (Овеснов, 2007).

Loiseleuria procumbens

Стелющийся вечнозеленый кустарничек с продолговато - эллиптическими листьями, снизу с широкой жилкой и завернутыми краями (Овеснов, 2007).

Побеги с тесно расположенными, супротивными, продолговато-эллиптическими, цельнокрайными, блестящими, завернутыми вниз листьями. Окраска листьев сверху темно-зеленая, снизу светло-зеленая с широкой главной жилкой (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых).

Цветки розовые или белые, колокольчатые, с островатыми лопастями, широко раскрытые, до 0,5 см длиной, собраны по 2-5 штук в зонтиковидные кисти, расположенные на концах ветвей. Цветоножки равны цветкам или чуть длиннее их. Цветет в апреле-мае. После цветения образуются плоды - коричневые, шаровидные коробочки, которые тоже декоративны и украшают растения в августе-сентябре (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых).

Произрастает в пятнистых горных тундрах, в трещинах между камней, по россыпям. Хамефит. Психрофит. Используется в качестве декоративного растения (Овеснов, 2007).

Phyllodoce caerulea

Невысокий вечнозеленый кустарничек с линейными листьями (Овеснов, 2007).

Имеет тонкие побеги, которые густо покрыты вечнозелеными линейными листьями (длина 5-15 мм, ширина 1-2 мм), расположенными очередно. Цветки расположены на концах побегов; венчик кувшинчатый, тычинок 10. Плод - коробочка. При распускании они имеют голубую окраску, при отцветании становятся сиренево - розовыми. По предположению ученых, такое явление происходит при накоплении антоциана в лепестках (http://www.sunhome.ru/journal/512093).

Цветоножки покрыты красными железками. Очень эффектны синевато-фиолетовые пыльники. В природе время цветения продолжается с июня по август в зависимости от места произрастания, в культуре оно приурочено к июлю-августу и менее продолжительно. Плод, как и у других вересковых, представляет собой пятигнездную коробочку крошечных размеров, диаметром 3-4 мм. Семена мелкие, созревают в августе-сентябре (http:// http://www.sunhome.ru/journal/512093).

Краснокнижное растение. Охраняется в заповеднике «Вишерский» (Красная Книга Урала, 1996).

Встречается в мохово-лишайниковой горной тундре; на горах Ишерим и Муравьиный камень (Красная Книга Урала, 1996). Хамефит. Психрофит (Овеснов, 2007).

Cassiope hypnoides

Вечнозеленый стелющийся кустарничек (Овеснов, 2007) высотой 10-15 см. Цветки белые или бледно-розовые, расположенные на верхушечных цветоножках длиной 5-10 мм (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6).

Листья на коротких черешках, расположены 4 рядами, косо вверх направленные, линейно-шиловидные, заостренные, по краям мелкопильчатые и реснитчатые (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6).

Плод - коробочка. Произрастает в горных тундрах, на незадерненных местах, а также в сообществах с Salix polaris (Ива полярная). Хамефит. Психрофит. Используется как декоративное растение (Овеснов, 2007).

Andromeda polifolia

Вечнозеленый кустарничек. Стебель тонкий, одревесневающий, покрытый сероватой корой. Листья кожистые, узкие, ланцетные, с завернутыми краями; ярко-зеленые сверху и матово-белые, покрытые восковым налетом снизу. На зиму листья не опадают, сохраняют свою зеленую окраску. Листья чутко реагируют на различия в степени освещения. При обилии света они поворачивают наружу нижнюю восковую поверхность, что способствует преломлению солнечных лучей и уменьшению нагрева. При снижении света листья располагаются перпендикулярно стеблю, образуя хорошо выраженную листовую мозаику. Цветы бело - розовые колокольчатые, собранные на концах побегов в зонтиковидные кисти. Предпочитает кислые почвы, солнце или полутень (http://www.websad.ru/fotobase.php?part=567&code=6319).

Встречается на торфяных болотах, в сограх, заболоченных сосновых лесах. Нанофанерофит. Оксилофит. Используется как лекарственное, медоносное, дубильное, красильное и декоративное растение. Ядовит (Овеснов, 2007).

Chamaedaphne calyculata

Вечнозеленый кустарник или кустарничек высотой до 1 м с раскидистыми прямыми серовато-бурыми ветвями. Побеги покрыты буроватыми чешуйками и пушком (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Листья очередные кожистые, продолговато-овальные или продолговато-эллиптические, длиной 1-5 см, равномерно расположены по стеблю и часто прижаты к нему. Край листа слабо завернутый вниз. Листовые пластинки на коротких черешках, покрыты мелкими беловатыми или буроватыми чешуйками, сверху грязновато-зеленые и с вдавленной жилкой, а снизу ржаво-зеленые и с выдающей жилкой (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Цветки белые пятичленные с разделенной на доли чашечкой и спайнолепестным венчиком, заключающим 10 тычинок и пестик с 5 гнездами, обоеполые, мелкие, собраны в однобокие верхушечные кистевидные соцветия. Сидят в пазухах, уменьшающихся к верху листовидных прицветников. Цветение в мае-июне (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Плоды -- приплюснуто-шаровидные коробочки, раскрываются 5 створками, созревают во второй половине лета (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Встречается на торфяных болотах, на сограх, сфагновых сосняках. Нанофанерофит. Оксилофит. Используется как лекарственное и медоносное растение. Ядовит (Овеснов, 2007).

Arctostaphylos uva - ursi

Вечнозелёный сильноветвистый стелющийся кустарник высотой 5-30 см (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Стебли лежачие, ветвистые, укореняющиеся и восходящие (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Листья продолговато - яйцевидные, кожистые, снизу - светло-зелёные, сверху - тёмно-зелёные, блестящие, с хорошо различимой сеточкой вдавленных жилок. Край листа цельный, немного опушённый (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Соцветие - короткая верхушечная кисть, состоящая из нескольких поникших бело - розовых цветков на коротких цветоножках. Венчик кувшинчатый с пятизубчатым отгибом, внутри - с жёсткими волосками. Пыльники тёмно-красные, с придатками, вскрываются вверху дырочками. Столбик немного короче венчика. Тычинок 5 (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Цветёт в мае-июне, плоды созревают в августе-сентябре (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Плод - ярко-красная ягодообразная ценокарпная костянка диаметром 6-8 мм, с мучнистой мякотью с пятью косточками (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Используется как лекарственное, дубильное, красильное, кормовое, пищевое и почвоукрепляющее растение (Овеснов, 2007).

Листья пригодны для дубления кожи и окрашивания шерсти. Отвар листьев толокнянки обыкновенной применяется при болезнях мочеполовых путей. Плоды служат кормом для боровой дичи (http://ru.wikipedia.org/wiki/Толокнянка_обыкновенная).

Встречается в сосновых борах, в горных тундрах, на курумах, в можжевеловых пустошах. Ксеромезофит (Овеснов, 2007).

Arctous alpine

Редкий вид. Категория 3 (http://flower.onego.ru/kustar/arctous.html).

Небольшой листопадный стелющийся кустарничек с опадающими (1 - 4 см длиной) овальными, зубчатыми по краю листьями. Поникающие и шаровидные белые цветки собраны по 2 - 5 в соцветия-кисти на концах ветвей прошлого года. Ягоды мучнистые, вначале красные, затем черно - пурпуровые (http://flower.onego.ru/kustar/arctous.html).

Светолюбивый, олиготрофный кустарничек. Размножается вегетативно и семенами. Цветет в июне - начале июля до распускания листьев. Плодоносит в августе - сентябре (http://flower.onego.ru/kustar/arctous.html).

Зацветает арктоус сразу после схода снега. Осенью листья арктоуса становятся фиолетово-красными, и на их фоне выделяется букет плодов, вначале красных, затем черных (http://www.lechebnye-travy.ru/arktous.php).

Встречается в горно-тундровом поясе по скалам, россыпям, каменистым склонам. Хамефит. Психрофит. Используется как лекарственное, плоды вызывают ряд болезненных явлений и рвоту, дубильное и красильное растение (Овеснов, 2007).

В народной медицине применяют листья арктоуса, действие которых похоже на толокнянку. Они проявляют диуретическое и антисептическое действие и применяются при болезнях почек (нефрит, цистит, пиелит) и желудка (гастроэнтероколит). Наружно применяют настои арктоуса для удаления бородавок и доброкачественных опухолей (http://www.lechebnye-travy.ru/arktous.php).

Calluna vulgaris

Вечнозеленый ветвистый кустарник. Листья мелкие, сидячие, коротко - линейно - ланцетные, почти трехгранные, супротивные. Цветки мелкие, колокольчатые, лилово - розовые, в однобоких кистях. Плод - шаровидная коробочка. Цветет в июле - августе, плодоносит в сентябре. Изящное декоративное растение Прикамья. Светолюбив. Не требователен к почве, но предпочитает песчаные места, кислые торфяные почвы. Растет довольно быстро. Вереск содержит арбутин, энзимарбутазу, кверцитрин, танины, сапонины, крахмал, камеди. (http://xarhive.narod.ru/Online/flora/veresk.html).

Встречается в сосновых борах на песчаной почве. Хамефит. Ксеромезофит. Используется как лекарственное, декоративное, кормовое и медоносное растение (Овеснов, 2007).

Vaccinium vitis -idaea

Вечнозеленый кустарничек (некоторые ботаники относят бруснику к полукустарничкам) высотой 5 - 25 см с ползучим корневищем и прямостоячими ветвистыми стеблями. Ветви округлые, однолетние, зеленые, позднее буреющие, в молодом состоянии короткопушистые. Листья вечнозеленые, очередные, кожистые, толстые, обратнояйцевидные или продолговатые, длиной 0,5 - 3 см, шириной 0,2 - 1,5 см, на коротких опушенных черешках. На верхушке листья тупые или выемчатые, со слегка загнутыми цельными или раставленно - зубчатыми краями, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светло-зеленые, тусклые и усеянные темными точками -- желёзками, при основании и по жилкам опушенные, весной новые листья начинают нарастать после цветения. Цветки собраны на концах прошлогодних веточек в короткие густые, более или менее односторонние короткие трех -, восьмицветковые поникающие кисти. Цветоножки короткие, красноватые. Чашечка кожистая, зубцов чашечки 4, светло-зеленых или красноватых, широких, округлых, острых, по краям мелкореснитчатых, длиной около 0,5 мм. Венчик длиной 5 - 6 мм, белый или розовый, сростнолепестный, колокольчатый, в верхней половине с четырьмя треугольными острыми отогнутыми наружу зубцами. Тычинок 8. Плод - многосемянная шаровидная ягода, диаметром 7 - 12 мм, вначале зеленовато-белая, спелая - ярко-красная. Семена красновато-коричневые, в форме полумесяца, длиной 1,5 - 1,8 мм, с крупносетчатой кожурой. Цветет в мае -- июне. Плоды кисло-сладкие с вяжущим терпковатым привкусом. Созревают в конце августа - начале сентября (http://www.uroweb.ru/).

Ягоды содержат сахара (до 10%), органические кислоты (около 2%) -- лимонную, яблочную, щавелевую, бензойную, уксусную, глиоксиловую, пировиноградную, оксипировиноградную, оксоглутаровую. Из специфических действующих веществ - фенольные гликозиды арбутин и вакцинин, дубильные вещества, флавоноиды (катехины). Из витаминов -- каротин (0,1%), витамин С, витамины группы В, Р-активные вещества. Листья содержат до 9% арбутина, а также гиперозид, вакцинин, идеинхлорид, ликопин, гидрохинон; органические кислоты (урсоловая, винная, галловая, хинная и эллаговая); дубильные вещества (2--9%), преимущественно конденсированной группы (до 15%), и таннины. В семенах обнаружено до 30% жирного масла, содержащего линолевую и линоленовую кислоты(http://www.uroweb.ru/).

Встречается в хвойных лесах, сограх, по краям болот, в горных тундрах, на скалах, каменистых россыпях. Хамефит. Мезофит. Используется как ягодное, суррогат чая, лекарственное, витаминное, медоносное, дубильное и декоративное растение (Овеснов, 2007).

Плоды и листья брусники обладают мочегонным, противовоспалительным, противомикробным свойствами. Ягоды отличаются бактерицидным, кровоостанавливающим, общеукрепляющим, возбуждающим аппетит свойствами (http://fitodoktor.info/content/brusnika-obyknovennaya).

Листья брусники применяют в медицине в виде отваров и чая при мочекаменной болезни, подагре, при циститах, как мочегонное и дезинфицирующее средство. Экстракт из листьев брусники имеет более сильные мочегонные свойства (http://fitodoktor.info/content/brusnika-obyknovennaya).

Vaccinium myrtilis

Листопадный прямостоячий кустарничек высотой не более 40 см, с длинными ползучими корневищами и прямостоячими сильно разветвлёнными стволиками (http://travoved.narod.ru/ras/chr.htmhttp://travoved.narod.ru/ras/chr.htm).

Листья жёсткие, ярко-зелёные, с короткими черешками яйцевидной формы, по краю слегка пильчатые, расположены поочерёдно, до 3 см длиной. Цветки мелкие, на коротких цветоножках, одиночные или расположенные по два в пазухах верхних листьев, с шаровидно-кувшинчатым венчиком, зеленоватым или слегка красноватым, с 4 - 5 зубчиками. Плоды - сочные шаровидные ягоды диаметром до 1 см, чёрно-синего цвета, часто с голубым налётом, внутри темно-малиновые, семена очень мелкие. Цветёт в мае-июне, плоды созревают в июне - августе. Размножается растение в основном корневищем (Губанов и др., 1987).

Плоды богаты органическими кислотами (яблочная, янтарная, лимонная, молочная), сахаром (до 6 %), дубильными веществами (12 - 17 %), пектинами (0,14 - 0,69 %) и флавоноидами. Кроме того, в чернике содержатся витамины C (от 5 до 40 мг), B1 (0,04 мг), B2 (0,08 мг), PP (до 0,3 мг), P (до 600 мг) и каротин (1,6 мг), соли железа (16 мг), фосфора (13 мг), кальция (16 мг). В листьях - до 20 % дубильных веществ, гликозиды, обладающие инсулиноподобным действием (около 10 %), арбутин (1,6 %) (http://www.medsport.ru/php/content.php).

Ягоды - отличное вяжущее и антисептическое средство при различных воспалительных заболеваниях желудка на фоне пониженной кислотности, расстройствах кишечника, дизентерии. В народной медицине ягоды употребляются также при воспалении горла, почечнокаменной болезни и слабости мочевого пузыря, подагре, ревматизме, кровотечениях, экземе и других кожных заболеваниях (http://www.med74.ru/infoitem354.html).

Ягоды черники способствуют улучшению зрения, помогают глазам быстрей приспособиться к плохой видимости, уменьшают усталость глаз при длительной работе и искусственном освещении. Благодаря содержащимся в листьях гликозидам миртиллину и неомиртиллину экстракты листьев понижают содержание сахара в крови и могут применяться при начальных стадиях диабета. Сок черники используют как пищевой краситель для подкрашивания плодовых и ягодных вин, безалкогольных напитков. С квасцами он окрашивает шерсть и льняной холст в фиолетовый цвет, а с медным купоросом, известью и нашатырем - в ярко-красный. Ягоды черники служат кормом для зверей и птиц, обитающих в тундре и тайге. Отличный медонос (http://www.folkmed.info/fito/index.php?page=203).

Встречается на вырубках, в еловых, елово-сосновых лесах, в сограх. Хамефит. Мезофит (Овеснов, 2007).

Vaccinium uliginosum

Ветвистый многолетний кустарник высотой до 50 - 90 см, с серо-коричневой или темно-серой корой. Стебли прямостоячие, молодые ветки зеленые. Листья мелкие, длиной 0,7 - 3 см, шириной 0,4 - 2,4 см, на коротких, иногда опушенных черешнях, очередные, плотные, обратнояйцевидные, цельнокрайные, сверху светло - зеленые, снизу сизые. Цветки голубики малозаметные, неяркие, беловатые, иногда с розовым оттенком. Величиной они не больше горошины, с почти шаровидным венчиком, напоминающим по форме широкий кувшин. Цветки расположены на ветвях так, что отверстие венчика направлено вниз. По краю отверстия располагаются 4-5 мелких зубчиков, представляющих собой концы лепестков. Ягоды овальные, голубовато-синие, с сизым налетом. Они напоминают ягоды черники, но крупнее их. Вкус кисло-сладкий, мякоть зеленоватая. Отличительный признак итого растения - голубоватый оттенок листьев, которые напоминают листья брусники по форме и размерам. Однако, в отличие от листьев брусники, они тонкие и нежные, опадающие осенью. Цветет в мае-июне, ягоды созревают в июле - августе (http://homedr.ru/travnik/golubika.php).

Встречается на торфяных болотах, в сфагновых сосняках, сограх, в горных тундрах, горных редколесьях. Нанофанерофит. Оксилофит. Используется как ягодное, лекарственное, витаминное, медоносное, дубильное и красильное растение (Овеснов, 2007).

Vaccinium microphyllum

Кустарник 10-30 сантиметров высотой, с развесистыми ветками. Листья небольшие, 6 - 15 (25) миллиметров длиной, эллипсоидальные, часто тупо заточенные, остроконечные, иной раз округло-эллипсоидальные, на обеих поверхностях с маленькими волосиками, более заметными вдоль жилок на нижней стороне листа. Цветоносные стержни эквивалентные по длине венчику или короче его. Ягоды шарообразные, 7 - 9 миллиметров диаметром (http://www.travniku.ru/cat/golubika_topyanaya_melkolistnaya/).

Встречается на заболоченных участках в еловых редколесьях, переходных болотах, в горных тундрах. Нанофанерофит. Психрофит. Используется как ягодное, витаминное, медоносное, дубильное и красильное растение (Овеснов, 2007).

Oxycoccus palustris

Вечнозеленый стелющийся кустарничек (Овеснов, 2007).

Листья очерёдные, длиной от 3 до 15 мм, шириной от 1 до 6 мм, яйцевидные или продолговатые с коротким черешком, снизу пепельные (белые), остающиеся на зиму. На нижней поверхности листа находится воск, препятствующий воде заливать устьица и защищающий таким образом растение от нарушения его нормальных функций (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Цветки светло - пурпуровые, правильные, обращены рыльцем книзу; на цветоножке, которая может быть достаточно длинной. Долей чашечки четыре. Венчик глубоко - четырёхраздельный, лепестки отогнуты назад. Тычинок восемь. Пестик один. Завязь нижняя (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Плод - шаровидная, эллипсоидальная или яйцевидная ягода красного цвета. Для клюквы характерна орнитохория: плоды поедаются птицами, которые переносят её семена на большие расстояния (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Плоды растения содержат органические кислоты (лимонную, хинную, бензойную, олеиновую), пектиновые и красящие вещества, аскорбиновую кислоту, каротин, сахара, сапонины, аминокислоты, рутин, кверцитин, геспередин, гликозид вакцинин, микроэлементы (йод, железо, медь, марганец) (http://healthy-life.narod.ru/rus_26.htm).

Ягоды используются как противоцинготное средство, при простудных заболеваниях, ревматизме, ангине, авитаминозах, а также в пищевой и ликероводочной промышленности (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюкваhttp://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Встречается на торфяных болотах, в сфагновых сосняках. Хамефит. Оксилофит (Овеснов, 2007).

Oxycoccus microcarpus

Вечнозеленый кустарничек со стелющимися наземными побегами. Листья зимующие зелеными, ланцетные или узко - яйцевидные, 3 - 8 мм дл. и 1 - 2 мм шириной, приостренные, кожистые, с почти цельнокрайными завернутыми краями, на коротком (меньше 0.5 мм) голом черешке, на нижней поверхности голубовато - серые. Цветки по 1 - 2 расположены на конечных укороченных побегах, покрытых почечными чешуями. Цветоножки 1 - 3см длиной, голые, с 2 прицветничками в нижней половине или же иногда ближе к середине. Цветки поникающие, с короткими округлыми чашелистиками. Венчик красный, почти до основания рассеченный на 4 продолговатые доли около 5 мм длиной Тычинки с перистыми уплощенными нитями и с пыльниками, имеющими длинные трубчатые парные окончания. Завязь нижняя. Ягода красная, водянистая, шаровидная или грушевидная, 5-10 мм диаметром (http://skazka.nsk.ru/atlas/id.111).

Встречается на сфагновых болотах, торфяниках тундрового и лесного поясов Урала. Хамефит. Оксилофит. Используется как ягодное, витаминное и лекарственное растение (Овеснов, 2007).

Глава 3. Особенности опыления у видов семейства Ericaceae

Опыление - попадание пыльцы на рыльце пестика, прорастание ее и дальнейший рост пыльцевых трубок, основная функция которых заключается в доставке спермиев в зародышевый мешок (Банникова, Хведынич, 1982).

Различают четыре вида опыления покрытосеменных растений (Банникова, Хведынич, 1982):

Самоопыление, или автогамия, когда рыльце опыляется пыльцой своего цветка.

Перекрестное опыление, или аллогамия, когда рыльце опыляется пыльцой другого цветка.

Скрытое опыление, или клейстогамия, когда рыльце опыляется пыльцой своего цветка в нераскрывающемся цветке - бутоне, причем пыльца в этом случае не высыпается на рыльце, а прорастает в пыльниках, откуда пыльцевые трубки дорастают до рыльца, затем растут по столбику и попадают в зародышевый мешок.

Гейтеногамия. Этот вид опыления наблюдается у раздельнополых однодомных растений, и характеризуется тем, что женские цветки опыляются пыльцой мужских цветков того же растения.

Из всех видов опыления у покрытосеменных растений наиболее распространенным является перекрестное опыление более прогрессивный признак, чем самоопыление. Покрытосеменным свойственна способность перехода одного вида опыления в другой в зависимости от условий существования. Такое замещение способов опыления имеет большое эволюционное значение, поскольку перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности, а самоопыление обеспечивает изоляцию новых форм растений. Перекрестное опыление может заменяться самоопылением под влиянием неблагоприятных внешних условий, особенно в конце цветения (Банникова, Хведынич, 1982).

Перенос пыльцы с одного растения на другое у разных видов покрытосеменных осуществляется различными способами: с помощью ветра (анемофилия), воды (гидрофилия), при помощи насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), млекопитающих (анималофилия) (Банникова, Хведынич, 1982).

Для видов семейства вересковых в большинстве характерно опыление насекомыми (таб. 3).

Ledum palustre

Цветет в мае - июле. Продолжительность цветения около трех недель. На пыльниках каждой тычинки имеются два придатка, которые насекомым очень трудно не задеть, когда они пробираются к нектару на дне цветка. Насекомые так и делают - задевают их и попадают под сухой душ из пыльцы (http://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustrehttp://www.ruflower.ru/component/content/article/59-ledum-palustre).

Ledum decumbens

Цветет необильно, но ежегодно со второй декады мая до середины июня.

Опыляется насекомыми (http://ru.wikipedia.org/wiki/Багульник_стелющийся).

Phyllodoce caerulea

Цветение с июня по август, в зависимости от места произрастания. Опыляется насекомыми (http://www.sunhome.ru/journal/512093http://www.sunhome.ru/journal/512093).

Loiseleuria procumbens

Опыляется насекомыми (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых).

Cassiope hypnoides

Опыляется насекомыми (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6).

Andromeda polifolia

Опыляется муравьями, осами, шмелями (http://www.websad.ru/fotobase.php?part=567&code=6319).

Oxycoccus microcarpus

Цветет - с конца мая по начало июня. Опыление происходит с помощью насекомых. Опыляется муравьями, осами, шмелями. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрестного опыления, при условии, что цветки будут встряхиваться. Встряхивание производит ветер (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Oxycoccus microcarpus

Цветет - с конца мая по начало июня. Опыляется муравьями, осами, шмелями. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрестного опыления, при условии, что цветки будут встряхиваться. Встряхивание производит ветер (http://ru.wikipedia.org/wiki/Клюква).

Vaccinium myrtilis

Цветет в мае. Цветок наклонен вниз, и это защищает пыльцу от сырости. Главными опылителями являются домашние пчелы и шмели, муравьи и осы. Преимущественно опыляют самки шмелей. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрестного опыления, при условии, что цветки будут встряхиваться. Встряхивание производит ветер (http://www.medsport.ru/php/content.php).

Vaccinium uliginosum,V.microphyllum

Голубика - самоопыляющееся растение. Цветет в июне, продолжительность цветения 10 -12 дней (http://homedr.ru/travnik/golubika.php).

Calluna vulgaris

Цветет во второй половине лета (июль - август), привлекая насекомых, пчел, ос, наездников, мух. С их помощью происходит перекрестное опыление. Однако по мере старения цветка выработка нектара уменьшается, тычиночные нити выпрямляются, в результате пыльники высовываются из зева и пыльца переносится ветром. Обычно цветки обращены зевом вниз - это защищает пыльцу от влаги во время ненастной погоды (http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства - вересковых?page=0,6) .

Vaccinium vitis - idaea

Цветет в конце весны и начала лета около 15 дней. Пчелы посещают цветки, собирая нектар и частично пыльцу. Опыляют почти исключительно рабочие шмели, одиночные пчелы и мухи (http://fitodoktor.info/content/brusnika-obyknovennayahttp://www.uroweb.ru/).

Chamaedaphne calyculata

Цветет в мае - июне. Опыляется насекомыми (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/95.htm).

Cassiope hypnoides

Цветет в мае - июне. Опыляется насекомыми(http://www.artsad.ru/content/другие-растения-семейства-вересковых?page=0,6) .

Arctostaphylos uva - ursi

Цветет в мае - июне. Венчик кувшинчатый, внутри - с жесткими волосками. Опыляется насекомыми (http:// ru.wikipedia.org/ wiki/ Толокнянка _ обыкновенная).

Arctous alpine

Зацветает арктоус сразу после схода снега. Цветет до распускания листьев. Опыляется насекомыми (http://flower.onego.ru/kustar/arctous.html).

Глава 4. Эмбриологическое развитие

Эмбриология растений - наука о закономерностях зарождения и первых этапов развития растений. Однако эмбриология рассматривает не только развитие зародыша (эмбриогенез), но и формирование мужских (тычинки) и женский (завязи семяпочки) структур, а также процессы, происходящие в цветке. Первые этапы онтогенеза, то есть эмбриогенез, трудно понять без постэмбрионального развития (формирование проростка). Вот почему необходимо использовать структурно - функциональный подход к изучению структур, развивающихся в семени. Развитие всех структур, формирующихся в цветке, обычно взаимообусловлено и тесно связано с экологией. Задача эмбриологии заключается в выяснении закономерностей процессов воспроизведения (полового и бесполого) и в разработке способов управления этими процессами (Токин, 1987).

Для семейства Вересковые характерен тип микроспорогенеза - Ericaceae (схема 1). Развитие париетального слоя происходит в центростремительном направлении, тапетум - производное вторичного археспория. На ранней стадии развития тычинки в субэпидермальном слое меристемы дифференцируется одна или несколько клеток, которые становятся клетками первичного археспория. Далее деление археспория приводит к образованию париетального слоя (средний слой) и спорогенной ткани (вторичный археспорий). Средний слой клеток вместе с клетками эпидермиса образует стенку пыльника. Клетки среднего слоя образуют два слоя клеток: наружный, примыкающий к эпидермису, и внутренний, примыкающий к клеткам вторичного археспория. Наружный (субэпидермальный) слой клеток специализируется в фиброзный слой (эндотеций). На оболочках его клеток образуются утолщения, способствующие раскрыванию гнезд пыльников после созревания пыльцы. Внутренний слой еще несколько раз делится, в результате образуется три средних слоя. Вторичный археспорий образует 2 слоя клеток: тапетум и спорогенную ткань, из которой потом образуются микроспороциты. Тапетум секреторного типа, нерегулярно двуслойный, его клетки 1 - 2 ядерные. При секреторном типе разрушаются только оболочки, обращенные внутрь пыльника, сами клетки постепенно сплющиваются, а содержимое их используется развивающимися пыльцевыми зернами. Дегенерация тапетума начинается в конце формирования тетрад микроспор и полностью завершается в начале стадии двуклеточного пыльцевого зерна. Тапетум играет большую роль в формировании оболочки (спородермы) пыльцы, снабжая ее спороленнином (Банникова, Хведынич, 1982).

Так же для данного семейства характерен тип закладки зародышевого мешка - Polygonum-тип (Анисимова, 2005).

Рассмотрим развитие и строение зародышевого мешка Polygonum - типа. Моноспорический семиклеточный, восьмиядерный зародышевый мешок образуется обычно из халазальной мегаспоры (материнской клетки зародышевого мешка). Первое деление материнской клетки зародышевого мешка служит началом формирования женского гаметофита. В результате деления образуется двуядерный ценоцит - двуядерный зародышевый мешок. Два последующих деления приводят к образованию восьмиядерного зародышевого мешка, на двух полюсах которого располагается по четыре ядра. Далее одно из ядер каждой группы двигается в центр зародышевого мешка, после чего начинается процесс заложения клеточных перегородок. Образуется сформированный зародышевый мешок, состоящий из яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя ядрами и антиподального аппарата. В результате дальнейшей дифференциации и специализации формируется зрелый зародышевый мешок, варьирующих у разных видов по размеру, форме, положению в семяпочке, а также по характеру строения его элементов. Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке состоит из яйцеклетки, лежащей между двумя синергидами и всегда имеет более крупное ядро, чем синергиды. Обычно ее ядро располагается в апикальной части клетки, в базальной - крупная вакуоль. В синергидах расположение обратное - ядро в базальной части, а вакуоли - в апикальной. В базальной части синергид дифференцируется нитчатый аппарат, нередко образуются крючкообразные или зубовидные выросты. Яйцеклетка имеет оболочку, пронизанную плазмодесмами, лишь в базальной части, а в апикальной части она представлена только плазмолеммой. В яйцеклетке и синергидах имеются различные клеточные органеллы. Синергиды служат главным образом для проведения пыльцевых трубок Центральная клетка - самая большая сильновакуолизированная клетка зародышевого мешка. Она как бы охватывает весь яйцевой и антиподальный аппараты. Обычно в ее центре расположены два полярных гаплоидных ядра (при развитии зародышевого мешка по Polygonum - типу). Центральная клетка после ее оплодотворения дает эндосперм (Токин, 1987).