Происхождение и эволюция органического мира

Введение

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Опыты Пастера не разрешили вопрос о происхождении жизни, а поставили его с новой остротой. Если жизнь в современных условиях не самозарождается, то когда и как она возникла впервые?

Наблюдаемая нами Вселенная, по данным современной науки, возникла в результате Большого Взрыва около 15-20 млрд. лет назад. Возраст нашей планеты - около 5 млрд. лет. Сейчас большинство ученых склоняется к мнению о том, что жизнь зародилась на Земле на заре ее существования.

Древнейшая Земля весьма мало напоминала планету, на которой мы живем. Ее атмосфера состояла из водяных паров, углекислого газа и, по одним данным, - из азота, по другим - из метана и аммиака. Кислорода в воздухе безжизненной планеты не было. И, надо сказать, отсутствие кислорода было необходимо для возникновения жизни. Возможно, что необычное словосочетание "смертоносный кислород" вызовет некоторое удивление. Между тем кислород разрушительно действует на органические молекулы. Мы привыкли к его воздействию, но на Земле и сейчас есть бактерии, которые воспринимают кислород как яд и в его присутствии жить не могут. Кислородная атмосфера делает невозможным в наше время самозарождение жизни.

Итак, в атмосфере древней Земли гремели грозы, ее пронизывало жестокое ультрафиолетовое излучение Солнца, на планете извергались вулканы.

Под влиянием всех этих воздействий в первичном океане, покрывавшем поверхность Земли, образовывались органические вещества - простейшие "кирпичики", из которых строится все живое. В наше время их немедленно поглотили бы бактерии и грибы. Но тогда их еще не было, и поэтому органические вещества накапливались, пока весь первичный океан не превратился в "теплый разбавленный бульон".

Такое предположение впервые высказал в 1922 г. советский биолог Александр Опарин.

В 1953 г. американский биолог Стэнли Миллер решил проверить гипотезу Опарина и воспроизвел в специальной установке природные условия древней Земли. В стеклянном сосуде находились нагретая вода ("океан") и смесь газов - аммиака, метана и водорода ("первичная атмосфера"). Через "атмосферу" проскакивали искры - "молнии". Опыт продолжался в течении недели.

Через неделю "первичный бульон" проанализировали и нашли в нем многие органические вещества, в том числе 5 аминокислот. В другой раз в результате такого же опыта были обнаружены даже нуклеиновые кислоты - цепочки, длиной до шести звеньев.

Согласно одной гипотезе, содержание органических веществ выше всего было в высыхающих лужах, оставшихся на берегу океана после отлива. Здесь образовывались цепочки белков и нуклеиновых кислот. При этом чем длиннее была цепочка, тем она была устойчивее. Она закручивалась в клубок, который разрушался уже не так легко.

Опарин считал, что главная роль в превращении неживого в живое принадлежала белкам. В "первичном бульоне" образовывались "сгустки" белка "коацерваты). Они могли вбирать в себя новые питательные вещества, разбиваться на более мелкие капельки. Конечно, они еще не были живыми.

По словам Опарина, расстояние от этих "сгустков" до самых примитивных бактерий ничуть не меньше, чем от амебы до человека. Главное, что отличало "сгустки" от клеток, - неспособность точно воспроизводить самих себя.

Чтобы "штамповать" одинаковые белки, нужна матрица. В ныне живущих организмах (от бактерий и вирусов до человека) этой матрицей служат нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК).

В какой момент белковые "сгустки" "перешагнули" порог живого? Тогда, когда включили в себя нуклеиновые кислоты, которые позволили создавать хотя бы грубые, приблизительные копии уже имеющихся белков. Это были уже зачатки примитивных клеток.

Один из скептиков высказал мнение, что возникновение жизни в результате перечисленных процессов столь же неправдоподобно, как сборка самолета "Боинг-747" в результате урагана, пронесшегося над мусорной свалкой. Но не будем забывать, что на протяжении длительного времени (миллиарда лет) в огромном пространстве, где происходил "опыт" (весь земной океан), самое маловероятное событие могло стать почти неизбежным.

3. Развитие жизни на земле (КРАТКИЙ ОЧЕРК)

Докембрий. Самая древняя эпоха развития жизни - докембрийская - длилась невероятно долго: свыше 3 млрд. лет.

Выше было рассказано об условиях, в которых жили первые живые организмы. Пищей им служил "первичный бульон" окружающего океана или их менее удачливые собратья. Постепенно, однако, в течение миллионов лет этот бульон становился все более "разбавленным", и, наконец, запасы питательных веществ исчерпались.

Развитие жизни зашло в тупик. Но эволюция благополучно нашла из него выход. Появились первые организмы (бактерии), способные с помощью солнечного света превращать неорганические вещества в органические.

Чтобы строить свои организмы, всему живому требуется, в частности водород. Зеленые растения получают его, расщепляя воду и выделяя кислород. Но бактерии этого делать еще не умеют. Они поглощают не воду, а сероводород, что гораздо проще. При этом выделяется не кислород, а сера. (Поэтому на поверхности некоторых болот можно встретить пленку из серы).

Так и поступали древние бактерии. Но количество сероводорода на Земле было довольно ограничено. Наступил новый кризис в развитии жизни.

Выход из него "нашли" сине-зеленые водоросли. Они научились расщеплять воду. Молекулы воды - непростой "орешек", не так-то легко "растащить" водород и кислород. Это в 7 раз труднее, чем расщепить сероводород. Можно сказать, что сине-зеленые водоросли совершили настоящий подвиг. Это произошло 2 млрд. 300 млн. лет назад.

Теперь в качестве побочного продукта в атмосферу начал выделяться кислород. Накопление кислорода представляло серьезную угрозу для жизни. Начиная с некоторого времени новое самозарождение жизни на Земле стало невозможным - содержание кислорода достигло 1% от современного. А перед живыми организмами встала новая проблема - как бороться с возрастающим количеством этого агрессивного вещества.

Но эволюция сумела преодолеть и это испытание, одержав новую блестящую победу. Через небольшой промежуток времени на Земле появился первый организм, "вдохнувший" кислород. Так возникло дыхание.

До этого момента живые организмы жили в океане, укрываясь в водной толще от губительных для всего живого потоков солнечного ультрафиолета. Теперь благодаря кислороду в верхних слоях атмосферы возник слой озона, смягчивший излучение. Под защитой озона жизнь смогла выйти на сушу.

Американский писатель-фантаст Клиффорд Саймак в повести "Кто там в толще скал?" так описывает воображаемое путешествие своего героя во времени - в докембрий: "Дышать было трудно. Кислорода еще хватало, хоть и с грехом пополам, - из-за этого он и дышал гораздо чаще обычного. Отступи он в прошлое еще на миллион лет - кислорода перестало бы хватать. А отступи еще немного дальше - и свободного кислорода не оказалось бы совсем.

Всмотревшись в береговую кромку, он приметил, что она населена множеством крохотных созданий, снующих туда-сюда, копошащихся в пенном прибрежном соре или сверлящих булавочные норки в грязи. Он опустил руку и слегка поскреб камень, на котором сидел. На камне проступало зеленоватое пятно - оно тут же отделилось и прилипло к ладони толстой пленкой, склизкой на ощупь.

Значит, перед ним была первая жизнь, осмелившаяся выбраться на сушу, - существа, не готовые, да и не способные оторваться от подола ласковой матери-воды, которая бессменно пестовала жизнь с самого ее начала.

Здесь происходило многое, что даст себя знать в грядущем, но происходило тайно, исподволь. Снующие козявки и осклизлый налет на скалах - отважные в своем неразумии предвестники далеких дней - внушали почтение…"

В течение докембрия природа сделала еще целый ряд замечательных "изобретений". В какой-то момент в клетках образовалось ядро. Примерно тогда же возникло половое размножение, резко ускорившие темпы эволюции. Появились первые многоклеточные существа.

К концу докембрия земные моря населяли разнообразные животные: медузы, плоские черви, губки, полипы. Все они были мягкотелыми, лишенными скелета. Возникновение у животных скелета - раковин, панцирей и т. д. - обозначило начало новой геологической эры.

ЭРА ДРЕВНЕЙ ЖИЗНИ (ПАЛЕОЗОЙСКАЯ). Палеозойская эр, начавшаяся 570 млн. лет назад, длилась 340 млн. лет. Ученые делят ее на шесть периодов.

Самый ранний из них - кембрий (он продолжался 70 млн. лет). В этот период у самых разнообразных животных начинает развиваться скелет, будь то раковина, панцирь или просто колючие шипики. Видимо, мягкотелость становится к этому моменту слишком небезопасной.

Творчество природы, создающей новые формы жизни, в кембрии необычайно плодотворно и разнообразно: почти все типы животного царства получают своих первых представителей. Хордовых, например, представляют существа, похожие на современного ланцетника. Пропуская воду через жаберные щели, они таким образом процеживают из ила съедобные частички.

Как ни трудно нам представить моря без рыб, но в морях кембрия их еще не было. Моря были густо заселены знаменитыми трилобитами - вымершими предками пауков, скорпионов и клещей.

За кембрием следует ордовик (он длился 60 млн. лет). В море по-прежнему процветают трилобиты. Появляются первые круглоротые - родичи современных миног и миксин. Челюстей у них еще нет, но строение рта позволяет хватать живую добычу, что, конечно, гораздо выгоднее бесконечного процеживания ила.

В следующем периоде - силуре (30 млн. лет) на сушу выходят первые растения (псилофиты), покрывая берега зеленым ковром высотой до 25 см. Вслед за ними на сушу начинают переселятся животные, приучаясь дышать атмосферным воздухом, - многоножки, черви, пауки и скорпионы.

В морях трилобитов уже теснят гигантские ракоскорпионы, длина которых превышает порой 2 м. У позвоночных появляется новый, неизвестный прежде орган - челюсти, развившиеся из безобидных жаберных щелей бесчерепных (например, ланцетника). Чтобы добыча не ускользнула из этих челюстей, рыбы приобретают одновременно парные плавники, увеличивающие маневренность.

Следующий период - девон (60 млн. лет). Сушу заселяют плауны, папоротники, хвощи, мхи. В их зарослях уже живут первые насекомые.

Выбираются на сушу и позвоночные. Как и почему это происходит? Климат в девоне был сухой, температура в течение года резко изменялась. Многие водоемы пересыхали. Некоторые рыбы стали на время засухи зарываться в ил. Для этого нужно было уметь дышать атмосферным воздухом. Но особенно многообещающей для дальнейшей эволюции оказалась группа кистеперых рыб. Помимо легочного дыхания они имели подвижные мускулистые плавники, похожие на лапы. С их помощью они ползали по дну. Чтобы не погибнуть в пересохшем водоеме, кистеперые рыбы отправлялись в сухопутные странствия в поисках воды. При этом они путешествовали на довольно большие расстояния. Естественно, выживали те, которые лучше могли двигаться по суше. Правда, слабых легких для дыхания было недостаточно. Как еще дышать, если жабры на суше не годятся? Только через кожу. Поэтому рыбья чешуя уступила место гладкой влажной коже.

Так в девоне кистеперые рыбы постепенно покинули родную стихию и дали начало первым земноводным - стегоцефалам (панцирноголовым).

Вслед за девоном наступил карбон, или каменноугольный период (65 млн. лет). Впервые огромные пространства суши покрылись болотистыми лесами из древовидных папоротников, хвощей и плаунов.

Глядя на современные небольшие плауны, трудно поверить, что их предки (например, чешуедрев, или лепидодендрон) достигали 40 м в высоту и 6 м в обхвате.

Из падавших в воду и постепенно превращавшихся в уголь стволов образовывались залежи каменного угля. Самый ценный уголь (антрацит) получился из скоплений множества спор, которые роняли в воду деревья того времени.

Сжигая в печке каменный уголь, мы чувствуем тепло солнечных лучей, падавших на Землю без малого треть миллиарда лет назад. Под ними грелись наши далекие предки - земноводные, царствовавшие в карбоне.

Впервые жизнь, освоившая воду и сушу, сделала шаг и в третью стихию - воздух. Первыми и единственными, кто поднялся в воздух в лесах каменноугольного периода, были насекомые. Порой они вырастали до невероятных размеров. Размах крыльев некоторых стрекоз достигал 70 см. А в зарослях помимо пауков и скорпионов стали встречаться, например, тараканы (размером иногда с морскую свинку).

Жизнь сумела окончательно оторваться от породившей ее водной стихии. Почти одновременно это удалось рептилиям и семенным папоротникам, предкам хвойных. У растений появились семена вместо спор, у яиц рептилий - скорлупа. Зародыши в семени и яйце были защищены оболочками, обеспечены пищей. Из яиц рептилий вылуплялся уже не беспомощный головастик, а уменьшенная копия родителя.

Рептилиям уже не нужна была голая кожа для дыхания - вполне хватало легких. Они "заковались обратно в панцирь" из чешуи или роговых щитков.

Последний период эры древней жизни - пермь, или пермский период (55 млн. лет). Климат стал холоднее и суше. Влажные леса из папоротников и плаунов исчезали. Вместо них появились и широко разрослись хвойные.

Земноводных все больше теснили рептилии, шедшие к своему господству на планете.

ЭРА СРЕДНЕЙ ЖИЗНИ (МЕЗОЗОЙСКАЯ). Мезозойская эра наступила 230 млн. лет назад и длилась 163 млн. лет. Она делится на 3 периода: триас (35 млн. лет), юру, или юрский период (58 млн. лет), и мел, или меловой период (70 млн. лет).

В морях еще в пермский период окончательно вымерли трилобиты. Но это не было закатом морских беспозвоночных. Напротив: на смену каждой форме приходило несколько новых. В течение мезозойской эры океаны Земли изобиловали моллюсками: белемнитами, похожими на кальмаров (их ископаемые раковины зовут "чертовыми пальцами"), и аммонитами. Раковины некоторых аммонитов достигали 3 м в диаметре. Ни у кого больше на нашей планете, ни до того, ни позднее, не было таких колоссальных раковин!

В лесах мезозоя господствовали хвойные, похожие на современные сосны и кипарисы, а также саговники. Мы привыкли видеть насекомых, вьющихся над цветами. Но такое зрелище стало возможным лишь с середины мезозоя, когда на Земле расцвел первый цветок. К меловому периоду цветковые растения уже начали теснить хвойные и саговники.

Мезозой, особенно юру, можно назвать царством рептилий. Но еще в самом начале мезозоя, когда рептилии только шли к своему господству, рядом с ними появились мелкие, покрытые шерстью теплокровные животные - млекопитающие. Долгие 100 млн. лет они жили рядом с динозаврами, почти незаметные на их фоне, терпеливо дожидаясь своего часа.

В юре у динозавров появились и другие теплокровные соперники - первоптицы (археоптериксы). Они имели еще очень много общего с рептилиями: например, челюсти, усеянные острыми зубами. В меловом периоде от них произошли и настоящие птицы.

В конце мелового периода климат на Земле стал холоднее. Природа уже не могла прокормить животных, весивших боле десяти килограммов. (Правда, есть научные теории, иначе объясняющие вымирание динозавров). Началось массовое вымирание (растянувшееся, однако, на миллионы лет) гигантов-динозавров. Теперь освободившееся место могли занять звери и птицы.

ЭРА НОВОЙ ЖИЗНИ (КАЙНОЗОЙСКАЯ). Кайнозойская эра, начавшаяся 67 млн. лет назад, стала царством птиц, млекопитающих, насекомых и цветковых растений. Она продолжается и сейчас.

Ученые разделяют ее на 3 периода: палеоген, неоген и антропоген. Последний из этих периодов, в котором появляется человек, начался около 2 млн. лет назад.

4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ: ДРАМА В БИОЛОГИИ

Эволюционная идея имеет очень древнюю историю: в разной форме мысли о последовательном появлении на Земле живых организмов с постепенно усложняющейся их организацией содержатся и в Книге Бытия, и в "Ригведе", и в произведениях философов древнего Китая и Греции.

Следует заметить, что закономерности эволюционного процесса могут быть выявлены в ходе ключевых проблем. Проблема первая: как возникает многообразие живого - из одного источника (монофилия) или из многих (полифилия)? Вторая: каков характер возникновения этого многообразия - складывается ли оно медленно и постепенно (градуалистская концепция) или внезапно и быстро (сальтационная концепция)? Третья: имеют ли эволюционные события случайный, ненаправленный, нецелесообразный характер (тихогенез) или они идут направленно, к определенной цели (моногенез)?

Ответы Ламарка и Дарвина на первые два вопроса совпадают. Достаточно взглянуть на таблицу Ламарка ("Философия зоологии" т. 1 -2), объясняющую происхождение разных видов животных, чтобы убедиться в его приверженности идеям монофилетизма и дивергентному принципу эволюции).

С этим же принципом тесно связана у Ламарка и Дарвина гипотеза о постепенном, медленном, градуальном характере эволюции.

Но вот в третьем пункте у них есть определенные расхождения.

В отличие от Ламарка, Дарвин допускал участие в эволюции случайных изменений и тем самым отвергал телеологический принцип. Эволюция по Дарвину - не направлена, ее ход непредсказуем. Естественный отбор способен произвести такие формы, появление которых мы можем и не предвидеть.

По Ламарку, организм заранее нацелен на совершенствование и, следовательно, ведет себя более активно. Он - не глина, из которой природа лепит с помощью естественного отбора любые формы, лишь бы они были приспособлены к данным условиям среды. Он, организм, обладает некой собственной внутренней силой, позволяющей ему самому выбирать путь приспособления на основе присущего ему потенциала. Заметим, однако, что этот потенциал не безграничен, он допускает движение только в каких-то ограниченных пределах. То есть эволюция по Ламарку в известной степени телеологична.

Итак, на начальных этапах развития эволюционной теории ламаркизм и дарвинизм фактически не противостояли друг другу. Противостояние возникло позднее. И определила его генетика в ранний период своего становления.

Датский биолог Вильгельм Иогансен писал в начале нашего века, что "генетика вполне устранила основу дарвиновской теории подбора, которая не находит себе никакой поддержки в генетике". Аналогичным образом обстоит дело с гипотезами, которые оперируют такими понятиями, как "наследственные приспособления", "наследование приобретенных свойств" и тому подобными идеями, примыкающими к воззрениям Ламарка. А вот мнение основоположника современной генетики Т. Моргана: "… Естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции". Как было упомянуто, еще раньше категорически отверг дарвинизм Грегор Мендель.

Что же заставило этих великих ученых занять столь отрицательную позицию по отношению к дарвинизму и ламаркизму? Прежде всего те открытия, которые вошли в генетику в качестве основополагающих ее постулатов.

Во-первых, генетики выделили два типа изменчивости: модификационную, ненаследственную, и мутационную, наследственную. Наследуются только те признаки, которые возникают в результате изменений в генетическом материале - то есть в результате мутаций. Те же признаки, которые возникают под воздействием условий внешней среды, не передаются потомству. Это - модификации, флюктуации.

Второй, чрезвычайно важный вывод, в корне изменивший взгляды и вошедший в число фундаментальных положений генетики, предельно четко сформулировал Иогансен: "Главным результатом моей маленькой работы является то, что я считаю селекцию флюктуаций совершенно безрезультатной".

Из этих двух заключений логически выводится третье: благоприобретенные признаки не наследуются. Бесчисленные попытки доказать возможность наследования таких признаков потерпели полный крах. Работы Штанфуса, Гаррисона, Тоуэра, Каммерера, Пржибрама, Дюркена в 20-е годы, а Лысенко с сотрудниками в 30-50-е, были экспериментально опровергнуты. В этих работах допускалась одна и та же ошибка: их авторы игнорировали открытия Иогансена и использовали не чистолинейный, а неоднородный в генетическом отношении материал. (Кстати, были опровергнуты и недавние попытки американских иммунологов Горчинского и Стила показать возможность передачи по наследству некоторых приобретенных иммунологических свойств - см. "Nature", 1981, т.259, с.678-681; т.290, с.508-512).

Таким образом, с оформлением генетики как науки отрицание наследования приобретенных признаков было строго экспериментально обосновано и практически общепризнанно. А между тем учение о наследовании приобретенных признаков составляло теоретическую основу представлений и Дарвина, и Ламарка.

Генетики сформировали прямо противоположную концепцию наследственности, в самых общих чертах выдвинутую еще Августом Вейсманом, одним из крупнейших биологов XX века. Он провел резкую грань между сомой - совокупностью клеток, тканей и органов - и клетками зародышевого пути, содержащими зародышевую плазму. В ядрах половых клеток, в их специализированных структурах - хромосомах - собраны гены, носители наследственности, которые передаются от поколения к поколению. Какого-либо переноса частиц от соматических элементов к половым не существует. Таким образом, материальные основы наследственной и ненаследственной изменчивости, общие в теориях Дарвина и Ламарка, в генетике были разделены. Наследственны только те изменения, которые происходят в зародышевой плазме - в генах. Изменения, происходящие в соме, ненаследственны, это - модификации.

Четвертое, важное для судеб эволюционного учения положения генетики, было разработано голландским биологом Гуго де Фризом и русским ботаником С.И. Коржинским. Вот как это формулировал де Фриз:

новые элементарные виды возникают внезапно, без переходов;

новые формы появляются сбоку главного ствола;

новые элементарные виды по большей части вполне постоянны с самого начала своего возникновения;

некоторые из новых форм являются настоящими элементарными видами, тогда как другие носят характер ретрогрессивных разновидностей;

эти новые формы появляются обыкновенно в большом числе особей;

мутационная изменчивость не связана непосредственно с модификациями и независима от них;

мутации происходят почти во всех возможных направлениях;

способность к мутации наступает периодически.

И, наконец, пятое принципиальное положение, привнесенное генетикой, - реабилитация понятия вида как такового: вид - не удобная выдумка биологов, а реальная сущность, имеющая достаточно четкие границы и характеризующаяся собственным набором морфофизиологических признаков (фенотипом).

Из изложенного совершенно очевидно, что взгляды родоначальников генетики на движущие факторы эволюционного процесса, в особенности на изменчивость и наследственность, существенно отличны от воззрений Ламарка и Дарвина.

Тем не менее в 30-50-е годы трудами Добжанского, Симпсона, Майра и других была предпринята попытка примирить генетику с дарвинизмом. Так появилась синтетическая теория эволюции (СТЭ), создатели которой стремились обобщить все накопленные генетикой факты и в приложении к эволюционному учению объединить их с позиций Дарвина.

Основа построения синтетической теории эволюции - закон Харди - Вайнберга. Он наглядно показал, что благодаря синтезу с генетикой эволюционное учение постепенно утратило описательный характер и превратилось в математизированную теорию.

Знакомству с законом должно предшествовать краткое вступление о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира.

Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До конца 20-х годов текущего столетия данные генетики противопоставлялись эволюционной теории, наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенная роль. Таким образом, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди. Различного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновения СТЭ.

Исключительную роль в развитии эволюционного учения сыграла популяционная генетика, исследующая микроэволюционные процессы в природных популяциях. Основана она выдающимися отечественными ученымиС.С. Четвериковым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30 - 40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции.

В западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическая теория эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хотя всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

Основные положения СТЭ выводятся как следствия из закона Харди-Вайнберга. Известно, что понимание сущности и значения закона вызывает у школьников затруднение, хотя его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. Важно сосредоточить внимание учащихся не только на определении закона - частоты генов и генотипов в популяции не меняются в ряду поколений, - его условиях - бесконечно большая популяция, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов, - математической модели - AA p² + Aa 2 p + aaq² = 1, - но и на практическом применении закона.

Процесс микроэволюции доступен непосредственному изучению, о его наличии можно судить по изменяющемуся генофонду. Генофонд описывается либо частотами аллелей, либо частотами генотипов, соотношение которых легко установить. Для этого нужно подсчитать гомозиготных носителей рецессивного признака и, пользуясь простой формулой, вычислить частоту встречаемости аллелей, доминантных гомозигот и гетерозигот. Зная соотношение генотипов и аллелей в данной популяции, можно проследить ее дальнейшую эволюционную судьбу. Например, один из 10000 человек альбинос, т.е. частота гомозигот по рецессивному аллелю (q²) составляет 0,0001. Зная, что q² = 0, 0001, можно определить частоту аллеля альбинизма (q), доминантного аллеля нормальной пигментации (p), гомозиготного доминантного генотипа (p²), гетерозиготного генотипа (2 pq):

p² = = 0,01 (или 1%) (1)

Поскольку p = 1 - q, то 1 - 0, 01 = 0,99; частота доминантного аллеля в популяции равна 0,99, или 99%. Нормально пигментированным людям будут соответствовать два генотипа (АА, Аа). Гомозиготный доминантный генотип будет встречаться с частотой 0,98, так как p² = 0,99² = 0,98. Частота встречаемости гетерозигот составляет примерно 0,02, или 2%, так как

2pq = 2 x 0, 99 х х 0,01 = 0,0198 = 0,02

Важно обратить внимание на следствия, вытекающие из закона:

- рецессивные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном. Состоянии. (Как видно из рассмотренного примера, при малом числе альбиносов, 200 человек из 10000 (2%) несут аллель альбинизма в скрытом, гетерозиготном состоянии);

- в отличие от идеальной популяции на популяцию в природе оказывают давление эволюционные факторы, которые приводят к изменению ее генофонда.

В процессе дальнейшего изложения материала следствия закона Харди-Вайнберга будут углубляться, конкретизироваться. Так, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга отечественный генетик С.С. Четвериков первым высказал мысль о значении рецессивных мутаций: они не исчезают в популяции, не растворяются в массе нормальных особей, а поглощаются свободным скрещиванием, оставаясь скрытыми в гетерозиготном состоянии в недрах вида, и проявляются фенотипически только в популяции. С работы С.С Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926) и начался период синтеза генетики и эволюционного учения. Ученый сделал важный вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований в популяции под воздействием естественного отбора.

Таким образом, мы подводим к пониманию положений синтетической теории эволюции о том, что микроэволюционные процессы начинаются в популяции; материалом для эволюции служат чаще всего рецессивные мутации.

Другое следствие закона раскрывается при изучении эволюционных факторов. Условия идеальной популяции не соблюдаются в природе. Идеальная популяция не тождественна реальной. Под давлением эволюционных факторов частоты аллелей и генотипов в популяции изменяются, и это является основой всех эволюционных преобразований. Понятие каждого конкретного фактора эволюции вводится как результат поочередной замены условий идеальной популяции на противоположные. Например, если постоянство частот аллелей и генотипов в идеальной популяции имеет силу при бесконечно большой численности особей, то в малой природной популяции случайные процессы могут привести к заметным последствиям, в частности, к изменению ее генофонда. Такое противопоставление позволяет логично перейти к рассмотрению дрейфа генов - ненаправленного случайного изменения частот аллелей в малых популяциях, одна из причин которого - популяционные волны.

И еще. В идеальной популяции все генотипы одинаково плодовиты, т.е. естественного отбора не происходит, на реальную же популяцию естественный отбор оказывает существенное давление. В связи с этим раскрывается сущность естественного отбора как направляющего эволюционного фактора, выявляются его формы, творческая роль.

Рассмотрение факторов эволюции на основе закона Харди - Вайнберга позволяет перейти к объяснению ее результатов: приспособленности и видообразования. Раскрывая способы видообразования, важно отметить, что этот процесс может быть постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным. Внезапное видообразование одно время противопоставлялось его дарвиновскому пониманию. Современная эволюционная биология допускает кроме постепенной дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. При этом сущность процесса видообразования одинакова для всех способов и заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.

В заключении сформулируем основные положения синтетической теории эволюции, дополнив их идеями современной эволюционной биологии, не вошедшими в синтетическую теорию эволюции.

Основные положения СТЭ

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция.

Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности - мутации.

На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, волны численности - факторы-поставщики материала для эволюции - носят случайный и ненаправленный характер.

Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование.

Вид состоит из множества подвидов и популяций.

Обмен аллелями; "поток" генов возможны лишь внутри вида; вид - генетически целостная и замкнутая система.

Эволюция непредсказуема.

Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией:

В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции - дрейф генов.

Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер.

Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.

Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.: "Наука", 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.

В концепции номогенеза большое значение придается скачкообразным, внезапным изменениям. Основу таких изменений могут составлять системные мутации, которые коренным образом преобразуют процессы индивидуального развития и приводят к появлению так называемых "счастливых монстров" или "перспективных уродов" - организмов, существенно отличающихся от родительских.

М. Д. Голубовский, основываясь на открытии генетических подвижных элементов и многочисленных данных генетико-популяционного анализа, предложил новую триаду факторов эволюционного процесса (взамен неодарвинистской: наследственность - изменчивость - отбор). Это: облигатный геном (ОГ) - факультативный геном (ФГ) - фактором среды. Голубовский М. Д. Молекулярные механизмы генетических процессов. - М.: Наука, 1985.

Согласно этой гипотезе геном подразделяется на две части: облигатную, или постоянную (эквивалент наследственности в классической триаде), обеспечивающую консерватизм вида, и факультативную (эквивалент наследственной изменчивости), которая представляет собой совокупность подвижных генов. Они придают геному пластичность, то есть его направленное преобразование, и тем самым определяет возможность эволюции. Фактор, активирующий изменения ФГ, - внешняя среда, хотя характер ее воздействий на геном пока не ясен.

Однако, представляется, что условия активности ФГ - не вне живой системы, а присущи ей. Иными словами, это не только (а может быть, не столько) внешняя среда. В качестве эволюционно значимой части генома правильнее рассмотреть, помимо ФГ, то есть совокупности генетически подвижных элементов, еще и те структуры генома, которым избирательно "сродственны" эти элементы. Ведь известно, что места их фиксации в геноме зачастую не случайны. Вероятно, подвижные гены активируют преобразования именно в тех частях генома, которые изначально предназначены для реализации этих процессов. Если это так, то план эволюционного развития фиксирован в геноме точно так же, как и план индивидуального развития, и осуществляется этот план благодаря специфическому взаимодействию подвижных элементов с определенной, предназначенной для этой цели частью генома (назовем ее "программирующим геномом" - ПГ).

Следовательно, взаимодействие типа ФГ+ПГ способно вызвать к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо, тот или иной морфогенез может быть не осуществлен не потому, что эволюционно не сформировались его генетическая программа, а потому, что в генетическом материале содержатся элементы, тормозящие проявление этой программы. Удаление подобных элементов (а также их перераспределение в геноме) существенно преобразовывает функциональную организацию генома в целом, так что открываются новые морфогенетические пути. На основе измененного типа онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые можно считать соответствующими "многообещающим монстрам"…

Таким образом, ОГ обеспечивает полиморфизм, разнообразие, но лишь в пределах данного вида, то есть изменения в ОГ не затрагивают набора видоспецифических характеристик. А вот взаимодействия ПГ+ФГ вызывают эффективные изменения уже не отдельных признаков, а генома в целом, переводя его на новый структурно-функциональный уровень и выводя за пределы данного вида. Так появляются новые виды. Отсюда правильнее подразделять геном не на два, а ни три части: облигатную, факультативную и программирующую.

Эти три относительно автономные части генома составляют в то же время неразрывное единство, и функция генома в целом определена взаимодействием всех его компонентов.

Итак, можно подвести итог, сделав тривиальное заключение: современное состояние эволюционного учения отнюдь не простое, и наряду с ортодоксальным направлением, неодарвинистским, "синтетическим", существуют взгляды, так или иначе им противоречащие. В целом это хорошо. Время догматизма в эволюционной биологии себя исчерпало. В конце концов, наблюдаемые сегодня очевидные успехи молекулярной генетики, генетики развития, равно как и становление серьезных социобиологических подходов, создают реальные предпосылки к постепенному ограничению числа эволюционных гипотез - теперь уже на строго научной основе. А это, хочется верить, означает, что до истины не так далеко. И у эволюционизма - этой перманентной драмы биологии - все-таки будет всех примиряющий финал.

5. "Приговор из Библии"