Мейоз. Овогенез. Сперматогенез

В ядрах незрелых половых клеток также, как и ядрах соматических клеток, все хромосомы парные, набор хромосом двойной (2 n), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление (мейоз), при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (n), гаплоидным. Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу.

Схематично эти фазы можно изобразить так:

Интерфаза I

Профаза I

Мейоз Деление первое Прометофаза I

Метафаза I

Анафаза I

Телофаза I

Интерфаза II - ин - Профаза II

терокинез Метафаза II

Деление второе Анафаза II

Телофаза II

В интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК.

Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий. Лептонема - стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения - хромомеры. Зигонема - стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой (это явление называется конъюгацией, или синапсисом). Пахинема - стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары - биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происходит так называемый перекрест, или кроссинговер). Диплонема - стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными. Диакинез - стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры - кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора.

В метафазе I биваленты располагаются по экватору, так что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга.

В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I.

Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются хромосомами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во время вторго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем соматических клетках.

При образовании как мужских, так и женских половых клеток, происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько различаются.

Значение мейотического деления в следующем:

Это тот механизм, которым обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида - постоянство числа хромосом.

При мейозе образуется большое число различных новых комбинаций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, другая - от матери. Что же происходит при мейозе? Это можно проследить на рис.2. Изображенные в ядрах сперматогонии и овогонии хромосомы отцовского происхождения обозначены черным цветом, материнские белым. Как видно на рисунке, в сперматозоидах и яйцеклетках они образуют новые сочетания, причем таких сочетаний даже при том же числе хромосом (три пары) получится больше чем изображено. Следовательно, благодаря такому механизму достигается большое число новых сочетаний наследственной информации, а именно 2, где n - число пар хромосом. Следовательно, у организма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 2, т.е.8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 2, т.е.16, а у человека - 2, что составляет 8388608.

В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающий материал для отбора. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. М.: Медицина, 1978., - 102-105 с

Вывод