Эпифитные лишайники и лихеносинузии как биоиндикаторы загрязнения можжевеловых лесов

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВО «КубГУ»)

Кафедра биологии и экологии растений

КУРСОВАЯ РАБОТА

Эпифитные лишайники и лихеносинузии как биоиндикаторы загрязнения можжевеловых лесов

Работу выполнила Л.А. Микаелян

Факультет биологический, курс 3

Направление 06.03.01 Биология

Научный руководитель,

проф., д-р. биол. наук,

проф. С.Б. Криворотов

Нормоконтролёр,

доц., канд., биол. наук,

доцент О.В. Букарева

Краснодар 2016



РЕФЕРАТ

Курсовая работа 39 с., 3 гл., 2 табл., 30 источников, 1 прил.

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ, ЛИХЕНОСИНУЗИИ, БИОИНДИКАТОРЫ, МОЖЖЕВЕЛОВЫЕ ЛЕСА, АТМОСФЕРНОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ, АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР, МАРКХОТСКИЙ ХРЕБЕТ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

Объектом ислледования являются эпифитные лишайники.

Цель работы - изучение эпифитных лишайников и лихеносинузий как биоиндикаторов загрязнения можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта.

В процессе работы проводился таксономический и экологический анализ лихенобиоты района исследования, выявлено 10 социететов эпифитных лишайников. Выявлена индикационная роль эпифитных лишайников можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта.



СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Аналитический обзор

1.1 История изучения лишайников и лихеносинузий Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

1.2 Эпифитные лишайники и лихеносинузии как биоиндикаторы загрязнения можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта

1.2.1 Предварительный систематический список

1.2.2 Таксономический анализ

1.2.3 Экологический анализ

1.2.4 Лихеносинузии можжевеловых лесов

1.2.5 Редкие и исчезающие виды лишайников

2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1 Границы района исследования

2.2 Особенности геологического строения и рельефа

2.3 Почвенный покров

2.4 Климат

2.5 Растительность

3. Материал и методы исследования

Заключение

Список использованных источников

Приложение А Эпифитные лишайники можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта



ВВЕДЕНИЕ

Лишайники широко распространены на земном шаре. Они встречаются почти во всех наземных и в некоторых водных экосистемах. В естественных экосистемах лишайники играют важную роль как компоненты растительного покрова. Эпифитные лишайники, разрастаясь на стволах и ветвях деревьев форофитов, образуют в биоценозах определенные группировки-синузии, которые участвуют в круговороте веществ и энергии [Криворотов, 1995].

Можжевеловые леса, которые занимают шесть с половиной квадратных километров от общей площади Маркхотского хребта, подвергаются воздействию антропогенных факторов. Этот памятник природы, в котором имеется богатая флора, состоящая из значительного количества редких и реликтовых видов растений, нуждается в охране.

Эпифитные лишайники и лихеносинузии можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта изучены пока еще недостаточно

Учитывая важность изучения эпифитных лишайников экосистем Северо-Западного Кавказа, мы поставили перед собой цель: изучить эпифитные лишайники и лихеносинузии как биоиндикаторы загрязнения можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и составить предварительный систематический список эпифитных лишайников;

2. Провести таксономический анализ;

3. Провести экологический анализ;

4. Выявить лихеносинузии можжевеловых лесов;



1. Аналитический обзор

1.1 История изучения лишайников и лихеносинузий Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Изучение лишайников как компонентов природных и антропогенных экосистем имеет важное теоретическое и практическое значение, однако, лишайники отдельных территорий РФ изучены неполно.

Начало изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа нужно отнести к 1885 г. Особое значение лишайники приобрели в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды. Индикационные возможности лишайников были известны уже в середине XIX века. В высокогорьях Северо-Западного Кавказа большие площади занимают леса, где, в основном, встречаются эпифитные лишайники на деревьях, кустарниках, пнях и валеже. Во многих горно-лесных биогеоценозах эпифитные лишайники образуют лихеносинузии. Можно с уверенностью сказать, что без знания закономерностей строения, состава, динамики этих синузий не может быть полным и изучение биогеоценозов Северо-Западного Кавказа в целом [Криворотов, 1984].

Научное исследование лихенофлоры региона начинается с посещения Кавказа основателем лихенологии в России А. А. Еленкиным. В 1889 - 1898гг. Липский собрал лишайники из других мест Кавказа [Бархалов, 1969]. Эта коллекция хранитсяв гербарии БИН РАН. Результаты этих исследований изложены в работах Еленкина по лишайникам Кавказа [Еленкин, 1901, 1904, 1905].

Ещё перед советской наукой была поставлена задача глубоких ботанических исследований, были созданы благоприятные условия для дальнейшего развития лихенологии. Лишайники и группировки, ими образуемые, представляют широкий интерес среди экологов, геоботаников, физиологов, фармацевтов, биохимиков и т. д.

В Северо-Западном Кавказе эпифитные лишайники являются прекрасными индикаторами абиотической среды. Однако, флора эпифитных лишайников изучена далеко не полно, не говоря уже о лишайниковых синузиях и той роли, которую они играют в жизни леса [Криворотов, 1984].

С. Б. Криворотов [1984] в одной из своих работ привёл флористистический состав эпифитных лишайников Северо-Западного Кавказа, который включает в себя 236 видов, относящихся к 59 родам и 29 семействам; из этих видов 178 являлись новыми для исследованного региона. Им проводились также сбор и изучение лишайников, их группировок в можжевеловых лесах региона.

Проведение сравнительно-флористического, географического и экологического анализа флоры эпифитных лишайников позволило выявить её особенности и сходство с другими кавказскими флорами. Значительно расширились представления об общем распространении многих видов и их распределении на территории Северо-Западного Кавказа. В работе приводятся их краткие описания, а также экология и распространение на территории Северо-Западного Кавказа. Выявлена специфика формирования эпифитных лихеносинузий в лесных сообществах малоизмененных действием антропогенного фактора и в сообществах, находящихся на разных стадиях лесовосстановительного процесса [Криворотов, Манилова, 2015].

Лишайники являются важным компонентом фитоценозов, они участвуют в создании микроклимата сообществ, заселяют малопригодные для других организмов места обитания. Эпифитные лишайники являются организмами, очень чувствительными к загрязнению окружающей среды. Одной из главных причин загрязнения окружающей среды является интенсивное развитие промышленности и транспорта [Криворотов, Манилова, 2015].

Корка деревьев как субстрат для эпифитных лишайников содержит определённый запас доступных форм азотного питания, с одной стороны, а с другой - лимитирующие рост лишайников протоногенные компоненты. Более или менее константные морфологические, физические и некоторые химические (pH) характеристики коры дерева определяют видовой состав возможных эпифитных лихеносинузий. Видовой состав и степень развития лишайников, в частности, их проективное покрытие корки форофита зависит от постоянно меняющегося содержания доступных форм азота, комплексного влияния дождевых выщелачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеблющейся кислотностью, наряду с трофотопом, гигротопом и термотопом конкретного местообитания. На развитие эпифитных лишайников также влияет возраст и структура дерева-форофита, стабильность субстрата, доступность освещения. На видовой состав, распространение лишайников влияют приуроченность к виду растения-форофита и высота полога [Криворотов, Манилова, 2015].

Тяжёлые металлы накапливаются в слоевище лишайников, что объясняется, прежде всего, биологическими особенностями этих организмов и активным влиянием техногенной нагрузки. Среди различных методов лихеноиндикации наибольшее распространение получило исследование биохимических реакций лишайников и изменения видового состава эпифитных лихеносинузий в условиях атмосферного загрязнения, ввиду его простоты и быстроты [Криворотов, Манилова, 2015].

Для оценки состояния атмосферы всё чаще используют информацию об изменении химического состава слоевища лишайников. При этом используют различные физико-химические методы. Данные методы наиболее эффективны при оценке содержания металлов в слоевище лишайников. Распределение лишайников зависит от кислотности субстрата. Лишайники, предпочитающие в качестве субстрата кислую или щелочную корку деревьев, могут служить надежными качественными индикаторами характера загрязнения окружающей среды [Криворотов, Манилова, 2015].

Достаточно хорошо изучено воздействие на лишайники двуокиси серы. В качестве биоиндикатора содержания сернистого ангидрида в воздухе используются эпифитные лишайники, так как у этой группы организмов высокая полеофобность, а также широкая распространённость и многообразие видов [Криворотов, Манилова, 2015]. Сернистый ангидрид относится к первичным загрязнителям и его воздействие на лишайники проявляется в изменении морфологического, физико-биохимического и структурного характера, затрагивающих фотосинтез, дыхание, ферментативную деятельность и другие метаболитические процессы [Шапиро, 1996]. Вторичные загрязнители образуются как результат химических реакций первичных загрязнителей во время их переноса в атмосфере. Таким образом, воздействие загрязнителей приводит к различным изменениям лишайниковых слоевищ, в видовом составе и структуре лихеносинузий. Некоторые авторы указывают, что наиболее чувствителен у лишайников к действию антропогенных загрязнителей процесс фотосинтеза. Это, по-видимому, связано с ингибированием ассимиляции углекислого газа [Bielecki, 1990]. М. А. Поташева [1993] и другие исследователи [Boonpragod, Nash, 1991] отмечали снижение фотосинтеза при аккумуляции лишайниками различных ионов из атмосферного воздуха. Под влиянием атмосферных загрязнителей происходит разрушение хлорофилла в клетках водорослевого компонента [Zambrano, Nash, Gries, 1999]. Доказано, что с увеличением расстояния до источника загрязнения наблюдается снижение степени деградации хлорофилла [Belnap, Harper, 1990].

В результате анализа литературных источников установлено, что лишайники и их группировки можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта изучены ещё недостаточно.

1.2 Эпифитные лишайники и лихеносинузии как биоиндикаторы загрязнения можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта

Анализ литературных данных по содержанию, накоплению веществ, загрязняющих атмосферный воздух, лишайниками и их лихеносинузиями, позволяет сделать вывод о возможности их применения в качестве индикаторов содержания этих элементов в окружающей среде. В связи с необходимостью оценки состояния и определения изменений окружающей среды всё чаще обращаются к биоиндикационным методам. Лишайники применяются главным образом как среда, в которой различными методами определяют содержание металлов и радионуклидов.

Организмы-индикаторы должны отвечать строго определённым требованиям:

1) не должны быть слишком чувствительными и слишком устойчивыми к загрязнению;

2) должны быть хорошо распространенными по земному шару, причём каждый вид должен быть приурочен к определенному местообитанию. Лишайники соответствуют предложенным критериям [Лиштва, 2007].

К основным причинам, обуславливающим малую устойчивость лишайников и их группировок к атмосферному загрязнению относятся следующие:

1) высокая чувствительность водорослевого компонента лишайников;

2) отсутствие защитных покровов и связанная с этим невозможность контроля за поглощением газов и жидкостей слоевищами лишайников;

3) строгие требования к кислотности субстрата, изменение которой приводит к гибели лишайников [Криворотов, 1997].

Сложное взаимодействие между водорослевым и грибным компонентами лишайников также имеет значение в их отношении к фитотоксикантам.

Количество загрязняющих элементов в слоевищах лишайников зависит от их концентраций в воздухе и атмосферных осадков. Осадки подкисляются, вымывая из атмосферного воздуха двуокиси серы и азота, соединения фора и другие загрязнители. Атмосферный воздух является основным источником катионов для лишайников. Уникальная способность лишайников заключается в накапливании радиоактивных примесей в концентрациях во много раз выше, чем в среде обитания [Криворотов, 1997].

Кислые осадки меняют реакцию коры деревьев - субстратов эпифитных лишайников и их синузий. Изменение свойств среды обитания лишайников вследствие различных загрязнителей нарушает нормальный ход сукцессий и заселения субстратов. Под воздействием кислого загрязнения формируются своеобразные эпифитные лихеносинузии, не встречающиеся в природных условиях. Основным источникам загрязнения южного склона Маркхотского хребта являются автодороги, поскольку выхлопные газы автомобилей содержат много свинца и других металлов [Криворотов, 1997].

Наблюдаемое обеднение видового состава при неизменности прочих экологических условий обычно объясняют загрязнением воздуха. Загрязнение приводит не только к отмиранию, но и к редукции плодоношения и уменьшению покрытия видов, либо же к уменьшению количества молодых талломов. Изучение распределения видов по изучаемой территории позволяет сравнить видовой состав лишайников по степени удалённости от очагов загрязнения [Лиштва, 2007].

Таким образом, эпифитные лишайники являются своеобразными индикаторами загрязнения атмосферного воздуха. Реакция их на антропогенное загрязнение различна, что позволяет получить достаточно точные данные при проведении лихеноиндикации определённой территории. На основании этого можно сделать вывод, что использование лишайников для биоиндикации является актуальным и имеет большие возможности и перспективы. Лихеноиндикация позволяет проводить оценку антропогенного загрязнения в достаточно короткие сроки и с относительно невысокими материальными затратами.

лишайник лихеносинузия можжевеловый лес

1.2.1 Предварительный систематический список

В результате проведенных исследований, обработки литературных данных нами составлен предварительный систематический список лишайников можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта, в котором указывается 34 вида из 21 рода и 8 семейств. Список составлен с учётом современной номенклатуры [The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1994], с использованием монографии С. Б. Криворотова [1997].

В систематическом списке для каждого лишайника указывается:

1) растительная формация, в которой он встречается: Д - формация дуба пушистого или скального, Бк - формация бука восточного;

2) высота над уровнем моря (в тексте указывается только цифрой, обозначение «м н. у. м.» опускается);

3) местонахождение на исследуемой территории;

4) жизненная форма;

5) субъективная оценка встречаемости (редко, рассеянно, часто);

6) общее распространение на Кавказе.

Приняты следующие сокращения терминов:

Предк. - Предкавказье, Сев. Кавк. - Северный Кавказ, Даг. - Дагестан, Зап. Закавк. - Западное Закавказье, Вост. Закавк. - Восточное Закавказье, Южн. Закавк. - Южное Закавказье, Тал. - Талыш.

Окр. - окрестности; пос. - поселок, г. - гора, хр. - хребет.

Порядок Lecanorales Nannf.

Сем. Cladoniaceae Zenker

Cladonia Hill. Ex P. Browne

1. Cl. carneola (Fr.) Fr.

Д; 0 - 200 можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на гниющей древесине [Криворотов, 1977]; кустистый, встречается рассеянно.

Распространение: Сев. Кавк., Даг., Вост. Закавк.

2. Cl. pyxidata (L.) Hoffm.

Д; 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на пнях и на основании стволов можжевельников [Криворотов, 1977]; кустистый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Зап. Закавк., Даг., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Сем. Collemataceae Zenker

Collema Weber ex Wigg.

1. C. flaccidum (Ach.) Ach.

Бк; 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре бука [Воронов, 1915]; листоватый, встречается рассеянно.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Зап. Закавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

2. C. ligerinum (Hy), Harm.

Д; 200 - 600; дубовый лес на южном склоне Маркхотского хребта

(окр. города Геленджик), на коре дуба и бука [Криворотов, 1977]; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба; листоватый, встречается редко.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк.

Сем. Lecanoraceae Korber

Lecanora Ach.

1. L. allophana Nyl.

Бк; 400; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре бука [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

2. L. argentata (Ach.) Malme (= L. subfuscata H. Magn.)

Бк; 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре бука [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

3. L. carpinea (L.) Vain.

Д; 0 - 400; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре граба [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

Сем. Parmeliaceae Zenker

Evernia Ach.

1. E. prunastri (L.) Ach.

Д; 0 - 300; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; кустистый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Зап. Закавк., Даг., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Flavoparmelia Hale

1. F. caperata (L.) Hale [= Parmelia caperata (L.) Ach.]

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Зап. Закавк., Даг., Вост. Закавк., Тал.

Parmelia Ach.

1. P. glabra (Schaer.) Nyl.

Д; 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре граба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

2. P. quercina (Willd.) Vain. [=Parmelina quercina (Willd.) Vain.]

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

3. P. sulcata Tayl.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Parmelina Hale.

1. P. tiliacea (Hoffm.) Ach. (=P. scortea Ach.)

Д; 200 - 400; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается рассеянно.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Даг., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

Parmeliopsis Nyl.

1. P. ambigua (Wulf.) Nyl.

Д; 0 - 300; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

2. P. hyperopta (Ach.) Arnold

Д; 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. города Новороссийск, на стволах и веточках можжевельников [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается рассеянно.

Распространение: Сев. Кавк., Вост. Закавк.

Platismatia Culb. et Culb.

1. P.glauca (L.) Culb. et Culb. (=Cetraria glauca (L.) Ach.)

Бк; 0 - 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на стволе бука [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Вост. Закавк.

Pleurosticta Petr.

1. P. acetabulum (Neck.) Elix. et Lumbosch. [= Parmelia acetabulum (Neck.) Duby]

Д; 0 - 300; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

Сем. Physciaceae Zahlbr.

Anaptychia Koerb.

1. A. runcinata (With.) Laundon [=A. fusca (Huds.) Vain.]

Д; 200; можжевеловое редколесье в окр. Новороссийск, на коре дуба среди мхов [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается редко.

Распространение: Сев. Кавказ., Предкавк., Вост. Закавк.

Buellia DNot.

1. B. disciformis (Fr.) Mudd.

Д; 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

2. B. punctata (Hoffm.) Massal. [=Amandinea punctate (Hoffm.) Coppins et Sheidegger]

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; накипной, встречается рассеянно.

Распространение: Сев. Кавк., Вост. Закавк.

Phaeophyscia Moberg

1. Ph. сiliata (Hoffm.) Moberg

Д, Бк; 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре бука и можжевельника [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал.

Physcia (Schreb.) Michx.

1. Ph. аdscendens (Fr.) Oliv. (=Ph. Adscendens Bitt.)

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. города Новороссийска, на коре можжевельника [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

2. Ph. aipolia (Ehrh. Ex Humb.) Furn.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на стволе и ветвях можжевельника [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

3. Ph. biziana (Massal.) Zahlbr.

400 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре можжевельникf [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается рассеянно.

Распространене: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.

4. Ph. stellaris (L.) Nyl.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре можжевельника [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Physconia Poelt

1. Ph. grisea (Lam.) Poelt.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба и можжевельника [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Tornabenia Kurok.

1. T. atlantica (Ach.) Kurok. [=Anaptychia intricate (Desf.) Massal]

Д; 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре можжевельника [Криворотов, 1977]; кустистый, встречается редко.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк.

Сем. Ramalinaceae Ag

Ramalina Ach

1. Ramalina canariensis Stein.

Д; 200 - 300; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба; кустистый, встречается редко.

Распространение: Зап. Кавк., Сев. Кавк., Зап. Закавк.

Сем. Stereocaulaceae

Lepraria Ach.

1. L. incana (L.) Ach. (=L. aeruginosa Sm.)

Д, Бк; 0 - 200 - 700; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на комле бука и можжевельника [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

Порядок Pertusariales M. Choisy ex D. Hawksw. & O. Eriksson

Сем.Pertusariaceae Korber ex Korber

Pertusaria DC. in Lam. et DC.

1. P. amara (Ach.) Nyl.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре можжевельника [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал., Южн. Закавк.

2. P. hemisphaerica (Flk.) Erichs.

Бк; 200 - 600; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре бука [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал.

3. P. leioplaca (Ach.) DC.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре граба [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Тал.

Порядок Teloschistales D. Hawksw. & O. Eriksson

Сем. Teloschistaceae Zahlbr.

Caloplaca Th. Fr.

1. C. cerina (Ehrh) Th. Fr.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; накипной, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Вост. Закавк.

Xanthoria (Fr.) Th. Fr.

X. parietina (L.) Th. Fr.

Д; 0 - 200; можжевеловое редколесье в окр. пос. Кабардинка, на коре дуба [Криворотов, 1977]; листоватый, встречается часто.

Распространение: Сев. Кавк., Предкавк., Вост. Закавк., Южн. Закавк.



1.2.2 Таксономический анализ

В составе лихенобиоты изучаемого района представлены виды 21 рода. Наиболее крупными родами по числу видов являются: Physcia (Ph. adscendens, Ph. aipolia, Ph. biziana, Ph. stellaris), Lecanora (L. allophana, L. argentata, L. carpinea), Parmelia (P. glabra, P. quercina, P. sulcata), Pertusaria (P. amara, P. hemisphaerica, P. leioplaca), Cladonia (Cl. carneola, Cl. pyxidata), Collema (C. flaccidum, C. ligerinum), Parmeliopsis (P. ambigua, P. hyperopta), Buellia (B. disciformis, B. punctata). На их долю приходится 61,78 % от общего числа видов. На долю остальных родов приходится 38,22 % от всего видового состава (таблица 1).

Таблица 1 - Состав лихенобиоты можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта

Название семейства	Название рода	Количество видов	% от общего числа видов
Cladoniaceae	Cladonia	2	5,89
Collemataceae	Collema	2	5,89
Lecanoraceae	Lecanora	3	8,82
Parmeliaceae	Evernia	1	2,94
	Flavoparmelia	1	2,94
	Parmelia	3	8,82
	Parmelina	1	2,94
	Parmeliopsis	2	5,89
	Platismatia	1	2,94
	Pleurosticta	1	2,94
	Physciaceae	1	2,94
	Anaptychia	1	2,94
	Buellia	2	5,89
	Phaeophyscia	1	2,94
	Physcia	4	11,76
	Physconia	1	2,94
	Tornabenia	1	2,94
Ramalinaceae	Ramalina	1	2,94
Stereocaulaceae	Lepraria	1	2,94
Pertusariaceae	Pertusaria	3	8,82
Teloschistaceae	Caloplaca	1	2,94
	Xanthoria	1	2,94
Всего:	8	21	34	100,0

1.2.3 Экологический анализ

Экология эпифитных лишайников можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта изучена еще слабо. Общепринятой классификации экологических групп лишайников до сих пор не существует.

Среди экологических групп лишайников исследуемой территории ведущее место занимает группа эпифитных лишайников. Они встречаются во многих типах растительных сообществ, где обитают на корнях, стволах и ветвях деревьев.

Жизненные формы лишайников изучал Фрей [Frey, 1923]. Им же создана первая классификация жизненных форм лишайников. Мы в своей работе использовали классификацию жизненных форм, разработанную Клементом [Клемент, 1955] с внесенными изменениями [Криворотов, 1982], как наиболее распространенную и удобную. Согласно этой классификации, лишайники исследуемого района были разделены на следующие основные жизненные формы: корковые или накипные, листоватые, кустистые.

Обнаруженные в районе исследований лишайники, принадлежат к следующим классам жизненных форм:

1. Накипные - (10 видов).

2. Листоватые - (18 видов).

3. Кустистые - (6 видов).

Следовательно, класс листоватых жизненных форм (18 видов) преобладает над накипными (10) и кустистыми (6).

Среди экобиоморф лишайников района исследования, ведущее место принадлежит плагиотропным жизненным формам (по системе

Н. С. Голубковой [1983]). Наибольшее число плагиотропных форм составляют классы накипных и листоватых лишайников: группы однообразно-накипных и рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм, на их долю приходится 82,35 % от общего числа видов.

У эпигенных жизненных форм слоевище развивается на поверхности субстрата. Тип плагиотропные характеризуются развитием слоевища горизонтально ориентированного по отношению к субстрату [Голубкова, 1983]. К группе рассечённолопастных ризоидальных жизненных форм, на долю которых приходится 52,94 % от общего числа видов, относятся виды родов Physcia, Parmelia, Collema, Parmeliopsis и др. К группе однообразно-накипных жизненных форм относятся виды родов Lecanora, Buellia и др., на их долю приходится 29,41 % от общего числа видов.

Бородавчато- или чешуйчато-кустистые жизненные формы лишайников характеризуются бородавчатым, чешуйчатым или мелколистоватым слоевищем, от которого отходят вверх направленные простые или кустисто разветвлённые выросты [Голубкова, 1983]. К данному классу относится род Cladonia (5,89 % от общего числа видов). К классу кустистые относится группа кустистых прмостоячих и повисающих жизненных форм. Кустистые лишайники с повисающей жизненной формой характеризуются слоевищем в виде свисающих кустиков, прикреплённых к субстрату псевдогомфом. Преимущественно эпифитные жизненные формы. К данному классу относятся роды Anaptychia, Evernia, Tornabenia (группа повисающих кустистых жизненных форм) и Ramalina (прямостоячая кустистая жизненная форма. На их долю приходится 11,76% от общего числа видов (таблица 2).

Таблица 2 - Жизненные формы лишайников южного склона Маркхотского хребта

Класс	Группа	Количество видов	% от общего числа видов
Накипные	Однообразно-накипные	10	29,41
Листоватые	Рассечённолопастные Ризоидальные	18	52,94
Бородавчато- или чешуйчато- кустистые	Шило- или сцифовидные	2	5,89
Кустистые	Кустистые повисающие Кустистые прямостоячие	3 1	8,82 2,94
Всего:		34	100,0

1.2.4 Лихеносинузии можжевеловых лесов

Общепризнанной номенклатуры лишайниковых группировок и иерархической структуры их классификации в настоящее время не существует.

Лихеносинузии ввиду их специфики требуют иного подхода к классификации, чем растительные сообщества. Лихеносинузии являются элементом структуры консорций, с одной стороны, и элементами растительных сообществ - с другой. Взаимосвязь между разными элементами структуры в сообществе более тесная, чем между разными сообществами. Лихеносинузии по сравнению с растительными сообществами бедны видами, а иногда оказываются одновидовыми.

Классификация лихеносинузий была предложена С. Б. Криворотовым [1997], критериями для объединения пятен лихеносинузий в социететы служили:

1) общность родов, а иногда и видов доминирующих лишайников;

2) приуроченность к определенной части форофита;

3) приуроченность их к виду форофита.

По указанным критериям образовалось и название социетета.

1. Анаптихиевый стволовой Д., Бк 200 - 600

2. Буелливый стволовой Д., Бк, 200 - 600

3. Коллемовый комлевой Д., Бк, 200 - 600

4. Лепрариевый комлевой Д., Бк, Мож, 200 - 600

5. Лепрариево-зеленомошная Д., Бк., Мож, 200 - 600

6. Фискониевый стволовой Д., Бк, 200 - 600

7. Феофисциевый стволовой Д., Бк, 200 - 600

8. Пармелиевый стволовой Д., Бк, 200

9. Эверниевая стволовая Д., Бк, 200 - 600

10. Рамалиновый стволовой Д., Бк, 200 - 600

Таким образом, согласно литературным данным и результатам проведённых в 2015 г. исследований для можжевеловых редколесий Маркхотского хребта выявлено 10 социететов эпифитных лишайников.

1.2.5 Редкие и исчезающие виды лишайников

При созологическом анализе эпифитной лихенобиоты можжевеловых редколесий изучаемого района выявлено 2 «краснокнижных» вида лишайников

1. Tornabea scumillifera (With.) [=Anaptychia intricate (Dest.) Mass.]

Слоевище кустистое, от 2 - 3 до 7 - 15 см. Распространён на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа: район города-курорта Геленджик, (окрестности посёлка Кабардинка) [Красная книга Краснодарского края, 2007].

Эпифитный лишайник. Встречается в горах на южных склонах Маркхотского хребта на высоте от 200 - 300 м над у. м.

В крае численность небольшая, популяции представлены небольшим числом особей. Плотность популяции - 3 экземпляра на 1 га.

Лимитирующие факторы: антропогенные загрязнения, рубки леса, пожары [Красная книга Краснодарского края, 2007].

2. Ramalina canariensis Stein.

Слоевище кустистое, 3(6) см высотой. Распространен на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа: города-курорта Геленджик.

Известно несколько десятков хорошо развитых талломов. Динамика изменения численности популяции не выяснена.

Лимитирующие факторы: ареал ограничен по природным причинам, высокая требовательность вида к специфическим условиям обитания. Угрозу виду представляют любые нарушения мест обитания, вызванные нерегламентированными рекреационными нагрузками, вырубкой деревьев [Красная книга Краснодарского края, 2007].

2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1 Границы района исследования

Маркхотский хребет расположен на территории Краснодарского края, подчинённой городам Геленджик и Новороссийск. Хребет тянется вдоль побережья Чёрного моря и имеет протяжённость 90 км. Максимальная высота хребта составляет 762 м Наивысшая точка, расположенная к северу от Геленджика - гора Плоская. На территории Новороссийска наивысшей точкой является гора - Сахарная голова. На Маркхотском хребте находится ботанический памятник природы - Шесхарисское можжевеловое редколесье, которое находится на южных склонах хребта, в двух километрах к юго-востоку от Новороссийска, на территории Шесхарисского лесничества Новороссийского механизированного лесного хозяйства и в Кабардинском лесничестве Геленджикского механизированного лесного хозяйства. Общая площадь можжевелого редколесья - 990 га [Нагалевский, Чистяков, 2001].

2.2 Особенности геологического строения и рельефа

В Краснодарском крае современный рельеф формировался постепенно, благодаря взаимодействию внутренних тектонических сил, определяющимися движением земной коры, основной структурой которой является Скифская платформа, сформировавшаяся в альпийскую складчатость гор большого Кавказа и предгорные прогибы. Так тектонические силы определили крупные черты рельефа края. Внешние денудационные силы придали этим крупным формам различный облик. Таким образом, в Краснодарском крае чётко прослеживается взаимосвязь между рельефом местности и геологическим строением территории. Хребет Маркотх сложен по своему геологическому строению. На данной территории преобладает цементный мергель верхнего мела, а также осадочные породы, песчаники, известняки, глины [Нагалевский, Чистяков, 2001].

Антропогенный фактор оказывает сильнейшее влияние на изменение рельефа. Человек вошёл в группу экзогенных факторов, усиливая природные экзогенные разрушения, а иногда и превосходя их силу. Вырубая леса в горной части, человек провоцирует такие явления, как сели, наводнения, усиления твёрдого стока рек. По территории протекают более десятка рек, такие как: Ашашпия, Накопсе, Догуаб, Тшеба,Тешепс, Вулан, Мезыпь. Летом местами некоторые реки пересыхают. На хребте выделяют пятнадцать селеопасных балок, отличающихся очень большими уклонами и относительно малой длиной и площадью водосборов, которые наносят огромный материальный ущерб и приводят к человеческим жертвам. Селевые потоки проходят по многим малым рекам побережья. Верхнемеловые флишевые толщи и рыхлые делювиально-аллювиальнопролювиальные отложения являются материалом для грязекаменных потоков. Такие селевые потоки, скатывающиеся с Маркотха, в Новороссийске повредили железную дорогу, элеватор и водопроводные сети города. Однако сотрудниками Геленджикского лесхоза были проведены лесомелиоративные работы, в результате чего, часть селеопасных очагов обезврежена. Но отвалы карьеров по добыче мергеля по-прежнему несут определённую опасность [Нагалевский, Чистяков, 2001].

2.3 Почвенный покров

Почва - верхний слой суши, который определяется важнейшим признаком - плодородием. Благодаря плодородию, почва способна обеспечить растению условиями для нормальной жизнедеятельности: элементами питания, водой, воздухом и теплом [Соляник, 1976].

На территории края наблюдаются самые различные типы почв, в суммарном количестве их тридцать пять. Это объясняется разнообразием физико-географических условий, геоморфологических, геологических структур края и влиянием антропогенного фактора на почву и почвообразование. Процессы, протекающие в почве, и свойства почв определяются в зависимости от зоны местности. Выделяют зоны равнинной и предгорной степи, зону гор и предгорий, азональный район дельты Кубани, речные долины и засоленные почвы [Соляник, 1976].

К окрестностям города Новороссийска относятся горные дерново-карбонатные почвы, для которых почвообразующими породами являются известняки, карбонатные делювиальные глины, суглинки, мерили. В западной части предгорий и низкогорий между Новороссийском и Геленджиком выделяют коричневые почвы.

Почвообразующими породами данной местности являются: голоценовые, современно-аллювиальные и аллювиально-пролювиальные отложения горных рек. Низкогорные и среднегорные пояса характеризуются плейстоценовыми, миоценовыми, палеоценовыми и верхнемеловыми отложениями. В образовании коричневой почвы в предгорной местности значительная роль принадлежит Средиземноморскому субтропическому климату, так в западной части зоны сухое и жаркое лето сменяется тёплой и влажной зимой. Почвообразование протекает и с участием растительности травянистой и древесной, с образованием фульватно-гуматного гумуса, который формирует мощный почвенный профиль, достигающий 100 см и более. На целинных участках содержание гумуса составляет примерно 5 - 10 %. Примерно в два раза уменьшается процентное количество гумуса на пашне. Практически в течение всего года в этих почвах протекают процессы образования. Образуются комплексы тонкодисперсных минералов монтмориллонит иллитового состава. Летом эти процессы включают в себя и верхние и нижние горизонты, образуя метаморфический горизонт [Соляник, 1976].



2.4 Климат

В Новороссийске климат близок к средиземноморскому. В летнее время здесь наблюдаются воздушные массы тропических широт, в зимнее время - умеренных. На климат влияет шквальный ветер с северо-востока, который называется норд-ост или бора. Эти воздушные массы вторгаются на Черноморское побережье с Северо-Кавказского плато. На вершинах Маркхотского хребта в такой период возникает молочно-серая клубящаяся пелена, которая переваливается через хребет. В момент норд-оста скорость ветра значительно усиливается до 70 м/с. Наблюдается резкое понижение температуры воздуха. Такое явление чаще всего наблюдается зимой. Облачность в районе Маркхотского хребта небольшая, летом она составляет 30%. Количество осадков не превышает 796 мм в год. Средне-годовая температура воздуха составляет плюс 13,7 єС, 24,4 єС приходится на летний период. Большое влияние на климат оказывает Чёрное море. Летом оно охлаждает воздух, в зимний период охлаждает. Снег выпадает в декабре на вершины гор, реже в ноябре, лежит не долго [Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю, 1961].

2.5 Растительность

По данным флористического районирования А. Л. Тахтаджяна [1978], Маркхотский хребет относится к Крымско-Новороссийской провинции Средиземноморской области. Данный ареал насчитывает около 1300 видов высших растений. На Маркхотском хребте встречаются широколиственные леса из дуба скального, дуба пушистого и бука с гемиксерофильными кустарниками. Важнейшей особенностью хребта является наличие можжевелового редколесья с ксерофильными растениями. Пояс можжевеловых лесов расположен на южном макросклоне хребта. Общая площадь можжевелового редколесья - 990 га [Тильба, 1981].

Флористический состав можжевеловых лесов представлен древесными видами: сосна пицундская, ясень зелёный и высокий, дуб пушистый и скальный, фисташка. Среди кустарников преобладают: жасмин, скумпия, сумах, шиповник, полукустарник - иглица. Примерно 60 - 80 % растительного покрытия занимает травяной покров. Наиболее характерны: чабрецы, тимофеевки, типчак, ковыли, асфоделины, вероники. На сухих участках встречаются в изобилии мхи и лишайники [Тильба, 1981].

На южном макросклоне Маркотх, в верхней части отрогов массива Туапхат, изредка встречается Можжевеловое жасминовое лишайниково-злаково-петрофитное редколесье. Также редко, в нижней части склонов юго-западной и южной экспозиции хребта, встречаются можжевеловые злаково-разнотравные редколесья. Можжевеловые фригановые редколесья встречаются на южной, юго-западной, восточной экспозиции, на обрывистых склонах. На склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции встречаются можжевеловые коротконожково-разнотравные и коротконожково-осоковые редколесья. В нижней части отрогов южного макросклона, в щелях, встречается можжевеловый жасминовый разнотравный лес, который занимает южные, юго-восточные и юго-западные склоны [Тильба, 1981].

В западной части района преобладают можжевельник высокий и вонючий. Восточнее хребта, арчевники были вырублены. В нижней части хребта имеются участки по флористическому составу схожие с арчевниками, где присутствует только можжевельник колючий и преобладает ясень. Участки арчевников сохранились на хребте Нерсис, по краям мергелевых карьеров. Отдельные фрагменты можжевельников встречаются на полянах и в составе остепенённых ясеневых редколесий. Возможно, что после вырубок можжевельники не успели восстановиться. В момент восстановления на этих участках сначала формируются злаково-петрофитные сообщества. В западной части хребта Маркотх зафиксирован подрост можжевельников высокого и вонючего. Широкий экологический спектр природных условий нижней части южного макросклона способствует наиболее богатому флористическому составу формации можжевельника высокого [Тильба, 1981].

Средиземноморские и степные виды хорошо представлены в травянистом ярусе. Петрофиты обильны на крутых склонах. Рудеральные виды встречаются вдоль дорог и населённых пунктов [Тильба, 1981].

Доля степных видов, характерных для можжевеловых редколесий, слегка увеличена. Доля неморальных видов, среди которых много мезофитов, слегка уменьшена. В состав формации в основном входят западнокавказская и новороссийская группы видов, а также космополитные и адвентивные виды, которым свойственно нарушение местообитания [Тильба, 1981].



3. Материал и методы исследования

Сбор материала проводили в окрестностях городов Новороссийск и Геленджик в окрестностях посёлка Кабардинка (150-700 м н.у.м) Краснодарского края в 2015 - 2016 г.

Материалом исследования являются эпифитные лишайники в количестве 235 экземпляров.

Сбор и сушка эпифитных лишайников производились по общепринятой методике Ю. П. Солдатенковой [1988]. В бумажные конверты помещали собранные виды с полевой этикеткой, на которой указывали: высоту над уровнем моря, географические координаты, растительный покров, вид и возраст дерева-хозяина, дату сбора.

После сбора материала проводили сушку образцов на открытом воздухе, либо в помещении, где нет прямого действия солнечных лучей.

Определение лишайников производились на кафедре биологии и экологии растений Кубанского государственного университета, по общепринятой методике [Окснер, 1974]. При определении лишайников использовались цветные реакции, даваемые лишайниковыми кислотами и другими органическими соединениями слоевищ лишайников при действии на них некоторых реактивов. В качестве реактивов использовали: насыщенный раствор белильной извести, 10 % раствор едкого калия, спиртовый раствор парафенилендиамина, водный раствор йода в йодистом калии.

Таксономический список составлен с учётом современной номенклатуры [Santesson, 1993], [The lichen flora of Great Dritian and Ireland, 1994]. Учтены некоторые номенклатурные изменения. Использованы монографические работы авторов: С. Б Криворотова [1997], Н. С. Голубковой [1988],

Ш. О. Бархалова [1983]. Экологический анализ лишайников района исследования проводился по системе Н. С. Голубковой [1983].

Метод визуальной оценки проективного покрытия будет использоваться преимущественно при биоиндикационных исследованиях [Пчёлкин, Боголюбов, 1997].

При оценке чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению будут использоваться соответствующие шкалы Н.В. Малышевой [1996], а так же данные других авторов [Бязров, 2002].



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Составленный систематический список лишайников можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта насчитывает 34 вида из 21 рода и 8 семейств.

2. Проведённый таксономический анализ лихенобиоты показал, что наиболее крупными в видовом отношении являются рода Physcia (4 вида), Lecanora (3), Parmelia (3), Pertusaria (3), Cladonia (2), Collema (2),

Parmeliopsis (2), Buellia (2). На долю этих родов приходится 61,78% всего видового состава.

3. Экологический анализ лихенобиоты можжевеловых лесов показал, что среди экобиоморф лишайников района исследования ведущее место принадлежит плагиотропным жизненным формам (82,35 % всего видового состава), наибольшее число среди которых составляют классы листоватых (52,94 % от общего числа видов) и накипных (29,41 % от общего числа видов) лишайников.

4. В результате проведённых исследований для можжевеловых лесов выявлено 10 социететов эпифитных лишайников.



СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1 Андреев М. П., Ю.В. Котлов Определитель лишайников России. Вып 7. - СПб.: Наука, 1998. - 166 с.

2 Андреев. М.П. Флора лишайников России. - КМК Москва - Санкт-Петербург, 2014. - 390 с.

3 Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. - Краснодар, 1986. - 497 с.

4 Бархалов Ш.О. Листоватые и кустистые лишайники Азербайджана. Баку, 1969

5 Бархалов Ш.О. Флора лишайников Кавказа. Баку, 1983.

6 Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. - Москва, 2002. - 336 с.

7 Воронов Ю.Н. Материал к лишайниковой флоре Кавказа // Изв. Кавказского музея. Тифлис, 1915. Т. 9. С. 148-314.

8 Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. С. 19-43.

9 Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acorosporaceae Zahlbr.в СССР. Л., 1988.

10 Еленкин А. А Лихенологическая экспедиция на Кавказ в 1899 г. // Известия Императорского Санкт- Петербургского Ботанического сада. 1901. Т. 1. С. 95-116.

11 Криворотов С.Б. Об использовании эпифитных лишайников в биомониторинге загрязнения воздушного бассейна в Северо-Западном Кавказе // Материалы и конференция по охране природы Адыгеи. конф. - Майкоп, 1995. - 142-146 с.

12 Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки северо-западного Кавказа и Предкавказья (Флористический и экологический анализ) / С.Б. Криваротов: Кубанский государственный университет. Краснодар: Изд-во Кубгу, 1997. 201 с.

13 Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). 2-е изд. / отв. ред. С. А. Литвинская. Краснодар, 2007. 640 с.

14 Лиштва А. В. Лихенология: учеб.-метод. пособие. Иркутск, 2007. 124 с.

15 Нагалевский Ю.А., Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края. - Краснодар, 2001. - 164с.

16 Окснер А.Н. Определитель лишайников в СССР. - Ленинград, Наука, 1974. - 450 с.

17 Определитель лишайников СССР.- Выпуск 1.- Ленинград, 1971.- 505 с.

18 Определитель лишайников СССР.- Выпуск 3.- Ленинград, 1975.- 493 с.

19 Определитель лишайников СССР.- Выпуск 4. Ленинград, 1978. - 498 с.

20 Определитель лишайников СССР.- Выпуск 5.- Ленинград, 1982.- 508 с.

21 Поташева М.А. Эпифитные лишайники в зоне воздействия выбросов Костомукшского ГОКА // Растит. Мир Карелии и пробл. Его охраны / РАН Кар. науч. центр. Ин-т биол. - Петрозаводск, 1993. - С. 169-177, 197.

21 Пчелкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды. Экосистема. - Москва, - 1997. 25 с.

22 Сионова Н.А., Криваротов С.Б. Оценка экологического состояния атмосферной среды города Краснодара с помощью методов лихеноиндикации: Монография. - Краснодар: Кубанский госагроуниверситет, 2008. - 114 с.

23 Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края. - Краснодар, КГУ, 1976. - 70 с.

24 Тильба А.П. Растительность Краснодарского края. - Краснодар, КГУ, 1981. - 84 с.

25 Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения. Л., 1996. №2. 158-171 с.

26 Belnap J.,Harper K.T. Effects of a coal-fired power plant on the rock lichen Rhizoplaca melanophthalma: chlorophyll degradation and electrolyte leakage // Bryologist. 1990. V. 93, №3. P. 309-312.

27 Bielicki K. Zastosowanie porostow w ocenie skazenie atmosfery wokol huty miedzi oraz fizjologiezne zmiany w porostach poddanych dzialantu metal ciezkich I dwutlenku siark // Zesz. nuak. AR Wroclawiu. Rol. 1990. P. 7-30.

28 Boonpragod K., Nash T.H. physiological response of the Lichen Ramalina menziessi Tayl. to the Los Angeles urban environment //Environ and Exp. Bot. 1991. V. 31, №2. P. 229 - 238.

29 The lichen flora of Great Britain and Irland / O. W. Purvis [et al.]. London, 1994. 720 p.

30 Zambrano A., Nash T.H., Gries C. Physiological effects of the Mexico City atmosphere on lichen transplants on oaks // Journal of Environmental Quality. 1999. V. 28. P. 1548 - 1555.



ПРИЛОЖЕНИЕ А

Эпифитные лишайники можжевеловых лесов южного склона Маркхотского хребта

Рисунок А.1 Слоевище рассеченнолопастного ризоидального лишайника Parmelina tiliacea (Hoffm.) Ach.



Рисунок А.2 Слоевище расеченнолопастного ризоидального лишайника Physcia stellaris (L.) Nyl.



Рисунок А.3 Слоевище расеченнолопастного ризоидального лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.



Рисунок А.4 Слоевище рассеченнолопастного ризоидального лишайника Flavoparmelia caperata (L.) Hale.



Рисунок А.5 Physcia biziana (Massal.) Zahlbr.

Размещено на Allbest.ru