Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) п. Тарногский Городок

Размещено на http://www.allbest.ru/

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ СООБЩЕСТВ ПРИРОДНОЙ ЗОНЫ ТАЙГИ

1.1 Характеристика объекта исследования

1.2 Фауна и население жужелиц таежных лесных экосистем

1.3 Фауна и население жужелиц урбанизированной зоны

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ РАБОТЫ

4. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ П. ТАРНОГСКИЙ ГОРОДОК

4.1 Видовой состав жужелиц п. Тарногский городок

4.2 Экологическая характеристика населения жужелиц

4.3 Сравнительная характеристика населения жужелиц п. Тарногский городок

5. АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИИ PTEROSTICHUS MELANARIUS НА ПРИУСАДЕБНОМ УЧАСТКЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. СПИСОК ВИДОВ ЗАРЕГИСТРИРОВАННЫХ В П. ТАРНОГСКИЙ ГОРОДОК

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ФОТОГРАФИИ УЧАСТКОВ ИССЛЕДОВАНИ



ВВЕДЕНИЕ

Актуальность: жужелицы одно из крупнейших семейств отряда жесткокрылых класса насекомых. Всего в мировой фауне насчитывается 18 тысяч видов. В природных сообществах жужелицы часто доминируют среди представителей почвенной мезофауны [Козулько, 1996]. Роль жужелиц в биогеоценозах многообразна. По пищевой специализации это, главным образом, хищники, потребляющие, а, следовательно, регулирующие численность мелких почвенных, а также листогрызущих насекомых [Гиляров, 1986]. На всех стадиях развития жуки данного семейства служат кормом для хищных беспозвоночных и позвоночных. Жужелицы имеют широкое распространение в природных и природно-антропогенных экосистемах.

Естественные местообитания значительно отличаются от антропогенно трансформированных сообществ населенных пунктов по составу и структуре как биотических, так и абиотических компонентов, что проявляется в соотношении консументов и продуцентов, специфичности круговорота веществ, стабильности и длине пищевых цепей. [Клауснитцер,1990]. При этом отдельные группы живых организмов могут быть использованы в качестве индикаторов происходящих изменений.

Широкое применение в качестве индикаторов почвенно-растительных условий и их изменения, в том числе, под влиянием хозяйственной деятельности нашли жуки жужелицы. Это связано с тем, что они отличаются большой численностью и видовым разнообразием, широкими ареалам обитания, продолжительным жизненным циклом, им характерна «оседлость». Кроме того, многие представители семейства достаточно хорошо изучены экологически и морфологически, что помогает при анализе сведений, собранных в рамках биоиндикационных исследований [Найденко, 2002].

Следует отметить, что в общем карбидофауна европейской части России довольно хорошо изучена, наряду с этим фауна Вологодской области изучена фрагментарно [Разнообразие насекомых…, 2008]. Работа по изучению население жужелиц на территории села Тарногский городок не проводилось.

Цель работы: Изучить состав и структуру населения жуков жужелиц в п. Тарногский городок

Задачи:

1. Изучить состав и население жужелиц разных местообитаний в пределах поселка Тарногский городок.

2. Описать особенности сообществ жужелиц в разных местообитаниях в п. Тарногский городок

3. Дать характеристику популяционных особенностей доминирующих видов жужелиц

Объект исследования: жуки жужелицы

Предмет исследования: фауна и экологические особенности жужелиц, популяционные особенности доминирующих видов

Апробация: Результаты исследования были представлены:

1. на региональной школе-конференции «Биологические ресурсы: изучение, использование, охрана», г. Вологда, 2015;

2. научной студенческой конференции ВоГУ, г. Вологда, 2016 г.



1. НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ СООБЩЕСТВ ПРИРОДНОЙ ЗОНЫ ТАЙГИ.

1.1 Характеристика объекта исследования

Морфологическая характеристика: жужелицы являются самым большим и многочисленным семейством жуков. Мировая оценка фауны жужелиц колеблется от 25000 до 50000. В России известно более 3000 видов [Kryzhanovskij, 1995].

Форма тела имаго жужелиц очень разнообразна. Большинство видов имеет удлиненную более менее овальную форму, для некоторых групп характерна форма двояковыпуклой линзы или листообразное тело. Окраска чаще всего черноватая или металлическая.

Голова направлена вперед и заканчивается заостренными челюстями. Для ряда хищников характерны серповидные мандибулы. Растительноядные формы имеют массивные и тупые челюсти. Усики нитевидные или щетинковидные. Форма глаз зависит от суточной активностью, у дневных видов большие, а у ночных маленького размера [Arnd, 2005].

Ноги обычно тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособлены для бега и ходьбы. У роющих форм они более крупные и имеют зазубрины вдоль наружного края. Лапки состоят из пяти члеников. На передних голенях большая часть жужелиц имеет вырезку, предназначенная для чистки усиков.

Крылья с карабоидным жилкованием. Развитие крыльев зависит не только от таксономической группы, но так, же варьируется внутри вида [Плавильщиков, 1950].

Надкрылья твердые, почти целиком покрывающие брюшко. У бескрылых видов надкрылья срастаются, обычно их поверхность с бороздками, которые могут быть пунктированными. Количество бороздок чаще всего равно девяти, но их количество может варьироваться за счет раздвоение или, же уменьшение.

У подавляющего большинство жужелиц самцы характеризуются одним или несколькими расширенными члениками на передних лапках, нижняя поверхность которых имеет прикрепительные волоски, служащие для удержание самки. Так же самцы часто отличаются от самок пропорциями тела [Kryzhanovskij, 1995].

Биотопическое распределение: жужелицы встречаются почти во всех типах наземных природных сообществах. Повсеместное обилие жужелиц связано с высоким диапазоном адаптации к экологическим факторам. Обычно жужелиц делят на три большие группы: гигрофилов, мезофилов, фитофилов. Гигрофилы - это обитатели околоводных экосистем. К ним относятся обитатели болот, берегов рек, озер. Фитофилы - это виды, живущие и питающиеся на растениях, одни из них питаются лишь растительной пищей, другие охотятся на них. К ним часто относятся виды обитающие на открытых местообитаниях например: суходольные луга, разнотравные луга, поля, степи и т.п. К мезофиллом относиться все остальные жужелицы. Часто мезофиллы обитают в лесных местообитаниях. Многие специализированные виды трудно отнести к одной из этих групп, например: геофилы и галобионты.

Биотопические группы жужелиц:

Влияние температуры и влажности: из множества абиотических факторов влажность почвы играет большую роль. Большинство видов предпочитает влажные местообитания с невысокими температурами [Сигида, 2010]. Подобные условия характерны для хищников-полифагов. Среди фитофагов значительно выше доля мезоксерофильных видов, так как эти виды способны компенсировать недостаток влаги за счет растительной ткани [Thiele, 1997]. Большая часть жужелиц выдерживает сильные засорения, и часто встречаются по берегам соленых озер и солончаков.

Суточная активность: большинство видов жужелиц имеет сумеречную активность, но границы между ночными и дневными видами часто весьма неопределенны. Например, это связано с сезонной динамикой. Весной в условиях высокой влажности, обилия осадков и пониженной температуры многие ночные виды ведут дневной образ жизни. Лимитирующим фактором суточной активности в большинстве случаев является не температура, а влажность, так как за счет уменьшения температуры происходит увеличение влажности воздуха в вечерние часы. Так же важным неблагоприятным фактором может выступать солнечная радиация. Это подтверждается металлическим окрасом дневных видов, так как дневные виды в подавляющем большинстве имеют более насыщенный отблеск [Thiele, 1997].

Развитие: жизненный цикл жужелиц включается в себя 4 фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго.

Многие жужелицы относится к видам, дающим лишь одно поколение в год, но в редких случаях за год может развиваться несколько поколений. Развитие жуков продолжается, как правило, несколько лет. Обычно жужелицы активны с весны до осени, но короткий весенний период может влиять на высокую активность поздней осенью. У большинства видов имаго жужелиц зимуют, но в редких случаях могут зимовать яйца или куколки [Шарова, 1957,1960].

Типы жизненных циклов жужелиц таежной зоны:

Жизненные формы имаго жужелиц: система жизненных форм жужелиц включает классы по типу питания и подклассы по ярусу обитания.

В качестве морфологические критериев жизненных форм использовались следующие признаки: форма тела, тип мандибул, ног, органов чувств, развитость крыльев, скульптура и окраска покровов [Шарова, 1974].

Морфологически эти категории жизненных форм охарактеризованы типом ротового аппарата и конечностей, строение кишечника, степень развитие органов чувств и наиболее существенными чертами габитуса. Низшие категории выделены по комплексу адаптаций частного характера. Группы и подгруппы выделены на основании приспособлений к обитанию на ярусах биоценозов, к частным особенностям движения, характеру суточной активности [Шарова, 1975]

Обычно выделено два класса жизненных форм, которые свойственны тайге, по трофической специализации: зоофаги и миксофитофаги. Первыми в системе стоят зоофаги, к которым относятся большинство видом жужелиц. Зоофаги занимают разнообразные ярусы и подразделяются на подклассы: фитобиос (обитатели растительности), эпигеобиос (обитатели поверхности почвы), стратобиос (обитатели подстилки), геобиос (обитатели почвы). Обитатели поверхности почвы (эпигеобионты) разделяются по способу передвижения на группы: ходячие, летающие и бегающие. Жужелицы, обитающие в подстилке (стратобионты) в зависимости от особенностей ярусного распределения подразделяются на группы: поверхностно-подстилочные, подстилочно-подкорные, подстилочно-почвенные и подстилочно-трещинные. Меньшая часть жужелиц относится к микстофитофагам, к этому классу относятся жужелиц со смешанным питанием, то есть потребляют растительную и животную пищу. Этот тип питания является вторичным для жужелиц. В классе миксофитофагов выделены подклассы: стратобиос (обитатели подстилки), стратохортобиос (обитатели подстилки, скважин почвы и травостоя), геохортобиос (обитатели толщи почвы и травостоя) [Шарова, 1981].

1.2 ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ТАЕЖНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Видовой состав жужелиц таежных лесов отличается бедностью, в ее фауну нередко входят виды бореальной зоны Евразии и Северной Америки. [Арнольди, 1953].

Фауна жужелиц таежных лесов европейской России насчитывается 168 видов из 48 родов [Белова, 2014]. Основное разнообразие видов приходится на 6 родов (55% от общего числа видов). К ним относятся рода Amara (20 видов, 12%), Carabus (16 видов, 10%), Pterostichus (16 видов, 10%), Bembidion (15 видов, 9%), Harpalus (13 видов, 8%), Agonum (10 видов, 6%).

Виды, зарегистрированные в лесных сообществах природной зоны тайги, принадлежат к 9 биотопическим группам (рисунок 1.)

Рисунок 1 - Биотопические группы жужелиц, зарегистрированных в лесных сообществах европейской России (%)

Наибольшее число видов (56 видов, 33%) принадлежит к лесной группе. В лесных биотопах отмечены представители 21 рода. Самыми разнообразными родами в этой группе являются: Carabus (10 видов, 19%), Pterostichus (9 видов, 17%), Notiophilus (6 видов 11%), Dromius (5 видов, 9%) в сумме к ним принадлежит 30 видов, 56%. К этой группе относятся виды, обитающие в сосняках и ельниках.

Так же большая доля разнообразия приходится на прибрежно-береговую группу. В прибрежно-береговых биотопах были , из которым высоким видовым разнообразием выделяется рода: Bembidion (10 видов, 17%), Agonum (10 видов, 17%), Pterostichus (7 видов 12%), и составляющие в сумме 27 видов и 46%. Вероятно, высокая доля прибрежно-береговых видов в лесных экосистем определена тем, что территория таежной зоны разреженна водными объектами оставленными после третичного оледенения, которые создают благоприятные местообитания для прибрежно-береговых видов.

По типу питания в лесных местообитаниях преобладают зоофаги, которые представлены (129 видов, 77%). Доля миксофитофагов меньше (39 видов, 23%). Из зоофагов преобладают виды, которые связаны в своем ярусном распределение с подстилкой (Таблица 1.).

Таблица 1 - Жизненные формы имаго жужелиц лесных биотопов

Жизненная форма	Число видов	Доля видов (%)
Зоофаги:	129	77
Эпигеобионты летающие	5	3
Эпигеобионты ходящие	19	11
Эпигеобионты бегающие	8	5
Стратобионты поверхностно-подстилочные	40	24
Стратобионты подстилочные	30	18
Стратобионты подстилочно-подкорные	6	4
Стратобионты подстилочно-почвенные	16	10
стратобионты подстилочно-трещинные	3	2
Геобионты роющие	2	1
Миксофитофаги:	39	23
Стратобионты	4	2
Стратохортобионты	4	2
Геохортобионты	31	18

жужелица фауна урбанизированный таежный

Наибольшим видовым разнообразием отличатся стратобионты поверхностно-подстилочные (40 видов, 24%) и подстилочные (30 видов, 18%). Эпигеобионты являются крупными поверхностно обитающими формами жужелиц, в сумме они представляют довольно большую группу (32 вида, 19%), из них преобладают ходящие (19 видов, 11%). Среди миксофитофагов преимущественно преобладают формы геохортобионтов (31 вид, 18%).

Фауна жужелиц таежной зоны отличается бедностью [Арнольди, 1953].В лесах тайги наибольшую часть составляют виды зоофаги с широкими ареалами обитания. Так же они обитают в подстилке или на ее поверхности [Грюнталь, 2008]

1.3 Фауна и население жужелиц урбанизированной зоны

Урбанизированые зоны отличаются рядом факторов от естественных местообитаний, зачастую это связано с механическими преобразованиями ландшафтов и почвы за счет развития промышленности и хозяйственной деятельности [Бабенко, 2007].

На территории городов наиболее приемлемой средой обитания являются неасфальтированые и незастроенные участки, за частую это бывают парки, скверы, аллеи и т.п. В таких местообитаниях увеличивается численность и видовое разнообразие, что говорит о том, что под относительно высокой степенью антропогенного пресса могут обитать беспозвоночные, а так же увеличивать численность и видовое богатства [Еремеева 2006].

Фауна города Вологды составляет 64 вида из 13 родов. Наиболее богатыми родами являются Pterostichus (11 видов), Amara (8 видов) и Bembidion (7 видов) [Белова, Калашникова, 2014].

В фауне жужелиц г. Вологда по биотопической приуроченности выявлено 9 экологических групп, среди них преоблодают луго-полевые, лесо-болотные и лесные.

Жизненные формы жужелиц города Вологда подразделяются на 7 групп. Зоофаги (72%) преобладают над миксофитофагами (28%). Среди зоофагов наибольшее разнообразие приходится на подстилочно-почвенных стратобионтов (31%), а среди миксофитофагов геохортобионты (21%).

На территории города Сокола обнаружен 45 вид из 21 родов. Наибольшее видовое разнообразие приходится на род Amara (11 видов, 24% от общего числа), Pterostichus (7 видов, 17% ) [Коткова, 2016].

В фауне жужелиц г. Сокол по биотопичской приуроченности жуки относятся к 6 группам. Наиболее крупной группой является: лугово-полевая (10 видов, 24% от общего числа) и лесная (8 видов, 20%).

По типу питания в г. Сокол преобладают зоофаги (24 вида, 59% от общего числа) над миксофитофагами (17 видов, 41%).

С точки зрения вертикально распределения 17 видов заселяют подстилку (стратобионты подстилочные, подстилочно-почвенные), 12 видов (эпигеобионты ходящие, стратобионты поверхностно-подстилочные) и 16 видов (стратохортобионты и геохортобионты).

Доминирующими видами являются жужелицы средних размеров (Pterostichus melanarius, Poecilus versicolor), так же чаще встречается вид, более мелких размеров, Calathus melanocephalus.



2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Тарногский район - один из 26 муниципальных районов Вологодской области. Площадь района составляет 518155 га. Образован в 1935 году. Район расположен в северо-восточной части Вологодской области. На севере граничит с Архангельской областью, на востоке - с Нюксенским мунициальным районом, на западе - с Верховажским муниципальным районом, на юге - с Тотемским муниципальным районом Вологодской области. На территории района проживает 15363 человека (по данным 2009г), что составляет 1,2% населения Вологодчины [URL: tarnoga-region].

Для территории села характерен умеренно-континентальный климат зоны тайги с холодной и продолжительной зимой, умеренно теплым летом и неустойчивым режимом погоды. В течение года выпадает значительное количество осадков. Даже во время засушливого месяца выпадает много осадков. Среднегодовая температура - 1.9 °C. Средне годовая норма осадков - 603 мм. Самый теплый месяц года июль, самый холодный январь [URL: http://ru.climate-data.org/location/53670/].

Поселок Тарногский городок находится в пределах Нижнесухонского озерно-ледникового и моренного низменного среднетаежного ландшафта. Данный ландшафт характеризуется преобладанием озерно-ледниковые, реже волнистые мореные равнины, расчлененные долинами рек - притоками реки Сухоны. В уступах обнажаются коренные пермские породы. На поверхности ландшафт сложен, супесями, суглинками и песками. Ландшафт отличает густая речная сеть, преобладают реки с разработанными террасированными долинами, малым падением, извилистыми руслами. Поймы часто заболочены, с множеством озер-стариц. Среди лесов преобладают сосняки, ельники, березняки зеленомошные. Надпойменные террасы занимают сосновые боры [Максутова, 2007].

Растительность в поселке Тарногский городок и его окрестностях представлена таежными фитоценозами. Основными лесообразующими породами в окрестностях поселка являются ель и сосна. Леса с участием лиственных пород появились вследствие антропогенного влияния (рубки, пожары).

Антропогенное воздействие в окрестностях п. Тарногский городок велико. Это вырубки лесов с целью сельскохозяйственного освоения территории, а также строительства, интродукция, с последующей натурализацией отдельных видов растений (борщевик Сосновского) в дикую природу. Результатом активной хозяйственной деятельности на территории прилегающей к поселку Тарногский городок является сведение хвойных лесов, и формирование лугов и лиственных лесов [Шевелев, 1994]. Такие изменения в структуре территории, в целом, способствуют увеличению видового богатства жужелиц. Однако смена сообществ приводит к снижению видового разнообразия лесных и болотных жужелиц [Казанская, 1977].



3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ РАБОТЫ

В основе работы полевые исследования автора, проведенные с 2013 по 2015 гг. В 2013 и 2015 году сборы проводились с 28 июля и длились 30 дней, в 2014 году с 25 июля и длились 30 дней, в 2015 году.

Для сбора материалов использовались ловушки Барбера (Павлович, 1947). Ловушки размещались в четырех участках: пойменно-разнотравный луг, ельник зеленомошный, разнотравный луг и приусадебный участок (приложение 2). На каждом участке располагалось по десять ловушек на расстоянии 10 метров друг от друга. Ловушки представляли из себя пластиковые стаканчики, зарытые в почву, так что их верхние края находились на одном уровне с поверхностью земли. Ловушки были наполненные концентрированным раствором NaCI для фиксации имаго. Ловушки проверялись с периодичностью в пять дней. После сборов жуки хранились в 95% спиртовом растворе. Дальнейший анализ проходил в лаборатории ВоГУ.

Всего за два года было обнаружено 16 видов жужелиц и собрано 284 экземпляр, 95 из которых представлены видом Pterostichus melanarius. Отработано 120 ловушко-суток. Показатели уловистости жужелиц высчитывались по количеству пойманных особей на 10 ловушко-суток.

Определение видов проводилось по специализированной литературе (Определитель насекомых европейской части СССР…,1965) с использование бинокуляра. Зоогеографическая характеристика видов дана с учетом сведений о современном распространение жужелиц [Kryzhanovskij 1995, Воронин, 2000].

Для каждого имаго было определенно онтогенетическое состояние (ювенильное, имматурное, генеративное и постгенеративное) по методике Валлина [Wallin, 1989, Шарова, Денисова, 1997], для самок плодовитость. Также проводились измерение размеров надкрыльев, переднеспинки имаго, при помощи окуляра с измерительной шкалой (приложение 6).

Так же был рассчитан индекс ПДР (половой диморфизм размерный) для преобладающего вида Pterostichus melanarius.ПДР был рассчитан по пяти признакам (ширина, длина переднеспинки и надкрыльев, а так же длина тела имаго). Формула ПДР = (Среднее значение признака самок/Среднее значение признака самцов) [Blanckenhorn, 2004].

Сравнение видового состава разным участок было рассчитано по коэффициенту Жаккара.

где а, b - число видов в группировках 1 и 2;

c - число общих видов для двух группировок.

Достоверность изученных признаков оценивалась с помощью t-критерия Стъюдента [Student, 1908]



4. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ С. ТАРНОГСКИЙ ГОРОДОК

4.1 Видовой состав жужелиц п. Тарногский городок

На территории п. Тарногский городок было обнаружено 16 видов из 6 родов. Основное видовое разнообразие приходится на 2 рода: Amara (5 видов, 31,25%), Pterostichus (4 вида, 25%), в сумме к ним относится 9 видов, 56,25%.

В целом, полученные показатели видового богатства населения жужелиц характеризуются как низкие. Это объясняется тем, что сборы жуков проводились в августе, а значительная часть жужелиц таежных широт обычно активны в весенний период и первые месяцы лета. Так же для сбора жуков использовался только один метод (почвенные ловушки Барбера), вследствие чего значительная часть фауны оказалась не учтенной.

Ежегодно количество регистрируемых видов менялось (Таблица 2). Наибольшее количество видов найдено в 2013 году (16 видов, 100%), наименьшее в 2015 году (8 видов, 50%). Мы считаем, что это связано с особенностями погодных условий в отдельные годы (рисунок 2, рисунок 3).

Таблица 2 - Видовое богатство жужелиц п. Тарногский Городок

Вид	Численность
	2013г.	2014г.	2015г.
Carabus cancellatus (Illiger, 1798)	+	-	+
Carabus glabratus (Paykull, 1790)	+	-	-
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)	+	+	-
Poecilus versicolor (Sturm, 1824)	+	+	+
Pterostichus niger (Schaller, 1783)	+	+	+
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787)	+	+	-
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798)	+	+	+
Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758)	+	+	-
Calathus micropterus (Duftschmid, 1812)	+	+	+
Amara aenea (De Geer, 1774)	+	-	+
Amara similata (Gyllenhal, 1810)	+	+	-
Amara apricaria (Paykull, 1790)	+	-
Amara aulica (Paykull, 1790)	+	+	+
Amara littorea (Paykull, 1790)	+	-	-
Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792)	+	+	-
Ophonus rufipes (Fabricius, 1792)	+	+	+
Суммарная численность	16	11	8

Рисунок 2 - Среднемесячные температуры в весенне-летний период 2013-2015 гг.

Рисунок 3 - Среднемесячные количество осадков в период наблюдения

В 2014 году погодные условия были более засушливыми и сухими. 2015 год был более влажный и холодный, а 2013 год имел более стабильную температуру и оптимальное количество осадков.

4.2 Экологическая характеристика населения жужелиц

В данной работе был проведен анализ экологической структуры населения жужелиц. Данный анализ проводился на основе соотношения групп жужелиц по типу питания, жизненным формам (таблица 3) и биотопическому преферендуму (рисунок 5).

Выявлено, что в населении жужелиц незначительно преобладают зоофаги (9 видов, 56% от общего числа) (рисунок 4).

Рисунок 4 - Соотношения групп типов питания

Преобладание зоофагов над миксофитофагами, является характерным признаком населения жужелиц природных сообществ таежной зоны. В то же время на территории Тарногского Городка высока доля миксофитофагов (6 видов, 44%). Это объясняется тем, что исследования проводились на участках с хорошо развитой травянистой растительностью (приусадебный участок, поймено-разнотравный луг и разнотравного луга), на которых складывается богатая кормовая база для видов со смешанным питанием.

Таблица 3 - Спектр и соотношение групп жизненных форм жужелиц на территории п. Тарногский Городок

Жизненная форма	Количество видов	Доля (%)
Зоофаги:
эпигеобионт ходячий	2	12,5
стратобионт подстилочный	3	18,75
стратобионт подстилочно-почвенный	4	25
Миксофитофаги:
геохортобионт	5	31,25
стратохортобионт	2	12,5

При анализе жизненных форм имаго жужелиц п. Тарногский Городок были выявлены представители 5 групп (таб. 3). Большинство видов относятся к группам геохортобионтов (5 видов, 31,25% от общего числа) и стратобионтов подстилочно-почвенных (4 вида, 25%). Все жуки группы геохортобионтов представлены одним родом Amara, в то время как стратобионты подстилочно-почвенные представлены двумя родами Pterostichus (3 вида, 75% от числа стратобионтов подстилочно-почвенных) и Poecilus (1 вид, 25%). Преобладание геохортобионтов объясняется тем, что участки, на которых велись сборы, имеют хорошо развитый травянистый ярус, который используется представителями данной жизненной формы для сбора пищи.



Рисунок 5 - Биотопические преферендумы жужелиц, зарегистрированных на территории п. Тарногский Городок

При анализе биотопической приуроченности жужелиц, обитающих в п. Тарногский Городок, было выявлено, что большинство видов предпочитают луговые (5 видов, 31,25% от общего числа) и лугово-полевые (5 видов, 31,25) местообитания. Это определено спецификой участков, на которых проводились исследования. Три из четырех участков не имеют развитой древесной растительности и характеризуются нормальным увлажнением.

Большим видовым разнообразием обладает группа лесного биотопа, это связано с тем, что один участок является ельником зеленомошным, так же этот участок обладает специфическими факторами среды (плохо развитый травянистый ярус, сомкнутость крон, низкие температуры и наибольшая влажность).

4.3 Сравнительная характеристика населения жужелиц п. Тарногский городок

В исследовании проведен анализ пространственно-временной динамики населения жужелиц п. Тарногский Городок (таблица 4).



Таблица 4 - Сравнительная характеристика населения жужелиц п. Тарногский городок

Критерий	2013 год	2014 год	2015 год
Число видов	16	11	8
Уловистость (экз./10 лов.-сут)	2,15	0,93	0,21
Число собранных экз.	207	86	20
Преобладающий вид	Poecilus versicolor	Pterostichus melanarius	Pterostichus melanarius
Число собранных имаго преобладающего вида	57	36	10
Уловистость преобладающего вида (экз./10 лов.-сут)	0,59	0,39	0,11
Доля преобладающего вида	27,50%	42%	50%

Выявлена тенденция снижения видового разнообразия и уловистости жужелиц с 2013 года по 2015 год (соответственно, 16 видов, 2,15 экз./10 ловушко-суток и 8 видов, 0,21 экз./10 ловушко-суток). Это объясняется динамикой погодных условий (рисунок 2, рисунок 3).

На протяжении периода наблюдений отмечалась смена преобладающего вида. Так, в 2013 году наибольшее число собранных имаго принадлежало к виду Poecilus versicolor (57 экз., 27,50% от общего количества собранных жуков). В то время как в 2014 и 2015 году по показателям численности преобладал вид Pterostichus melanarius (36 имаго, 42% и 10 имаго, 50% соответственно).

Таблица 5 - Сравнительная характеристика населения жужелиц разных местообитаний п. Тарногский городок

Критерий	Ельник зеленомошник	Приусадебный участок	Разнотравный луг	Пойменный разнотравный луг
Число видов	8	13	6	7
Уловистость (экз./10 лов.-сут)	0,39	0,94	0,06	0,09
Число собранных экз.	83	198	13	19
Преобладающий вид	Pterostichus melanarius	Pterostichus melanarius	Calathus melanocephalus	Poecilus versicolor
Число собранных имаго преобладающего вида	29	64	3	8
Уловистость преобладающего вида (экз./10 лов-сут)	0,14	0,3	0,01	0,04
Доля преобладающего вида	35%	32%	23%	42,1%

Проведено сравнение населения жужелиц разных местообитаний, представленных в п. Тарногский Городок: ельник-зеленомошник, приусадебный участок, разнотравный луг, пойменный разнотравный луг. Наибольшее видовое разнообразие и численность жужелиц обнаружено на приусадебном участке (13 видов, 198 экземпляра, 63% от суммарной численности). Это связано с тем, что на приусадебном участке формируются специфические условия обитания для жужелиц: представлены разнообразные типы растительности, благоприятный режим увлажнения (регулярный полив), повышенные в сравнение с естественными сообществами температуры (теплицы, парники), наличие укрытий на поверхности почвы (дрова, строительные материалы, компостные ямы).

Относительное высокое разнообразие и численность жужелиц выявлены в ельнике зеленомошном (8 видов, 83 экз., %).

Неожиданным оказалось низкое разнообразие и численность жужелиц на материковом и пойменном разнотравных лугах. На наш взгляд это может быть связанно с кратковременностью исследований, периодом в которой производились учеты (август) и неблагоприятными погодными условиями в отдельные годы (обильные осадки которые затопляли ловушки).

Преобладающие виды различны на разных участках. Pterostichus melanarius является преобладающим видом на двух биотопах ельник-зеленомошный (29 экземпляров, 35%) и приусадебный участок (64 экземпляра, 32%), это связано с тем, что это вид более пластичен в сравнение с другими зарегистрированными таксонами жужелиц. Данный вид повсеместно распространен на территории Вологодской области и встречается в разных типах местообитания (Разнообразие насекомы.., 2008). Calathus melanocephalus на разнотравном лугу (3 экземпляра, 23%), этот вид характеризуется, как лесной, но наблюдение его на лугу связанно с близко поставленными линиями ловушек Барбера к лесному массиву. Так же преобладающим видом на пойменном-разнотравном лугу Poecilus versicolor (8 экземпляра, 42,1%).

Рисунок 6 - Сравнение население жужелиц по видовому составу по коэффициент Жаккара

Для сравнения населения жужелиц различных типов местообитаний по видовому составу использовался коэффициент Жаккара (рисунок 6). Наибольшим видовым сходством жужелиц обладаю ельник-зеленомошный и разнотравный луг (0,89), это связано с тем, что линии ловушек Барбера на разнотравном лугу были распложены близко к ельнику, и лесные виды могли проникать на луг. Например, на лугу были зарегистрированы такие типично лесные виды как Pt. oblongopunctata, Pt. niger, Cl. melanocephalus. Наименьшей уникальностью видового состава жужелиц обладает приусадебный участок (0,27). Это связано со специфическими условиями этого участка благодаря влиянию хозяйственной деятельности.

Анализ пространственно-временной динамики населения жужелиц показывает, что активность жуков зависит от температуры и влажности. Наибольшим видовым разнообразием и многочисленным населением имаго характеризуется приусадебный участок (таблица 6). Видовой состав жужелиц данного типа местообитаний отличается уникальностью из-за специфических условий среды, которые, по-видимому, являются благоприятными для многих видов, зарегистрированных в c. Тарногский городок.

Таблица 6 - Динамика населения жужелиц на приусадебном участке

Критерий	2013 год	2014 год	2015 год
Число видов	11	9	6
Уловистость (экз./10 лов.сут)	0,53	0,23	0,07
Число собранных экз.	128	53	17
Преобладающий вид	Poecilus versicolor	Pterostichus melanarius	Pterostichus melanarius
Число собранных имаго преобладающего вида	48	27	10
Уловистость преобладающего вида (экз./10 лов-сут)	0,20	0,12	0,04
Доля преобладающего вида (%)	37,50	50,94	58,82

При анализе населения жужелиц на приусадебном участке было выявлено 13 видов из 7 родов. Значительная часть собранных видов принадлежит к роду Amara (4 вида, 33% от общего числа). Наибольшее количество видов было найдено в 2013 году (11 видов, 92%). Наблюдается тенденция уменьшение видового разнообразия и уловистости с 2013 года по 2015 год. Преобладающим видов в 2013 году является Poecilus versicolor (48 экземпляров, 37,5 от общего числа), а в 2014 и 2015 году является Pterostichus melanarius (27 экземпляров, 50,9% и 10 экземпляров, 58,8% соответственно).



5. анализ популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке

Анализ популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке может показать влияние антропогенного фактора на формирование популяции.

В данном разделе будет рассматриваться: половая структура (таблица 7), демографическая структура (таблица 8, таблица 9), анализ морфоструктуры и анализ полового диморфизма популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке.

Таблица 7 - Половая структура популяции Pterostichus melanarius

Пол	2013 год	2014 год	2015 год
	Число собранных экз.	Доля (%)	Число собранных экз.	Доля (%)	Число собранных экз.	Доля (%)
Самки	16	33	13	36	4	40
Самцы	33	67	23	64	6	60
Сумма	49	100	36	100	10	100

При анализе половой структуры популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке было выявлено, что самцы преобладают над самками по численности почти в два раза. Есть мнение, согласно которому вид, находящийся в условиях экологичского оптимума, характеризуется равным соотношением полов в популяции или численным преобладанием самок. В то время как в условиях стрессовых для популяции в ее составе отмечается увеличение доли самцов. В наших исследованиях преобладание самцов у вида Pterostichus melanarius, возможно связанный с неблагоприятными последствиями антропогенным воздействия на местообитание (механическая обработка почв, регулярное кошение травянистой растительности, нарушение поверхностного слоя почвы).



Таблица 8 - Демографическая структура популяции Pterostichus melanarius

Онтогенентическая стадия	2013 год	2014 год	2015 год
	Самки	Самцы	Самки	Самцы	Самки	Самцы
Генеративный	5	10	4	3	1	-
Постгенеративный	11	13	9	20	3	6
Сумма	16	23	13	23	4	6

В составе популяции вида Pterostichus melanarius на приусадебном участке были выявлены представители, находящиеся на двух стадиях онтогенеза: генеративная (23 экземпляра, 27% от общего числа) и постгенеративная (62 экземпляра, 73%). Выявленное преобладание постгенеративных особей объясняется тем, что вид Pterostichus melanarius имеет всесезонное размножение, однако в условиях тайги для него характерно размножение преимущественно в июле (Маталин, 2011).

Таблица 9 - Плодовитость генеративных самок Pterostichus melanarius

Год	2013 год	2014 год	2015 год
Среднее количество яиц	5±1,14	6,75±2,87	6±0
Max количество	9	15	6
Min количество	3	2	6

При анализе плодовитости генеративных самок Pterostichus melanarius, было выявлено, что наибольшая плодовитость проявлялась в 2014 году (6,75 среднее количество яиц), максимальное количество яиц было обнаружено в самке 2014 года (15 яиц), наименьшее в 2015 году (6 яиц).



Таблица 10 - Морфоструктура популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке

Признак	Ширина переднеспинки	Длина переднеспинки	Ширина надкрыльев	Длина надкрыльев	Длина имаго
Пол	Самки	Самцы	Самки	Самцы	Самки	Самцы	Самки	Самцы	Самки	Самцы
2013 год	4,4±0,08	4,2±0,06	3,3±0,07	3,2±0,05	2,9±0,08	2,7±0,05	9±0,22	8,5±0,10	14,8±0,47	14,1±0,22
2014 год	4,3±0,1	4,2±0,06	3,4±0,09	3,3±0,07	3±0,07	2,9±0,06	9±0,15	8,9±0,17	15,7±0,22	15,4±0,26
2015 год	4,2±0,18	4,2±0,2	3,1±0,16	3,1±0,07	2,7±0,18	2,8±0,07	8,5±0,28	8,5±0,29	14,6±0,5	14,3±0,38

При анализе метрических признаков (длина, ширина переднеспинки и надкрыльев, а так же длина имаго) было выявлено, что в популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке самки больше самцов по всем признакам, что является типично для жуков в целом и жужелиц в частности. Размеры жуков жужелиц немного варьируются в период исследования, что может быть связанно с изменением кормовой базы и влиянием внешних факторов на куколки жуков.



Рисунок 7 - Половой диморфизм популяции Pterostichus melanarius на приусадебном участке.

Так же для анализа популяции был высчитан ПДР (половой диморфизм размерный) (рисунок 7) по шести признакам (ширина, длина переднеспинки и надкрыльев, а так же длина тело имаго). По всем признакам самки больше самцов, наибольшей половой диморфизм замечен в 2013 году, наименьший в 2015 году. Возможно, это связанно с количественной выборкой особей (2013 год: 49 имаго, 2015 год: 10 имаго), которая повлияла на показатели. В 2013 году наблюдается пик диморфизма по двум признакам (длина надкрыльев и длина тело имаго).



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основание данного исследование было обнаружено 16 видов из 6 родов. Что по сравнению с лесами таежной зоны и фауны урбанистической территории, фауна с. Тарногский Городок бедна.

Преобладание зоофагов над миксофитофагами свойственна лесам таежной зоны, урбанистической территории и с. Тарногский Городок, но выраженность преоблодание разная, так в лесах она более заметна, чем в остальных зонах.

Биотопическая приуроченность видов в с. Тарногский Городок и урбанистической зоне сходны (преоблодание луговых видов). Для таежный лесов, свойственно большое количество видов которые предпочитают лесные биотопы.

Наибольшее количество видов относятся к стратобионтам подстилочным и подстилочно почвенным в таежных лесах, урбанистической зоне, а так же с. Тарногский Городок. Среди миксофитофагов преоблодают геохортобионты.

При сравнении популяций города и села было выявлено, что преобладание самцов над самками свойственно для обеих территорий. Половой диморфизм хорошо выражен на обеих территориях, так же замечена тенденция снижения ПДР.



ВЫВОДЫ

1. Фауна жужелиц с. Тарногский Городок представлена 16 видами из 6 родов. Видовое богатства характеризуется, как низкое.

2. Выявлено незначительное преобладание зоофагов на миксофитовагами. Так же выявлено 5 групп жизненных форм. Наибольшее количество видов относятся к группе геохортобионтам и стратобионтам подстилочно-почвенным. Так же было выявлено 5 групп биотопического преферендума. Наибольшее количество видов предпочитают луговые и лугово-полевые биотопы.

3. При сравнение пространственно-временной динамики население с. Тарногский Городок было выявлено: наибольшим населением и видовым разнообразием отличается приусадебный участок. Популяции ельника зеленомошного и разнотравного луга наиболее сходны. Преобладающие виды меняются.

4. При анализе популяции Pt. melanarius на приусадебном участке было выявлено преобладание самцов над самками. Самки больше самцов. Половой диморфизм имеет тенденцию к снижению. Плодовитость самок в среднем равна 6 яйцам.



ЛИТЕРАТУРА

1. Арнольди, Л. В. Жесткокрылые, или жуки - Coleoptera / Л. В. Арнольди // Животный мир СССР. - Москва, 1953. - Т. 4. - Лесная зона. - 108-256 с.

2. Бабенко, А. С. Особенности населения жужелиц урбанизированных территорий в условиях сибирских городов / А. С. Бабенко, Н. И. Еремеева // Вестник Томского государственного университета. - 2007. - № 1. - 5-17 с.

3. Белова, Ю. Н. Жужелицы национального парка «Русский Север» / Ю. Н. Белова // Вестник национального парка «Русский Север». - Вологда: Арника, 2005б. - №4.- 20-21 с.

4. Белова, Ю. Н. Комплексы жужелиц коренных среднетаежных лесов / Ю.Н. Белова // Современные проблемы науки и образования. - 2009. - №3. - 7 с.

5. Белова, Ю. Н. Разнообразие насекомых Вологодской области / Под ред. Ю. Н. Беловой, А. А. Шабунова - Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. - 368 с.

6. Белова, Ю. Н. Влияние мезорельефа на фауну и население жужелиц среднетаежных лесов / Ю. Н. Белова // Материалы международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке». Санкт- Петербург, 16-20 мая 2011г. - СПб: Изд-во С. -Петербурского ун-та, 2011. - 15-16 с.

7. Гиляров, М. С. Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров.- Москва, 1986.- 12 с.

8. Казанская, Н. С. Лесная промышленность / Н. С. Казанская, В. В. Панина, М. Марфенин.- 1977.- 96 с.

9. Крыжановский, О. Л. Сем. Carabidae - Жужелицы / О. Л. Крыжановский // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Москва: Наука, 1965. - Т.II. Жесткокрылые и Веерокрылые. - 29-77 с.

10. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. - Москва: Мир, 1990. - 246 с.

11. Козулько, Г. А. Почвенные беспозвоночные лесов Беловежской пущи: состав, плотность, зоомасса и распределение / Г. А. Козулько // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. - Каменюки; Минск, 1996. - 161-182 с.

12. Коткова Д.Н. Динамика населения и популяционные особенности доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на территории г. Сокол // Код работы КП: 020400.62; 55; 2016 г.

13. Найденко, В. В. Состояние элементов биоты как показатель нарушенности природных экосистем при нефтехимическом загрязнении / В. В. Найденко, О. М. Гречканев // Экология. - 2002. - №1. - 67 - 69 с.

14. Павлович, С. А. Составление коллекций по естествознанию: Пособие для учителей / С. А. Павлович. - Ленинград: Учпедгиз. - 1947. - 268 с.

15. Плавильщиков, Н. Н. Определитель насекомых: определить / Н. Н. Плавильщиков. - Москва: Учпедгиз. - 1950. - 544 с.

16. Приставко, В. П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц - Coleoptera, Carabidae) / В. П. Приставко // Энтомологическое обозрение. - 1984. - T. LXIII. - №1. - 52-56 с.

17. Белова Ю. Н.,Долганова М. Н., Колесова Н. С., Шабунов А. А., Филоненко И. В. Разнообразие насекомых Вологодской области / Под ред. Ю. Н. Беловой, А. А. Шабунова - Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. - 368 с.

18. Сигида, Р. С. Адаптации жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья: автореф. Дис. Д-ра биол. наук. / Р. С. Сигида - Астрахань, 2010. - 37 с.

19. Макаров, К. В. Систематический список жужелиц (Carabidae) России / К. В. Макаров, Б. М. Катаев, В. Г. Шиленко и др. - 2007. - С. 91

20. Максутова, Н. К. Ландшафты / Н. К. Максутова // Природа Вологодской области. - Вологда: «Издательский Дом Вологжанин», 2007. - С. 316

21. Маталин, А. В. Жизненны циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной палеарктики / А. В. Маталин // автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук - Москва, 2011. - 73 с.

22. Мельниченко, А. Н. Экологические особенности и защитная роль жуков - жужелиц в полях севооборотов / А. Н. Мельниченко, И. М. Афанасьева // Биологические основы использования полезных насекомых. - Москва, 1988. - 89 с.

23. Хотько, Э. И. Определитель жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / Э. И. Хотько.- Минск: «Наука и техника». - 1978. - 88 с.

24. Шарова, И. Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья / И. Х. Шарова // Ученые записки МПГИ им В.И. Ленина. - Москва, 1971. - 61-68 с.

25. Шарова, И. Х. Жизненные формы жужелиц / И. Х. Шарова // Автореф. дис. .. докт. биол. наук. - 1974. - 1-36 с.

26. Шарова, И. Х. Морфологические типы личинок жужелиц (Carabidae) / И. Х. Шарова // III сов. Всес. Энтомол. Общ., тез. Докл. - Т. 1957. - 40 с.

27. Шарова, И. Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae) / И. Х. Шарова // Зоол. Журн. - Т., 1960. - 691-708 с.

28. Шарова, И. Х. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. Х. Шарова // зоол. Журн. - Т., 1975. - 49-67 с.

29. Шарова, И. Х. Жизненые формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. Х. Шарова. - Наука, 1981. - 1-283 с.

30. Шевелев, Н. Н. Природопользование и экологические проблемы Вологодской области / Н. Н. Шевелев, В. В. Комиссаров. - Вологда,1994. - 243 с.

31. Сайт учета погоды [Электронный ресурс]: официальный сайт - URL:http://ru.climate-data.org/location/53670/ (дата обращениея 25.05.2016)

32. Сайт администрации Тарногского района [Электронный ресурс]: официальный сайт. - URL: http://tarnoga-region.ru/oraione/harakteristika.html (дата обращения 25.05.2016)

33. Arndt E.; Beutel R.G.; Will K.W. 7.8. Carabidae Latreille, 1802. // Handbook of Zoology, Vol. IV Arthropoda: Insecta. Part 38: Coleoptera / vol. eds. Beutel, R.G. and Leschen, R.A.B. -- Berlin, New York: Walter De Gruyter, 2005. -- Т. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga (partim). -- P. 119-146.

34. Blanckenhorn W.U., Stillwell R.C., Young K.A., Fox C.W., Ashton K.G., 2006. When Rensch meets Bergmann: Does sexual size dimorphism change systematically with latitude? // Evolution V.60. P. 2004-2011.

35. Student. The probable error of a mean. // Biometrika. 1908. № 6. P. 1-25.

36. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G., 1995 - A Checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). - Pensoft, Series Faunistica, 3:1-271.

37. Thele H.U. Carabid beetles in their environmemt A study on habitat selection by adaptations in physiology and behavior. Berlin; Heidelberg; New York, 1977 p. 367

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

СПИСОК ВИДОВ ЗАРЕГИСТРИРОВАНЫХ В П. ТАРНОГСКИЙ ГОРОДОК

Вид	Биотопическая группа	Тип питания	Жизненая форма
Carabus cancellatus (Illiger, 1798)	лугово-полевой	зоофаг	эпигеобионт ходящий
Carabus glabratus (Paykull, 1790)	лесо-болотный	зоофаг	эпигеобионт ходящий
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)	лугово-полевой	зоофаг	геобионт-роющий
Poecilus versicolor (Sturm, 1824)	лугово-полевой	зоофаг	стратобионт поверхностно-подстилочный
Pterostichus niger (Schaller, 1783)	лесной	зоофаг	стратобионт подстилочно-почвенный
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787)	лесной	зоофаг	стратобионт подстилочно-почвенный
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798)	лесной	зоофаг	стратобионт подстилочно-почвенный
Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758)	лесной	зоофаг	стратобионт подстилочный
Calathus micropterus (Duftschmid, 1812)	береговой	зоофаг	стратобионт подстилочный
Amara aenea (De Geer, 1774)	лугово-полевой	миксофитофаг	геохортобионт
Amara similata (Gyllenhal, 1810)	луговой	миксофитофаг	геохортобионт
Amara apricaria (Paykull, 1790)	лугово-полевой	миксофитофаг	геохортобионт
Amara aulica (Paykull, 1790)	луговой	миксофитофаг	геохортобионт
Amara littorea (Paykull, 1790)	луговой	миксофитофаг	геохортобионт
Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792)	луговой	миксофитофаг	геохортобионт
Ophonus rufipes (Fabricius, 1792)	луговой	миксофитофаг	геохортобионт



ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ФОТОГРАФИИ УЧАСТКОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рисунок 1 - Приусадебный участок



Рисунок 2 - Разнотравный луг

Рисунок 3 - Пойменно-разнотравный луг

Рисунок 4 - Ельник зеленомошный

Размещено на Allbest.ru