Выход животных и растений на сушу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Общая характеристика семейства Iridoviridae

1.1 Ароморфозы растений

1.2 Отличительные признаки низших и высших растений

2. Значение растений в природе и жизни человека

3. Выход животных на сушу

4. Основные этапы эволюции животных

4.1 Приспособления и ароморфозы животных

5. Появление в карбоне крылатых насекомых

6. Появление тетрапод в позднем девоне

7. Расцвет пресмыкающихся

7.1 Развитие амниотического яйца

Заключение

Список использованной литературы



Введение

Вирусология - это раздел микробиологии, изучающий морфологию, физиологию, генетику, эволюцию, а также экологию вирусов. Данная наука достаточно молода, однако за время своего развития внесла огромный вклад в борьбу с инфекционными заболеваниями человека, растений и животных.

Предмет вирусологии - вирусные заболевания - изучались человеком ещё до появления самой науки. До открытия вируса человек искал способы борьбы с его влиянием на живой организм. Лишь в 1892 году, в трудах Д. И. Ивановского, впервые был доказан небактериальный патоген растений табака. И уже в 1898 году Мартин Бейеринк открыл вирус табачной мозаики. С того времени человеком было открыто и изучено более 6000 их видов. Термин «вирус» (от лат. «virus» - яд) впервые был употреблён в 1728 году, для обозначения агента, вызывающего инфекционную болезнь.

Вирус относится к неклеточному уровню организации живого. Являясь своеобразным паразитом, он не может воспроизводиться без клетки хозяина. Первым этапом на пути к размножению является прикрепление к оболочке клетки-хозяина. Далее вирус проникает в клетку с целью внедрения своего генетического материала. Капсид при этом чаще всего теряется за ненадобностью. Достигнув цитоплазмы или же ядра (в зависимости от того, где данный вирус размножается) агент начинает синтез себе подовных. Синтезированные вирусы - вирионы - покидают клетку в процессе лизиса или же с делением клетки-хозяина. Таким образом происходит полное поражение захваченного организма.

В зависимости от специализации - клетки, которые способен поразить вирус - их делят на вирусы животных, растений, грибов и бактерий. Выделяют 17 семейств вирусов позвоночных, 20 семейств вирусов растений, 10 семейств вирусов бактерий и 5 семейств вирусов грибов.

Рассмотрим более подробно семейство вирусов позвоночных - семейство Iridoviridae.

1. Общая характеристика семейства Iridoviridae

Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик.

Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике (Рисунок 1) [2].

Рисунок 1 - Выход растений на сушу



Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов.

Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей, выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни.

В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной [3].

Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей.

У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - ркорней с корневыми волосками.

По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы , которая способствовала более активному проведению воды.

Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения.

Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую - талломную. Другие - напротив, радиальную.

Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых. Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие - радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет.

Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей. (Лигнификация клеток явилась, по-видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза).

Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев. Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение (своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами, листья плауновидных - микрофиллами, или филлоидами, листья папоротникообразных - макрофиллами, или вайями). Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений [4].

Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани - флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов.

Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных.

В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения.

1.1 Ароморфозы растений

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:

- Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.

- Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).

- Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.

- Происходят существенные изменения в обмене веществ.

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений - куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную.

Представители гаметофитной линии - современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани. Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша [5].

Крупнейшие ароморфозы голосеменных:

- Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

- Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.

- Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.

Однако у голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды). В кайнозое голосеменные уступают господство покрытосеменным.

Первые покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса.

Крупнейшие ароморфозы покрытосеменных:

- Появление пестика - замкнутого плодолистика с семязачатками.

- Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

- Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

В настоящее время покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения.

Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование - к покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений [6].

С выходом растений на сушу появилась система покровных тканей.

Они выполняют различные функции:

1) Защита от испарений (листья).

2) Защита от радиации, УФ.

3) Осуществление газообмена.

4) Всасывание воды и минеральных солей (у корней)

5) Защита от низких температур (у многолетних стеблей).

6) Частично от механических повреждений (у многолетних стеблей).

7) Транспорт питательных веществ [7].

1.2 Отличительные признаки низших и высших растений

Низшие растения:

- органы полового и бесполого размножения одноклеточные;

- тело низших может быть одноклеточным колониальным или многоклеточным и называться таллом - слоевище;

- низшие не имеют дифференциации клеток на ткани;

- тело не расчленено на органы;

- ризомоиды;

Высшие растения:

- органы полового и бесполого размножения многоклеточные;

- специализированые вегетативные органы (из разных тканей);

- развита проводящая система, появ-ся трахеи,трахеиды,ситовидные трубки;

- хорошо развиты покровные и механические ткани;

- правильная смена поколений гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита [8].



2. Значение растений в природе и жизни человека

Важное значение растений в природе и жизни человека определяется тем, что они образуют органическое вещество. Это возможно за счет того, что в растениях есть пигмент хлорофилл, способный «усваивать» энергию солнечного света.

Конечно, все остальные живые организмы могут синтезировать органические вещества. Но для этого им нужно сначала получить готовые органические вещества в качестве пищи. Далее в организме эта чужеродная органика расщепляется до более простых органических соединений, из которых синтезируются органические вещества, нужные и характерные для данного организма.

Особенность растений в том, что им не требуется поглощать готовые органические вещества. Исходную органику они синтезируют сами, осуществляя процесс фотосинтеза. В результате этого процесса из неорганических веществ (воды и углекислого газа) под действием энергии света образуется органическое вещество (глюкоза). Далее уже из глюкозы синтезируются другие органические вещества. У растений фотосинтез протекает в хлоропластах, которые содержат пигмент хлорофилл [9].

Синтезируя органические вещества, растения живут, растут и развиваются за их счет. Но не только. Они также накапливают их. Всем этим определяется значение растений как для природы, так и для человека: растения служат пищей для других организмов. Хотя многие животные едят не растения, а других животных, но изначально пищей все-равно являются растения. Травоядное животное ест растения, а хищник ест травоядное. Но не будь растений, травоядное не смогло бы вырасти и послужить пищей хищнику.

В процессе фотосинтеза растения выделяют кислород. В этом заключается еще одно очень важное их значение, ведь почти все ныне существующие живые организмы дышат кислородом, в том числе и сами растения. Однако растения кислорода выделяют больше, чем поглощают для своего дыхания.

Когда-то на Земле атмосфера была бедна кислородом. Это тормозило процесс эволюции, так как дыхание у организмов в те времена было преимущественно бескислородным, а такое дыхание менее эффективно. Когда появился процесс фотосинтеза, то произошло обогащение атмосферы кислородом. Как следствие, организмы смогли в процессе дальнейшей эволюции перейти на кислородный способ дыхания.

В процессе дыхания происходит распад органических веществ до неорганических. Этот распад осуществляется под действием кислорода, который обладает достаточно сильными окислительными свойствами. При этом выделяется энергия, которая тратится на жизненные процессы. Однако кроме энергии образуются продукты окисления -- соединения, на которые распадаются исходные органические вещества. Одним из продуктов дыхания является углекислый газ. Он должен выводиться из организма. Таким образом в процессе дыхания поглощается кислород, а выделяется в атмосферу углекислый газ.

Но, как уже выше было сказано, растения поглощают из атмосферы углекислый газ для процесса фотосинтеза. Это значит, что они не только обогащают атмосферу кислородом, но и очищают атмосферу от избытков углекислого газа, который в ней постепенно накапливается из-за дыхания.

На этом жизнеопределяющее значение растений на Земле не исчерпывается. Образуя различные растительные сообщества (степи, луга, леса, тундры, саванны и др.) они создают места обитания для животных и других организмов. Так, например, животные не только питаются в растительных сообществах, но и прячутся здесь, размножаются. Растения создают определенные условия и микроклимат для них.

Для человека растения имеют значение не только как пища и корм для скота. Остатки древних растений в виде каменного угля и торфа используются человеком в качестве источника энергии для обогрева помещений и в производстве.

В городах в воздух выбрасывается большое количество углекислого газа, различных вредных веществ. Это происходит из-за большого количества транспорта и различных производств. Поэтому становится важно значение растений как защитников от загрязнений. Различные зеленые насаждения в городах не только выделяют кислород и поглощают углекислый газ. Они также задерживают пыль и вредные вещества, увлажняют воздух, снижают уровень шума.

В связи с важным значением растений в природе и жизни человека существует проблема их охраны. Нельзя бездумно сводить леса, нарушать растительные сообщества. Наоборот, человек должен охранять и сажать растения [10].



3. Выход животных на сушу

Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши -- псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных (Рисунок 2).

Рисунок 2 - Выход животных на сушу

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов [11].

Легкие земноводных устроены просто. Дыхание кожно-легочное. т.е. поступление кислорода и выброс углекислого газа идут через капиллярную сеть как легких, так и кожи. Кожно-легочное дыхание препятствует развитию наружных роговых покровов - чешуи, перьев, волос.

В связи с выходом на сушу в строении земноводных отразились и получили дальнейшее развитие прогрессивные черты сухопутных позвоночных животных, характерные еще для кистеперых рыб: кости плавников постепенно преобразовались в пятипалые конечности, произошло удлинение конечностей, развилось шарнирное сочленение в плечевом и бедренном суставах (все это обеспечило удобное передвижение по суше способом ходьбы), усовершенствовалось легочное дыхание. Благодаря этим особенностям строения земноводные сделали первый решительный шаг на сушу, но полными хозяевами суши стали их потомки - пресмыкающиеся (Рисунок 3) [12].

Рисунок 3 - Родословная пресмыкающихся



4. Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.

Первые животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами.

В настоящее время подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы).

Согласно теории фагоцителлы (И.И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные - представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок - мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

Наиболее примитивные Членистоногие - Трилобитообразные - господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первично-водные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):

- Непроницаемость покровов для воды.

- Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных).

- Формирование компактного слабо расчлененного тела.

- Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:

- Наличие зародышевых оболочек - серозной и амниотической.

- Наличие крыльев.

- Пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса [13].

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем - сердце).

Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplana nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chorda intestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis) энтомезодермального происхождения.

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя - начале мезозоя).

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам - легочному дыханию и появлению настоящих конечностей - дала начало первым Четвероногим - Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками - Амниоты. Наличие зародышевых оболочек - крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий.

Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий - котилозавров - относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды - стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы [14].

В юрских отложениях мезозойской эры (? 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ? 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе).

Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры. растение животное насекомое яйцо

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости.

Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой - Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов - примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные.

Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений - в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды [15].

4.1 Приспособления и ароморфозы животных

1) появление внутреннего оплодотворения, накопление питательных веществ в яйцеклетке;

2) развитие вне воды: яйца покрыты кожистой или известковой оболочкой;

3) совершенствование легочного дыхания;

4) совершенствование кровеносной системы;

5) совершенствование опорно-двигательной системы и др.

6) формирование наружного скелета - переход к членистоногим;

7) образование у позвоночных челюсти и пояса конечностей - развитие рыб;

8) преобразование плавников в конечности, а воздушных пузырей в легкие - выход на сушу позвоночных, развитие первых земноводных стегоцефалов;

9) внутреннее оплодотворение, накопление питательных веществ в яйцеклетке, размножение вне воды, ороговевшая кожа - развитие пресмыкающихся [16].



5. Появление в карбоне крылатых насекомых

Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем - это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод , а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет "крылатых" насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых - Apterygota ) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых). Крыло насекомого в отличие от крыльев всех летающих позвоночных не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками - полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает Расницын А. П, крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю. Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, так как при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра) [17].

Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами ).

Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным поденкам (Ephemeroptera), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго - конечная стадия развития насекомого, способная к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжело и неуклюже (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушных хищников, лучшего не требовалось.

Подлинную революцию вызвало появление насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу - стрекоз. Эти воздушные хищники оказались таким же "абсолютным оружием", как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный кризис.

По мнению Жерихина В.В, именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открыто-живущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Одним вариантом было совершенствование своего полета (при попутном уменьшении в размерах), а также типа метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов - двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже - бабочек [18].

Другой вариант - переход к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной "подстилки" карбоновых лесов); при этом передняя пара крыльев превращается в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз - тараканы, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением - жуки, самый большой из современных отрядов (более 100000 видов), появившийся в начале перми . Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку - веснянки, ручейники , а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи Жерихин В.В. указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются - по пищевым цепям - в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц, а в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов [19].

Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать "наступление" на первичные пустыни . Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка - дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) , совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром) [20].



6. Появление тетрапод в позднем девоне

Отделение суши от амфибиотических ландшафтов и формирование пресноводных водоемов в позднем девоне (фаменский век) обусловило появление первых тетрапод (четвероногих) группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц.

Попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных. В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию (Широко известна истинно романтическая история открытия этого "Живого ископаемого", описанная в замечательной книге Дж. Смита "Старина четвероног". Следует, правда, заметить, что образ жизни Латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров).

Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников [21].

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод - двух пар пятипалых конечностей - считали признаком их однозначной адаптации к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что "проблема появления четвероногих" и "проблема их выхода на сушу" - суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что уже чуть ли не спина начинает выступать наружу) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний. Первые, девонские, тетраподы - примитивные амфибии лабиринтодонты (старое название, которое вы можете встретить в книгах - стегоцефалы сейчас не употребляют).

Название лабиринтодонты происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали - структура, прямо унаследованная от кистеперых. Лабиринтодонты ихтиостега и акантостега в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами , которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и - в некоторых случаях - развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом - типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными; если они и появлялись на суше при неких "пожарных" обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись. Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились наземные амфибии антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди [22].

Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб - причем как до, так и после возникновения "настоящих" тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды - кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не "рыбьему", а " крокодильему "), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо.

Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых. Как обычно, "заказ" на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким "конструкторским бюро"; "выиграла конкурс" в конечном итоге та группа кистеперых, которая "создала" известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с "настоящими" тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид ), сочетающих признаки рыб и амфибий если так можно выразиться, "отходы" процесса тетраподизации кистеперых [23].



7. Расцвет пресмыкающихся

Примерно 50 млн. лет отделяют появление первых земноводных от возникновения первых пресмыкающихся. Развитие засушливого климата в пермском периоде привело к постепенному вымиранию стегоцефалов и развитию пресмыкающихся, в жизненном цикле которых нет стадий, связанных с водой. В связи с сухопутным образом жизни у пресмыкающихся возникло несколько крупных ароморфозов , обеспечивших преимущество этих животных перед земноводными:

Размножение на основе откладывания яиц, имеющих специфическую прослойку из жидкости, защищающей зародыш от высыхания (амниотическое яйцо). Эта жидкая прослойка, заключенная внутри яйца, заменила пресмыкающимся и другим высшим позвоночным водную среду, в которой развиваются икринки рыб и земноводных. Яйцеклетка оплодотворяется внутри женского организма, что обеспечивает большую надежность размножения.

Более развитые мускулатура, дыхание, кровообращение, головной мозг. Обособление шейного отдела позвоночника, позволяющего свободно двигать головой и, следовательно, быстро реагировать на внешние события.

Более совершенные конечности, поднимающие тело над землей и обеспечивающие быстрое передвижение.

Благодаря этим ароморфозам пресмыкающиеся могли удаляться от водных бассейнов и широко распространяться по пермской суше, оставаясь ее властелинами почти 200 млн. лет [24].

7.1 Развитие амниотического яйца

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 -- 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца -- около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода (Рисунок 4) [25].

Рисунок 4 - Вылупление черепахи из яйца

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий (Рисунок 5) [26].

Рисунок 5 - Гилономус



Заключение

В течение палеозоя вследствие неоднократного затопления низменных частей континентов образовывались мелководные моря, в которых активно развивалась жизнь. В раннем палеозое значительную часть поверхности суши занимали области с аридным климатом, то есть с сухим климатом с высокой температурой воздуха и минимальным количеством атмосферных осадков. Но существовали участки на Земле и с тропическим влажным климатом. К концу палеозойской эры климат на планете становился все более суровым, чему в немалой степени способствовало сосредоточение большей части южных континентов в единый суперконтинент Гондвана.

На рубеже каменноугольного и пермского периодов ледники охватили запад Южной Америки, некоторые районы Антарктиды, Африки, Индии и южной Австралии. О биосфере палеозоя сегодня можно судить по сведениям, полученным на основании изучения осадочных горных пород, и обнаруженным в них ископаемым остаткам. На заре палеозоя развитие животных и растений по-прежнему происходило в морских условиях. Господствующее положение занимали древние группы беспозвоночных и различные водоросли. Уже в начале палеозоя произошла скелетная революция, когда многие животные стали обзаводиться панцирями, раковинами и другими передвижными приспособлениями, что сделало их менее уязвимыми [27].

Произошло внезапное появление и быстрое распространение форм жизни с твердым минеральным скелетом. В палеозое животные и растения наконец вышли на сушу, в качестве первопроходцев выступили именно последние. Считается, что выход жизни на сушу произошел в начале девона на берегах мелководных морей, там появились заросли первых наземных растений псилофитов. Общепризнанная теория гласит, что определенные виды водорослей, жившие вблизи береговой полосы, сначала, что называется, высунули голову на воздух, а позже начали заселять приливно-отливную зону.

Постепенно водоросли береговой полосы превратились в высшие растения и целиком вышли на сушу. В качестве предков высших наземных растений биологи чаще всего называют одну из групп зеленых водорослей - харовые. Они имеют некоторые сходные анатомические признаки с высшими растениями. В современных условиях харовые водоросли образуют сплошные заросли на дне пресных и соленых водоемов. Есть мнение, что первопроходцами суши также могли быть мохообразные, в частности, печеночники, которые обитают на наземных водорослевых пленках в мелководных водоемах и почве. Это подтверждается тем, что споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений действительно схожи именно со спорами печеночников. Кто бы ни считался предком современных наземных растений, суша должна была покрыться растительностью уже к концу девона. Дело в том, что с начала следующего, каменноугольного периода на планете Земля образовались уже практически все известные ученым на настоящий момент типы осадков [28].

В самом начале этого периода на континентах планеты начиналось угленакопление, поэтому на пути стока вод стояли своеобразные растительные фильтры. Не будь такого естественного фильтра, остатки растений просто смешивались бы с песком и глиной. Получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, - углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящий уголь. Очевидно, что к началу каменноугольного периода прибрежная полоса уже была усеяна растениями, которые интенсивно отцеживали сносимый с суши обломочный материал [29].

Выход животных и растений на сушу, послужил начальной точкой отсчета для эволюции растительного и животного миров, на протяжении, которого менялась жизнь на планете.

Освоение новой среды обитания содействовало возникновению новых адаптации у живых организмов. Животный мир становится все более разнообразным, появляются новые организмы, способные существовать в новых условиях. В конце пермского периода палеозоя на суше уже обитали разнообразные рептилии, земноводные и даже примитивные млекопитающие [30].



Список использованной литературы

1 Акимова, Т. А. Экология: Учебник для вузов. Изд. 2-е, переработ. и доп. / Т. А. Акимова, В. В. Хаскин. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 566 с.

2 Афанасьев, В. Г. Мир живого: системность, эволюция и управление: Пособие для учителей / В. Г. Афанасьев. - М.: Дрофа, 2000. - 334 с.

3 Биология. Справочник школьника и студента / Под ред. З. Брема, И. Мейнке. - М.: Дрофа, 2004. - 400 с.

4 Ващекин, Н. П. Концепции современного естествознания / Н. П. Ващекин. - М.: МГУК, 2000. - 114 с.

5 Власова, З. А. Биология: Справочник школьника / З. А. Власова. - М.: МГУ Филологическое общество "Слово", 1996. - 149 с.

6 Воронцов, Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии / Н. Н. Воронцов. - М.: МГУ Прогресс-Традиция, 2004. - 432 с.

7 Высоцкая, Л. В. Общая биология: Учебник для 10 - 11 кл. с углубл. изучением биологии в шк. / Л. В. Высоцкая, С. М. Глаголев, Г. М. Дымшиц и др.; Под. ред. В. К. Шумного и др. - 3-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 2001. - 462 с.

8 Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. - М.: Мир, 1984. - 528 с.

9 Захаров, В. Б. Биология. Общие закономерности / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, С. И. Сивоглазов. - М.: Школа-Пресс, 2006. - 476 с.

10 Иорданский, Н. Н. Эволюция жизни: Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Н. Н. Иорданский. - М.: Академия, 2001. - 432 с.

11 История эволюционных учений в биологии / под. ред. В. И. Полянского, Ю. И. Полянского. - Л.: Наука, 1966. - 324 с.

12 Корочкин, Л. И. Биология индивидуального развития: Учебник для вузов / Л. И. Корочкин. - М.: МГУ, 2002. - 264 с.

13 Мамонтов, С. Г. Общая биология
: Учебник / С. Г. Мамонтов, В. Б. Захаров. - М.: Высшая школа, 2005. - 543 с.

14 Найдыш, В. М. Концепции современного естествознания: Учебник / В. М. Найдыш. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ИНФРА-М, 2004. - 476 с.

15 Потеев, М. И. Концепции современного естествознания / М. И. Потеев. - СПб.: Питер, 1999. - 203 с.