Органы чувств рептилий

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Пресмыкающиеся (рептилии - от лат. Reptilia) - класс преимущественно наземных пойкилотермных животных, включающий в себя современных крокодилов, черепах, ящериц, змей, амфисбен, клювоголовых.

Огромный поток информации об окружающем мире рептилии получают благодаря воздействию раздражителей разного рода на рецепторы, которые, в свою очередь, подразделяются на экстерорецепторы (воспринимают раздражения из внешней среды) и интерорецепторы (воспринимают раздражения внутри организма). Все раздражения различной природы считываются и анализируются в определённой области коры головного мозга, таким образом возникают зрительные, звуковые и другие ощущения. Академик И.П. Павлов назвал анализаторами - систему рецепторных образований, воспринимающих и анализирующих внешние и внутренние раздражения. В состав анализатора входит: воспринимающий раздражение аппарат, проводниковая часть и центральная часть.

У животных известно 5 основных анализаторов: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и осязательный. Их воспринимающим элементами служат нейросенсорные клетки нейроэктодермального происхождения, а так же сенсорные эпителиоциты, в которых различают 2 части - воспринимающую и передающую раздражение.

1. Простые органы чувств

Одно из широко распространенных чувств - чувство боли, - судя по всему, не требует для своего восприятия какого-либо особого органа. Это ощущение порождается прямым раздражением окончаний чувствительных нервов. У рептилий чувствующими элементами кожи в основном (за исключением сложных органов чувств) служат свободные нервные окончания - чувствующие тельца. Многие «простые» ощущения воспринимаются мелкими чувствительными структурами, которые могут располагаться практически в любой части тела - в коже, мышцах, внутренних органах. Рептилии имеют небольшое число чувствительных телец. Тельца имеют крайне малые размеры. Их форма и строение весьма разнообразны. Обычно они включают специализированные клетки, с которыми связан запутанный клубок нервных окончаний. Такие тельца часто обнаруживаются в соединительных тканях, но сходные чувствительные структуры могут находиться и в эпителии.

Проприоцептивная (по физиологической терминологии) чувствительность обеспечивается сенсорными структурами, расположенными в поперечнополосатых мышцах и сухожилиях, - мышечными веретенами и сухожильными органами. У рептилий окончания чувствительных нервов просто обвивают мышцы и сухожилия. Эти мышечные и сухожильные структуры являются основой «мышечного чувства». Они дают центральной нервной системе сведения о степени сокращения или растяжения мышц. Эти данные необходимо передать прежде, чем по двигательным нервам мышце будет отдана следующая правильная команда. Кроме того, мышечные веретена являются для животного источником информации о положении в пространстве различных частей его тела; эта информация может быть получена без помощи других сенсорных структур и исходит (в отсутствие контактов с другими объектами) от частей тела, в которых имеются поперечнополосатые мышцы или их сухожилия.

2. Орган зрения (organum visus)

пресмыкающийся рептилия зрение обоняние

Прежде всего, остановимся на общей схеме строения. Основная его структура - это почти сферическое глазное яблоко (bulbus oculi), расположенное в углублении черепа - глазнице (orbita) и связанное с головным мозгом зрительным нервом (nervus opticus), отходящим от внутренней стороны яблока и заключенным в чехол. В целом глазное яблоко характеризуется осевой симметрией, причем ось проходит в переднезаднем направлении. Внутри глаза имеется ряд камер, заполненных водянистым или студенистым содержимым и ближе к наружному полюсу помещается хрусталик (lens). Стенки яблока образованы в основном тремя слоями: наружным - склерой (sclera), средним - сосудистой оболочкой (choroidea) и внутренним - сетчаткой (retina). Склера образует полную сферу, тогда как сосудистая оболочка и сетчатка снаружи незамкнуты. Первые две оболочки имеют мезенхимное происхождение и выполняют в основном опорную и трофическую функции. Сетчатка содержит чувствительные компоненты глаза, которые воспринимают световые импульсы и передают их в мозг по зрительному нерву. У наружного полюса глазного яблока склера модифицирована и вместе с налегающей на нее кожей образует прозрачную роговицу (cornea). Сетчатка относительно бессосудистая, но содержит сосочковое тело - крупное сплетение сосудов, проваливающееся в стекловидное тело. На уровне хрусталика сетчатка обычно утолщается, образуя ресничное тело (corpus ciliare), к которому может подвешиваться хрусталик. Снаружи от него две эти сросшиеся оболочки сходятся к оси глаза, образуя радужную оболочку (радужку, радужину; iris), в центре которой остается отверстие - зрачок (pilla). Зрачок обычно круглый и относительно неподвижный у дневных видов и имеет вид вертикальной щели у ночных. Зрачок многих гекконов имеет зазубренные края, что заметно при его полном сужении. Изображение у них многократно накладывается на сетчатку, что позволяет гекконам видеть даже при очень слабом освещении. Хрусталик не двигается, его форма меняется под действием мышечных волокон реснитчатого тела. Зрачковый рефлекс отсутствует. В роговице нет десцеметовой мембраны.

В онтогенезе наиболее важные по своей функции части глазного яблока развиваются из эктодермы (в том числе из нейральной эктодермы), но и мезенхиме в данном случае принадлежит не последняя роль.

Закладка глаза намечается приблизительно ко времени оформления нервной трубки. Слева и справа из первичного переднего мозга выпячиваются наружу круглые пузыри, соединенные с мозгом посредством стебельков. По мере развития каждого глазного пузыря (vesicula ophthalmica) наружная половина его стенки впячивается внутрь его полости, что приводит к образованию двухслойного глазного бокала. Однако на вентральной стенке бокала образуется канавка - зрительная, или сосудистая, щель (fissura optica), - через которую проходят кровеносные сосуды. В норме эта щель позднее исчезает. Глазной бокал превращается в сетчатку, которая, таким образом, исходно является двухслойной. Из сетчатки частично развиваются ресничное тело и радужка.

Вторая по очередности развития структура глаза - это хрусталик. По мере приближения глазного пузыря к покровам эктодерма напротив него утолщается и отделяет от себя в полость бокала круглое тело, или пузырек: это будущий хрусталик. Однако у некоторых других форм развитие хрусталика не индуцируется глазным пузырем.

В дальнейшем развитии глазного яблока принимает участие мезодерма. Из мезенхимы вокруг бокала сетчатки образуется сосудистая оболочка, делающая значительный вклад в формирование ресничного тела и радужки. Затем поверх сосудистой образуется замкнутая соединительнотканная оболочка - склера, включающая и роговицу. Эти оболочки в большой степени сопоставимы с оболочками окружающими мозг (meninges), что вполне понятно, поскольку данные эмбриологии позволяют считать сетчатку своеобразно модифицированным участком мозга.

Наиболее поверхностной оболочкой глаза является склера - наружный каркас, поддерживающий форму глазного яблока и противостоящий давлению - как внутреннему, так и внешнему. Внутренняя часть глазного яблока часто бывает одета хрящевой чашей. Часто встречающееся склеральное кольцо также противостоит давлению. Это серия костных пластинок, заключенных в склере снаружи от «экватора». Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что такое кольцо имелось у многих примитивных позвоночных и сохранялось далее во всех главных эволюционных линиях позвоночных. В настоящее время имеется только у лучеперых рыб, многих пресмыкающихся и птиц (у пресмыкающихся и птиц они до сих пор многочисленны).

Наружная, внешняя, часть склеры - это прозрачная роговица, через которую свет попадает в глазное яблоко. Склера и кожа во взрослом состоянии неразрывно сливаются. Кожный компонент роговицы и участок нежной кожи на внутренней стороне век составляют конъюнктиву (tunica conjunctiva).

Коэффициент преломления роговицы, т.е. ее способность изменять направление световых лучей, практически такой же, как у воды. Однако в воздушной среде изогнутая роговица участвует в фокусировке наряду с хрусталиком.

Сосудистая оболочка. Из двух мезодермальных слоев стенки глазного яблока внутренний представляет собой сосудистую оболочку. Она значительно отличается от склеры своей мягкостью и тем, что содержит многочисленные кровеносные сосуды, функция которых состоит главным образом в питании сетчатки. Сосудистая оболочка пигментирована и поглощает большую часть попадающего на нее сквозь сетчатку света. К тому же сосудистая оболочка включает светоотражающее устройство, более всего знакомое нам по призрачному свечению глаз крадущейся кошки, освещенной в ночи автомобильными фарами. Такое свечение наблюдается благодаря наличию зеркальца (tapetum lucidum), обычно развивающегося у ночных представителей. В тех случаях, когда в глаз попадает много света, внутреннее отражение не требуется и даже вредно: оно может снизить детальность изображения. Однако, когда света мало, «сбережение» световых лучей, возвращаемых сетчатке таким зеркальцем, с лихвой окупает недостатки подобной системы.

Радужка. Эта структура присутствует всегда и образована в результате слияния видоизмененных участков сосудистой оболочки и сетчатки. Здесь оба слоя теряют свои наиболее характерные функции (кровоснабжения и фоторецепции соответственно). Их комплекс тонкой пленкой прикрывает снаружи хрусталик, обрамляя зрачок - узкое отверстие, через которое свет попадает внутрь глазного яблока. Радужка всегда пигментирована. У рептилий в ней имеются мышечные волокна: поперечнополосатые и обоих типов у крокодилов. Расположенные концентрически и радиально, т.е. в качестве сфинктера и дилататора, эти волокна способны сужать и расширять зрачок. Таким образом, радужка может работать как диафрагма фотоаппарата: зрачок расширяется в условиях слабого освещения для максимального пропускания света и сужается на ярком свету для защиты сетчатки и достижения большей глубины резкости. У ночных животных часто наблюдается щелевидный зрачок, который закрывается более плотно и исключает попадание яркого света на сетчатку.

Хрусталик и аккомодация. У наземных позвоночных световые лучи сильно преломляются при прохождении через роговицу, которая, таким образом, в значительной степени осуществляет фокусировку. Хрусталик образован из удлиненных хрусталиковых волокон (представляющих собой уплощенные клетки, иногда даже лишенные ядра), упакованных сложным образом в виде концентрических слоев. Тем не менее он имеет прекрасные оптические свойства и совершенно прозрачен. Он очень плотный и устойчив к деформациям.

Хрусталик по краю закреплен ободком из той или иной ткани. Подвешивающая хрусталик структура состоит из отдельных радиальных поясковых волокон. Местом их прикрепления к стенке глазного яблока служит кольцевая область напротив экватора хрусталика, где сосудистая оболочка объединяется с сетчаткой, - ресничное тело. Внутренняя поверхность этой структуры образована эпителием, происходящим из сетчатки, а ее основная масса развивается из сосудистой оболочки.

Каждый, кто пользуется фотоаппаратом, знает, что невозможно добиться полной резкости изображения без фокусировки объектива. Такая фокусировка применительно к глазу называется аккомодацией. Глаза большинства позвоночных способны к аккомодации. В общем используемые принципы могут быть классифицированы следующим образом:

А. Аккомодация достигается перемещением хрусталика.

1. Положение «покоя» для близкого зрения; активное смещение внутрь для наводки на резкость удаленных объектов (миноги, костистые рыбы).

2. Положение «покоя» для дальнего зрения; активное смещение наружу для наводки на резкость ближних объектов (пластиножаберные, земноводные).

Б. Аккомодация достигается изменением формы хрусталика: в состоянии «покоя» осуществляется дальнее зрение, изменение формы - для близкого зрения (амниоты).

У всех рептилий наблюдается второй принцип аккомодации (У змей в результате редукции глаз у предков механизм аккомодации восстанавливался вторично. Ближе всего он стоит к таковому у амфибий). Хрусталик здесь имеет некоторую эластичность и способен изменять свою форму от более уплощенной, настроенной на дальнее зрение, до более выпуклой, настроенной на ближнее зрение. Увеличение выпуклости осуществляется поперечно-исчерченной мышцей мезодермального происхождения, расположенной в ресничном теле (m. ciliaris). У типичных представителей рептилий развитое ресничное тело имеет венец из подушечек-отростков, которые направлены к оси глаза и осуществляют контакт с краем хрусталика. Когда сокращаются кольцевые мышечные волокна ресничного тела, подушечки нажимают на хрусталик и придают ему более выпуклую форму, подходящую для ближнего зрения. У рептилий поясковые волокна не имеют большого значения. Механизм аккомодации у амниот работает только до тех пор, пока хрусталик сохраняет упругость. С возрастом он часто теряет упругость, механизм аккомодации нарушается.

Снаружи хрусталик омывается водянистой влагой (humor aquosus). Полость с водянистой влагой, расположенная между роговицей и радужкой, именуется передней камерой глаза (camera anterior bulbi). Задней камерой глаза (camera posterior bulbi) вопреки тому, что может подумать читатель, называется не та полость, которая заполнена стекловидной влагой, а всегда имеющее незначительные размеры пространство с водянистой влагой между радужкой и хрусталиком. В камере со стекловидной влагой иногда обнаруживаются некоторые структуры. У пресмыкающихся в эту камеру из области соединения глазного яблока со зрительным нервом внедряется сосковый конус (conus papillaris). Это богатая сосудами структура, который, как и его гомолог у рептилий, является источником питательных веществ и кислорода, но его характерная форма с параллельными складками заставляет предполагать, что это также и оптическое приспособление. Возможно, тени от складок, падающие на сетчатку, служат своеобразной координатной сеткой, и мелкие или удаленные движущиеся объекты лучше распознаются, когда их изображение перемещается из одной ячейки такой сетки в другую. Наличие гребня, может быть, отчасти обеспечивает чрезвычайную остроту зрения, свойственную многим птицам.

Сетчатка. По сравнению с сетчаткой все остальные элементы глаза выполняют подчиненные функции, которые сводятся к тому, чтобы световые лучи правильно фокусировались на этой чувствительной структуре для ее возбуждения, а итоговые сигналы передавались далее в мозг. По своему эмбриональному происхождению сетчатка является двухслойной, однако у взрослых животных эти слои сращены. Наружный слой тонкий. Его значение ограничивается тем, что в нем присутствуют пигментные клетки, которые дополняют пигментацию лежащей поверх него сосудистой оболочки. Сложный чувствительный и нервный компоненты сетчатки развиваются из внутреннего слоя.

Строение сетчатки варьирует как у различных форм, так и в различных участках одной и той же сетчатки. К сосудистой оболочке примыкает тонкий наружный пигментный слой. Непосредственно внутри от него лежит радиально исчерченная зона. Еще ближе к центру глаза располагаются три четко разграниченные зоны, содержащие округлые элементы, в которых легко узнать клеточные ядра. Специальные методы окрашивания раскрывают природу этих слоев. Исчерченная зона образована удлиненными концами светочувствительных клеток - палочками и колбочками. Наиболее наружная ядерная зона содержит их клеточные тела с ядрами. Следующая ядерная зона образована биполярными клетками, проводящими импульсы от палочек и колбочек, и другими нервными клетками сетчатки. Наиболее внутренняя ядерная зона содержит ганглиозные клетки, принимающие сигналы от биполярных клеток и посылающие свои волокна в составе зрительного нерва к мозгу.

Собственно фоторецепторами являются палочки и колбочки. У каждой клетки имеются чувствительный кончик, направленный наружу в сторону сосудистой оболочки (наружный сегмент), более утолщенная часть с органеллами (внутренний сегмент) и внутри от наружной пограничной мембраны сетчатки - базальная часть, содержащая ядро, и синаптическая ножка. У большинства млекопитающих хорошо различимы два типа этих клеток: палочки тонкие от кончика до основания и колбочки, которые обычно имеют более короткий наружный сегмент и толстый внутренний. Однако в других группах позвоночных форма палочек и колбочек сильно варьирует и иногда их бывает трудно различить.

Палочки и колбочки заметно различаются по своим функциям. Об этом можно судить, исходя из строения своих собственных глаз, где колбочки сосредоточены в центре сетчатки, а палочки в основном имеют периферическое расположение. 1) Для того чтобы колбочки начали функционировать, требуется сильное освещение, тогда как палочки работают при слабом свете. Палочка может стимулироваться даже одним квантом, т.е. наименьшим теоретически возможным количеством энергии. Ночью можно уловить отблеск далекой звезды краевым зрением, а посмотрев прямо туда, где она должна находиться, ничего не увидеть. 2) Колбочки в скоплениях хорошо передают тонкие детали изображения, палочки воспроизводят менее четкую картину. Для рассмотрения деталей мы направляем глаз прямо на объект, чтобы его изображение попало на содержащий колбочки центр сетчатки. То, что мы воспринимаем ее краями при помощи палочек, видится нечетко. 3) Колбочки обеспечивают цветовое зрение, палочки передают картину только в черно-белых тонах. Объекты, расположенные на периферии поля зрения, воспринимаются нами как серые и бесцветные. Различие в остроте зрения, обеспечиваемой палочками и колбочками, объясняется организацией нервных связей у этих двух типов клеток, о чем пойдет речь ниже. Чем объясняется различие между порогами возбуждения у колбочек и палочек, неизвестно.

Изучение строения клеток дает мало для понимания цветового зрения. У черепах окрашенные капельки масла, содержащиеся в колбочках, могут отфильтровывать тот или иной основной цвет, но в других группах все колбочки у конкретного представителя имеют идентичное строение.

Цветовое зрение широко распространено среди позвоночных.

Соотношение палочек и колбочек сильно различается не только у разных животных, но и в различных областях сетчатки. Как и следует ожидать, палочки преобладают у ночных животных и глубоководных рыб. Колбочки более многочисленны у форм, активных в дневное время. Но поскольку представители одного и того же отряда или класса могут сильно различаться по своим повадкам, преобладание палочек или колбочек не связано с систематической принадлежностью. У «среднего» позвоночного, вероятно, не более 5% всех фоторецепторных клеток представлено колбочками. У большинства пресмыкающихся глаза относительно богаты колбочками и, значит, приспособлены в основном для дневной активности. Палочки и колбочки могут располагаться в любой части сетчатки. Однако у тех форм, для которых характерно наличие обоих типов клеток, часто наблюдается вполне определенное их расположение, такое же, как в наших собственных глазах: колбочки на большей части сетчатки встречаются редко, а сконцентрированы (практически полностью вытеснив палочки) в центральной области, где зрение отличается наибольшей остротой, т.е. сильнее всего развито восприятие деталей. Это скопление колбочек представляет собой центральное поле (area centralis), иногда называемое желтым пятном (macula lutea), потому что у человека оно имеет желтоватый оттенок. Часто здесь присутствует также и центральная ямка (fovea centralis) - углубление в том месте центрального поля, где кровеносные сосуды и более внутренние слои клеток отсутствуют.

Внутри от палочек и колбочек лежит слой, большей частью состоящий из биполярных клеток. К внутренней поверхности сетчатки примыкает третий слой - слой ганглиозных клеток. Биполярные клетки имеют короткие отростки, служащие для соединения, с одной стороны, с палочками и колбочками, с другой - с ганглиозными клетками. Последние представляют собой нейроны, длинные волокна которых передают в мозг импульсы, индуцированные светом. Как в слое биполярных клеток, так и в слое ганглиозных попадаются еще и клетки других типов, по-видимому, осуществляющие поперечные связи между отдельными прямыми проводящими путями. Часто лишь одна колбочка соединяется с биполярной клеткой, и лишь одна такая биполярная клетка соединяется с ганглиозной. Таким образом, каждая колбочка может иметь свой отдельный проводящий путь в мозг в составе зрительного нерва. Вместе с тем с одной биполярной клеткой палочек всегда связано помногу. В результате мозг не располагает информацией о том, какая конкретная палочка из такой группы получила стимул, и этим объясняется нечеткость зрения при помощи палочек по сравнению с восприятием колбочковых полей.

Вспомогательные структуры глаза. Снаружи от глазного яблока располагаются различные вспомогательные структуры.

У рептилий имеются подвижные веки (palpebrae). Сухая роговица мутнеет, веки же, периодически закрываясь и открываясь, увлажняют и очищают ее поверхность. Веки обычно присутствуют, кроме некоторых гекконов и сцинков рода Аlbepharus, веки которых сросшиеся и прозрачные, как у змей. Нижнее веко более подвижно, оно и закрывает глаз при необходимости. У некоторых ящериц оно может быть прозрачно, что позволяет им видеть, при этом обеспечивая защиту глаз. Мигательная перепонка обычно присутствует.

У змей и некоторых ящериц снаружи от роговицы имеется второе наружное покрытие из прозрачной ткани. Это защитное приспособление образовано сросшимися веками. Именно срастанием век и объясняется немигающий взгляд змеи.

У наземных позвоночных развиваются слезные железы (glandulae lacrima - les), функция которых состоит в выработке жидкости для смачивания и промывания роговицы. Железы концентрируются либо у переднего (медиального), либо у заднего (латерального) края глазницы. К переднему краю приурочена гардерова железа, которая в отличие от истинной слезной железы секретирует, как правило, маслянистую жидкость. Слезная железа обычно развивается в заднем, или наружном, углу глаза. У пресмыкающихся гардеровы железы в большинстве случаев хорошо выражены, тогда как слезные железы часто недоразвиты или отсутствуют.

Скромным, но полезным дополнением к глазу четвероногих является носослезный проток (ductus nasolacrimalis), который отводит избыток жидкости из переднего, или медиального, угла глаза в носовую полость. Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа, а у ящериц и змей еще и является добавлением к слюнной жидкости. Проток отсутствует у черепах, а у ящериц и у большинства змей он открывается в вомероназальный орган.

3. Орган обоняния (ORGANUM OLFACTUS)

У четвероногих носовая полость, сообщающаяся с ротовой внутренним отверстием, принадлежит к дыхательным путям, но ее главной функцией, несомненно, является обоняние. Для рептилий обоняние является основным источником информации об окружающем мире (о местонахождении врагов, дружественных особей и пищи); ответы на обонятельные стимулы основываются на предшествующем «обонятельном» опыте. У четвероногих в складках располагаются еще и слизистые клетки. Каждая обонятельная клетка несет стержневидный вырост, тянущийся к поверхности эпителия и имеющий на конце распушенную щетку коротких волосовидных отростков. В одном отношении эти клетки замечательным образом отличаются от остальных сенсорных клеток позвоночных. Все прочие органы чувств нуждаются во вспомогательных нервных волокнах для передачи полученной информации '. Обонятельные же клетки сами выполняют эту функцию: каждая обонятельная клетка посылает к обонятельной луковице мозга длинное волокно. Такой тип организации органа чувств, когда сенсорная клетка сама является также и проводником нервных импульсов, обнаруживается у беспозвоночных и даже у ланцетника и свидетельствует о древности чувства обоняния у позвоночных.

Обонятельные клетки чувствительны к малейшим дозам химических веществ, источаемых удаленными объектами и попадающих на обонятельный эпителий в растворенном состоянии. Несмотря на большой объем проделанной физиологами работы, механизм распознавания запахов в точности не выяснен. Возможно, оно осуществляется при помощи микроскопических кармашков различной формы, присутствующих на кончиках сенсорных клеток. Клетка, по-видимому, реагирует на попадание молекулы в тот из кармашков, который соответствует ей по форме.

У типичных представителей пресмыкающихся носовой аппарат начинает приобретать более сложное строение (рис. 365, В). Воздушный проход здесь длиннее: обычно хоана расположена каудальнее и имеется хорошо выраженная передняя камера, или преддверие (vestibulum), через которую проходит вдыхаемый воздух прежде, чем он попадает в основную носовую камеру. Вентральная часть последней - прямой путь воздуха к хоане - обычно выстлана необонятельным эпителием. Расширенная дорсальная часть имеет чувствительную область: латеральная (ни в коем случае не медиальная) стенка этой части камеры образует один или несколько характерных вздутых изогнутых направленных внутрь выростов - раковин (conchae, turbinalia), которые увеличивают поверхность сенсорного эпителия. Такие раковины отсутствуют у черепах. Позади от основной камеры находится сужение - носоглоточный ход (ductus nasopha - ryngeus), ведущий к хоане. У большинства ящериц, змей и черепах этот ход короткий. Однако у некоторых черепах частично развито вторичное нёбо, и в связи с этим произошло некоторое удлинение носоглоточного хода. У крокодилов с их вытянутой мордой и далеко заходящим назад вторичным нёбом продолговатая носовая камера с тремя раковинами и носоглоточный ход вместе образуют длинную трубку. У рептилий имеется тенденция к концентрации чувствительного эпителия в верхней части основной носовой камеры.

У многих четвероногих имеется специализированная часть органа обоняния, именуемая вомероназальным или якобсоновым органом (organum vomeronasale s. Jacobsonii; рис. 365). Похоже, что в большинстве случаев его функция состоит в получении обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Вомероназальный отдел несильно обособлен от остальной части носового аппарата у черепах и утрачивается у взрослых крокодилов. У ящериц и змей вомероназальный орган хорошо развит и в ходе онтогенеза полностью отделяется от собственно носовых структур. Таким образом, слева и справа имеется по мешку, которые независимо открываются в ротовую полость спереди от хоан. Интересен способ их использования у змей. Раздвоенный на конце язык, периодически стремительно высовывающийся изо рта наружу, служит в качестве вспомогательного органа обонятельного аппарата. Кончики втянутого языка располагаются вблизи входов в вомероназальные мешки (но не внутри них), и собранные языком химические вещества попадают в слизь чувствительного эпителия этих органов.

4. Орган вкуса (Organon Gustus)

Чувство вкуса представляет собой ответ на химические раздражители. Кожа примитивных водных позвоночных в известной степени чувствительна к химическим раздражителям, причем рецепторами, очевидно, являются просто свободные окончания нервных волокон. Рецепторами вкуса - чувства, развитого наиболее сильно, - служат небольшие вкусовые луковицы (caliculi gustatorii), которые обычно имеют вид компактных скоплений продолговатых клеток, как правило, эктодермального происхождения, погруженных в эпителий. В этих луковицах различают два типа клеток - опорные и чувствительные. Каждая вкусовая клетка имеет чувствительный волосовидный вырост. Вкусовые луковицы располагаются главным образом в ротовой полости и глотке. У рептилий они располагаются преимущественно в глотке.

5. Орган равновесия и слуха

Для всех позвоночных главными структурами уха являются структуры внутреннего уха - органа чувств, замурованного глубоко в слуховой капсуле. Естественно думать, что функция уха - это восприятие звуковых стимулов, т.е. слух, но для древних позвоночных восприятие звука не имело большого значения и, вероятно, совсем отсутствовало. Главным чувством, которое обеспечивал орган «слуха», было чувство равновесия.

Ухо как орган равновесия. Чувство равновесия целиком обеспечивается внутренним ухом: все вспомогательные структуры связаны с восприятием звука и в настоящий момент нас интересовать не будут.

У разнообразных рыб, амфибий и рептилий парное внутреннее ухо построено в соответствии с единым планом, и большая часть имеющихся структур связана с чувством равновесия. Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) состоит из серии мешочков и каналов и лежит в слуховом отделе черепа сбоку от собственно мозговой коробки. Мешочки и каналы образуют замкнутую систему полостей, выстланных эпителием и содержащих жидкость - эндолимфу, сходную с тканевой жидкостью.

У челюстноротых обычно выражены два основных мешочка - овальный (utriculus) и круглый (sacculus). От них в дорсомедиальном направлении, как правило, отходит тонкая трубка - эндолимфатический проток (ductus endolym - phaticus), заканчивающийся в полости черепа эндолимфатическим мешком (sac - cus endolymphaticus). В целом круглый мешочек располагается снизу от овального. В каждом из них различимо крупное овальное пятно, образованное чувствительным эпителием и связанное с ветвями слухового нерва. Это пятно овального (macula utriculi) и пятно круглого (macula sacculi) мешочков. Первое располагается в дне овального мешочка горизонтально, а типичное положение второго чувствительного пятна - вертикальное, на внутренней стенке круглого мешочка. Вблизи задней оконечности последнего в его дне находится карманоподобное выпячивание. Это так называемый выступ (lagena); он содержит маленькое одноименное пятно (macula lagenae).

Сенсорные клетки перечисленных макул (как и всего внутреннего уха) сопоставимы с невромастами системы боковой линии. В ходе развития поверх объединенных кончиков чувствительных волосков этих клеток формируется студенистая мембрана, или купула. В макулах овального и круглого мешочков, а часто также и в макуле лагены это вещество загустевает, утяжеляется благодаря отложению в нем карбоната кальция и превращается в структуру, именуемую отолитом. Такие «ушные камни» весьма разнообразны. Они могут быть представлены бесформенным скоплением кристаллов.

Макула овального мешочка и в значительно меньшей степени макула круглого мешочка и лагены через сдвиг отолита и вместе с ним сенсорных «волосков» регистрируют наклон головы и линейные ускорения. Однако они не дают информации о поворотах. Эту функцию выполняют другие структуры - полукружные каналы (ductus semicirculares).

Полукружные каналы представляют собой тонкие трубочки, дорсальную часть эндоперепончатого лабиринта; они происходят из овального мешочка и соединяются с ним обоими своими концами. У всех челюстноротых без исключения имеются три таких канала. Они лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях в соответствии с тремя пространственными измерениями. Два канала лежат в вертикальных плоскостях: передний вертикальный канал (или верхний) (canalis semicirculares anterior) отходит от верхней стороны овального мешочка антеролатерально, а задний (тоже верхний) вертикальный канал (с. s. posterior) - постеролатерально. Горизонтальный боковой канал (с. s. lateralis) отходит от овального мешочка в латеральном направлении. Часто оба вертикальных канала начинаются от верхней стороны овального мешочка общей ножкой (crus commune). Каждый из полукружных каналов имеет на одном из своих концов сферическое вздутие - ампулу (ampulla membranacea). Вертикальные каналы несут такие ампулы на своих разнесенных концах: передний - на переднем, а задний - на заднем. Горизонтальный канал (без всякой видимой на то причины) несет ампулу на переднем конце. В каждой ампуле имеется чувствительный гребень (crista ampullaris). В нем мы опять находим знакомые невромасты из волосковых клеток, концы которых заключены в общую мембрану или студенистое вещество - высокую купулу. Последняя почти полностью перегораживает ампулу и может качаться наподобие открывающейся в обе стороны двери.

Расположение каналов и их сенсорных структур указывает на их функцию - регистрацию поворотов животного в трех пространственных измерениях. Перемещение жидкости сдвигает купулу и вместе с ней чувствительные волоски в одном, двух или трех каналах.

У некоторых пресмыкающихся эндолимфатический мешок может достигать огромных размеров и содержать известковую суспензию. Мешки обеих сторон у некоторых рептилий соединяются друг с другом выше или ниже мозга.

Слух

Среднее ухо (auris media). Слух является для четвероногих важным чувством. Звуки, которые им надо услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, обычно не способными непосредственно возбудить заметные колебания эндолимфы внутреннего уха. Структуры, которые выполняют важную функцию усиления этих волн и их проведения к внутреннему уху, составляют среднее ухо.

Для рептилий характерен более обычный тип строения среднего уха, который лишь незначительно. В образовании такого среднего уха принимают участие только брызгальце и гиомандибуляре. Спиракулярный глоточный карман у зародыша никогда не прорывается во внешнюю среду. Наружное углубление напротив него, если оно образуется, становится наружным слуховым проходом (meatus acusticus externus). Тонкая мембрана между этим наружным углублением и спиракулярным карманом становится барабанной перепонкой (membrana tympani), воспринимающей колебания воздуха. Спиракулярный карман является полостью среднего уха, или барабанной (cavum tympani). Его соединение с глоткой - евстахиева, или слуховая, труба (tuba Eustachii s. auditiva). Конечно, этот карман должен расшириться, с тем чтобы охватить гиомандибуляре. Последнее утрачивает функцию подвеска челюстей и превращается в столбчатую кость - стремя (stapes или columella), которое пересекает полость среднего уха. Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке и повторяет ее вынужденные колебания. Расширенный в виде подошвы внутренний конец стремени помещается в отверстии слуховой капсулы, называемом овальным окном (fenestra ovalis). С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Хотя у пресмыкающихся перепонка и может поддерживаться прилежащими костями черепа, можно с уверенностью считать, что они связаны с ней вторично, а не являются прямыми преемниками исходной ушной вырезки древних земноводных. Более того, далеко не ясно, является ли перепонка полностью гомологичной во всех случаях и присутствовала ли она у всех ископаемых форм. Исходно перепонка находилась почти на одном уровне с поверхностью головы. Она и по сей день занимает такое положение у бесхвостых амфибий и черепах. Однако у большинства рептилий она приобрела более защищенное положение в дне короткого наружного слухового прохода.

Барабанная перепонка обычно представляет собой тонкую мембрану, способную колебаться под действием воздушных волн. Она образована листком соединительной ткани, выстланным снаружи и изнутри слоями эпителия, производными соответственно кожи и выстилки спиракулярного кармана. Ее появление, по всей вероятности, связано с тем, что последний перестал прорываться во внешнюю среду. Сам карман разрастается сбоку от черепной коробки, образуя заполненную воздухом полость среднего уха, которая у крокодилов может вдаваться в соседние кости черепа. Исходно полость среднего уха открывается в глотку широким проходом, что наблюдается у бесхвостых земноводных и многих ящериц. Однако у большинства амниот он сужается и образует евстахиеву трубу. У многих амфибий (как это будет отмечено ниже) барабанная перепонка и полость среднего уха отсутствуют, вероятно, вторично. Подобная утрата наблюдается у змей и у многих ящериц. Полагают, что у змей это связано с роющим образом жизни предковых форм, но, кроме того, это может объясняться специализацией челюстного аппарата этих животных. Специфической особенностью черепах и змей является развитие вторичной наружной стенки слуховой капсулы вокруг стержня стремени. В пространство под ним расширены заполненные жидкостью полости внутреннего уха.

У большинства четвероногих челюсти прочно прикреплены к черепу непосредственно, а также за счет мышц височной области. Гиомандибуляре в качестве стремени проводит колебания барабанной перепонки к внутреннему уху и находится теперь внутри расширенной полости среднего уха. Когда произошла такая смена функций, не совсем ясно. У многих древних четвероногих обсуждаемый элемент массивен и выглядит более пригодным для опоры, нежели для звукопередачи. Стремя, как правило, имеет форму стержня и прикрепляется наружным концом к барабанной перепонке. В унаследованной от рыб точке прикрепления его внутреннего конца к мозговой коробке в стенке капсулы внутреннего уха образовалось овальное окно. У рептилий и птиц стремя часто имеет сложное строение. Как правило, всю структуру целиком называют columella, а проксимальную часть столбика - собственно стременем. Эта часть всегда окостеневает, иногда бывает прободена отверстием для артерии и медиально (проксимально) оканчивается расширенной подошвой, занимающей овальное окно. Наружная (дистальная) часть, которая часто именуется термином extracolumella, может оставаться хрящевой и иметь сложное строение. Наружный конец столбика, конечно же, связан с барабанной перепонкой, но могут существовать дополнительные отростки, соединяющиеся, как у рыб, с квадратным элементом в области челюстного сочленения, с более дорсальной частью черепа и с более вентральной, чем оно само, частью исходной гиоидной дуги.

Внутреннее ухо у рептилий. Как уже отмечалось, у четвероногих части внутреннего уха, связанные с равновесием, мало изменяются по сравнению с таковыми у рыб. Зато аппарат слуха постепенно оформляется в структуры таких размеров и значения, что древние участки мешочков и каналов часто (но неудачно) именуются преддверием (vestibulum) внутреннего уха.

Разрастание приурочено к лагене. Ее макула, упоминавшаяся выше при обсуждении рыб, сохраняется у всех четвероногих, за исключением млекопитающих, стоящих выше уровня однопроходных, но никогда не достигает сколько-нибудь значительного развития. У наземных позвоночных она в лучшем случае играет лишь незначительную роль в восприятии слуха. Однако сама лагена имеет значение в качестве основы для развития улитки.

У четвероногих сенсорная область, имеющая решающее значение для развития слуха, именуется базилярным сосочком (papilla basilaris). Это участок с волосковыми клетками под общей студенистой мембраной, располагающийся на задней стенке круглого мешочка в основании лагены. Именно здесь воспринимаются колебания, проводимые извне стременем.

Как правило, мешочки и каналы внутреннего уха не прилегают к стенкам слуховой капсулы. Они отделены от последних пространством, заполненным жидкостью и пронизанным тяжами соединительной ткани. Жидкость называется перилимфой. Она окружает перепончатый лабиринт и его стенки четко отграничена от наполняющей его эндолимфы. У четвероногих на основе перилимфатического пространства развивается звукопроводящая система между овальным окном и базилярным сосочком. Эта система представляет собой последнее звено в цепи, передающей потенциально слышимые колебания слуховым чувствующим областям.

Внутри от овального окна у четвероногих развивается крупная перилимфа - тическая цистерна, воспринимающая колебания стремени. Отсюда у типичных рептилий колебания передаются по перилимфатическому протоку, огибающему лагену, по задней ее стороне. Проток проходит непосредственно снаружи от базилярного сосочка и отделен от его сенсорных клеток лишь тонкой базилярной мембраной (membrana basilaris). Колебания этой мембраны возбуждают волосковые клетки, и, наконец, столь окольным путем сигнал достигает сенсорного органа. Возбуждение слухового рецептора колебаниями подстилающей его мембраны - фундаментальный принцип в конструкции звуковоспринимающего аппарата у всех амниот.

В заключение следует отметить, что для того, чтобы стремя вызвало колебания в перилимфатическом протоке, на дальнем конце последнего должно существовать какое-либо приспособление, способное уступать этим колебаниям. В стенке мозговой коробки вблизи от перилимфатического мешка имеется крупное наружное отверстие в виде короткой трубки (исходно для блуждающего нерва). Перилимфатический проток иногда не оканчивается мешком, а продолжается до упомянутого отверстия или до самостоятельного круглого окна (fenestra rotunda), появляющегося поблизости, и оканчивается в нем мембраной, которая способна вибрировать в фазе со стременем на другом конце перилимфатического протока. Исходно эта мембрана похоронена под тканями в ушной области. У более продвинутых форм круглое окно, как и овальное, открывается, в полость среднего уха.

Улитка. У крокодилов ранее пальцевидная лагена разрослась в длинную, но практически прямую трубку, естественно заполненную эндолимфой; ее называют улитковым протоком или средней лестницей (ductus cochlearis s. scala media). У этих форм в кончике этого протока сохраняется исходная макула лагены сомнительного функционального значения. Главной сенсорной структурой здесь является базилярный сосочек; он чрезвычайно разросся, вытянувшись полосой вдоль всего улиткового протока, и именуется кортиевым органом. Этот орган имеет сложный набор сенсорных волосковых и опорных клеток. Над ними помещается перепончатая складка - покровная мембрана (membrana tectoria), соответствующая купуле других невромастов. Под ними располагается продолговатая, армированная волокнами, способная колебаться базилярная мембрана. При удлинении такого сенсорного органа перилимфатический проток, сохраняющий тесный контакт с его основанием, приобретает форму петли. Та ее часть, которая идет от овального окна вглубь, именуется лестницей преддверия (scala vestibuli), поскольку считается, что овальное окно лежит в области преддверия внутреннего уха. Следующее колено канала, ведущее к круглому окну с его мембраной, или «барабану», называют барабанной лестницей (scala tympani). Именно этот «дистальный» отрезок петли перилимфатического протока прилегает к базилярной мембране и чувствительному органу.

Такие преобразования примитивной лагены рептилий и связанных с ней структур приводят к развитию у крокодилов настоящей, хотя и простой, улитки. Грубое представление о формировании улитки этого типа можно составить, если вообразить, что лагену вместе с перилимфатическим протоком оттягивают рукой. Подобное растяжение превратит лагену в длинную слепо заканчивающуюся трубку - улитковый проток, а перилимфатический проток, закрепленный на обоих концах - в петлю из двух колен (лестниц).

Размещено на Allbest.ru