Биоэлектрические явления

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гродненский государственный университет им. Янки Купалы

Факультет «Практическая психология»

Контрольная работа

по дисциплине: «Физиология»

на тему:

Биоэлектрические явления

Выполнила: студентка

1 курс, группа 7

Бацко Вера Леонидовна

Проверил: Костюченко Е.В.

Гродно 2011



Содержание

1. Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях

1.1 Раздражимость. Классификация раздражителей

1.2 Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения

1.3 Ионный механизм возбуждения; Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении

1.4 Отличия местного и распространяющегося возбуждения

1.5 Параметры возбудимости

2. Высшая нервная деятельность человека

2.1 Методологические основы высшей нервной деятельности

2.2 Типы нервной деятельности

2.3 Правила и стадии выработки условных рефлексов

3. Строение и физиология продолговатого мозга

4. Строение и физиология лимбической системы и базальных ганглиев

5. Практическая часть. Определение силы нервных процессов при помощи теппинг-теста

Список литературы



1. Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях

1.1 Раздражимость. Классификация раздражителей

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды -- изменение среды существования. Раздражитель -- это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования.

Возбудимость -- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение -- ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь--цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая -- нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани) [8;9].

Детальный анализ результатов опытов Л. Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А. Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» -- набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Л. Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Л. Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Л. Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран [8].

Реакция живой ткани зависит не только от силы раздражения извне, но и от времени действия этого раздражителя. Зависимости, существующие между длительностью раздражения и ответом раздражаемой ткани, могут быть сформулированы следующим образом: чем длительнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция живой ткани. А общая сумма физиологических сдвигов, составляющих ответ ткани на раздражение, нарастает с нарастанием длительности раздражения без ограничений. Что касается возбуждения, связанного с функциональным отправлением ткани, то для проявления минимальной функциональной реакции требуется определенная критическая, пороговая длительность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами порога ведет к увеличению и функциональных отправлении ткани. Дальнейшее увеличение длительности раздражения уже не ведет к нарастанию функциональных отправлений ткани [1].

Таким образом, для того чтобы вызвать ответную реакцию органа, раздражители должны иметь достаточную силу. Возбудимость определяется минимальной (пороговой) силой раздражителя, вызывающей ответную реакцию. Причем чем выше возбудимость, тем меньше может быть пороговая сила раздражителя [10].

Классификация раздражителей:

1. По природе:

· физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

· химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

· физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов);

· биологические (пища для животного, особь другого пола);

· социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия:

· внешние (экзогенные);

· внутренние (эндогенные)

3. По силе:

· подпороговые (не вызывающие ответной реакции);

· пороговые (раздражители мин. силы, при которой возникает возбуждение);

· сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

· адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процесс эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза). Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн - видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты (от 16 до 20000 Гц), для температурных рецепторов кожи-- изменения температуры внешней среды

· неадекватные. К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств, но, тем не менее, способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

· безусловно-рефлекторные раздражители;

· условно-рефлекторные [6;10].

1.2 Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения

Потенциал покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ [4].

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой .Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) -- существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl- , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы -- это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» -- «закрыт» -- и т.д.) [5].

Методы регистрации

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).

где R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, F - число Фарадея, [K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно = таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала [3;8].

Ионно-мембранная теория происхождения

Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903--1911 г.г. «мембранную теорию биопотенциалов». Но только в 50-х годах эта теория была экспериментально обоснована А.Л. Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.

Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения [11].

Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей:

1. Водной поры - выстлана внутри гидрофильными группами;

2. Селективного фильтра - на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы;

3. Ворот - на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.

Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз больше ионов калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и в 50 раз больше ионов хлора.

Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени) [8].

1.3 Ионный механизм возбуждения; Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении

Ионный механизм возбуждения

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.

При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны [4].

Потенциал действия, его компоненты

Потенциал действия - это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно) [6].

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1- местный (локальный ответ);

2- пик (спайк);

3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40 - -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

2. Фаза реполяризации характеризуется:

· снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

· возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

· изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы:

1. Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.

2. Положительный следовой потенциал - увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал [8;9;11].

Изменение возбудимости при возбуждении

Воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его "смещения" до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений [3;8].

1.4 Отличия местного и распространяющегося возбуждения

Распространяющийся импульс - не единственная форма возбуждения. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных возбуждение имеет местный характер. Среди разновидностей местного возбуждение наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями. Так же как и потенциал действия, местное возбуждение связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала. Однако, в отличие от потенциала действия, местное возбуждение не подчиняется правилу «всё или ничего»: оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное возбуждение, служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося потенциал действия. Поэтому при достижении местным возбуждение (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает потенциал действия. Различия в свойствах местного и распространяющегося возбуждение имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное возбуждение свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное возбуждение имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя - его силу, длительность, скорость нарастания и падения, - чем потенциал действия, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность потенциал действия к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа потенциал действия [9;12].

1.5 Параметры возбудимости

К параметрам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

2. Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

3. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени -- минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение. Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны.

В связи с тем, что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран.

4. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Хронаксия -- время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.

Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя -- амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя [8].



2. Высшая нервная деятельность человека

2.1 Методологические основы высшей нервной деятельности

Функции нервной системы изучают с использованием традиционных классических для общей физиологии методов и специальных методических подходов, призванных выявить специфические функции нервных образований, выполняющих роль главной управляющей и информационной системы в организме. В соответствии с двумя принципиально различными методическими подходами к изучению физиологических функций организма различают методы экспериментальной и теоретической нейрофизиологии.

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся приемы, направленные на активацию, или стимуляцию, подавление, или угнетение, функции данного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимулами. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражением соответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раздражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наиболее распространенными являются раздражение различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным блокированием передачи возбуждения под действием химического вещества, холодового фактора или анода постоянного тока (анэлектротон, распространяющаяся депрессия), денервацией органа.

Развитие и совершенствование электронной и усилительной техники значительно повышают возможности метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельности нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головного мозга (электроэнцефалография) с последующим автоматизированным анализом с помощью средств вычислительной техники становится одним из важнейших методов исследования в нейрофизиологии мозга. Развитие микротехники отведения электрических потенциалов отдельных нервных клеток или даже частей клетки (микроэлектродная техника) за последние два-три десятилетия существенно обогатило ценными экспериментальными фактами физиологию мозга.

При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэнцефалический барьер, цереброспинальную жидкость, широко используются радиоизотопные методы.

Классический условнорефлекторный метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии успешно применяется в комплексном анализе механизмов обучения, становления и развития адаптивного поведения в сочетании с методами элект­роэнцефалографии, электронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.

В познании механизмов работы мозга в последнее время возрастает роль методов теоретической физиологии, в частности методов моделирования (физического, математического, концептуального). Под моделью обычно понимают искусственно созданный механизм, имеющий определенное подобие с данным рассматриваемым механизмом. Модель как исследовательский инструмент отражает наиболее существенные черты моделируемого объекта, не перегружая его подробными деталями, тем самым несколько упрощая объект исследования. Одним из постулатов теоретической нейрофизиологии является утверждение о сходстве по аналогии. Два механизма считаются аналогичными, если органы, соответствующие один другому, выполняют одну и ту же функцию. Из аналогии двух механизмов делается заключение о том, что функции одного механизма присущи и другому, у которого наличие таких функций экспериментально еще не установлено.

В системе научного познания психофизиологической сущности деятельности мозга трудно переоценить роль такого метода теоретической нейрофизиологии, как выдвижение, обоснование и проверка, верификация рабочей гипотезы. Практически использование любого метода физиологического исследования неразрывно связано с выдвижением и разработкой гипотезы -- некоторого предположения, являющегося логическим развитием системы суждений и умозаключений, призванных объяснить имеющийся материал наблюдений и экспериментов. С учетом трудность, порой и недопустимость прямых экспериментальных вмешательств в структуры мозга человека, становится понятной чрезвычайно важная роль теоретического метода в физиологии мозга [11;8].

2.2 Типы нервной деятельности

Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в Павловском учении о высшей нервной деятельности. Соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов определяет типологию высшей нервной деятельности индивида. Систематизация типов высшей нервной деятельности основана на оценке трех основных особенностей процессов возбуждения и торможения: силы, уравновешенности и подвижности, выступающих как результат унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Свойства нервных процессов, лежащие в основе этого разделения, нельзя рассматривать как нечто застывшее, раз и навсегда данное от рождения. Тип высшей нервной деятельности следует понимать как совокупность наследуемых свойств нервной системы и признаков, приобретенных в процессе индивидуальной жизни под воздействием окружающей среды и условий воспитания. Следовательно, особенности поведения человека - это не только проявление врожденных черт, но и результат воспитания, обучения [10].

Современные представления о типах высшей нервной деятельности в значительной степени могут отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выделенными еще древнегреческим врачом Гиппократом (IV в. до нашей эры) на основе наблюдения за поведением людей. Сложная комбинация передаваемых по наследству особенностей в сочетании с большим разнообразием индивидуально приобретенного поведения (в тесной связи с расовыми, национальными, климатическими, социально-культурными условиями жизни современного человека) позволяет лишь в самых общих чертах идентифицировать определенный тип высшей нервной деятельности.

В условно-рефлекторной деятельности сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки условных рефлексов, сила процесса торможения находит отражение в скорости и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. Лабильность, подвижность нервных процессов оцениваются в показателях прочности переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Комбинация этих параметров центрального возбуждения и торможения образует следующие четыре типа высшей нервной деятельности..

Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности, лабильности (сильный, уравновешенный, инертный).

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвижностью, лабильностью основных нервных процессов (сильный, неуравновешенный, безудержный).

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный).

Необходимо иметь в виду, что отмеченные выше типы высшей нервной деятельности представляют собой крайние классические типы, которые в чистом виде либо вообще не встречаются, либо встречаются крайне редко.

Существенные различия в типологии человека (в отличие даже от высших животных) обусловлены наличием у него второй сигнальной системы, его мыслительной творческой деятельностью. На это обстоятельство обратил внимание еще И.П. Павлов, который предложил применительно к человеку различать два типа: художественный и мыслительный. Для художественного типа характерно образное мышление; познавательные процессы и творческая деятельность преимущественно ориентированы на яркие художественные образы; в общем поведении человека преобладают стимулы первой сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы. Напротив, у мыслительного типа процессы познания, мышление преимущественно оперируют абстрактными понятиями, определяющими в индивидуальном поведении становятся сигналы сигналов -- стимулы второй сигнальной системы. Естественно, это два крайних значения в типологии человека; обычно в индивидуальной типологии человека можно лишь говорить о предрасположенности, большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов высшей нервной деятельности [3;10].

2.3 Правила и стадии выработки условных рефлексов

Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.

Практически раздражение любых рецепторов может вызвать условный рефлекс. Это значит, то условный рефлекс, например слюноотделительный, можно выработать и на зрительные раздражители (свет, мигание лампы), и на звуковые (звонок, треск, свисток), и на прикосновение к коже и др.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию [8;11].

В Павловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т. е. условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает. Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта.

Правила выработки условных рефлексов

Для выработки условного рефлекса необходимо:

· наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.); многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

· условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

· в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

· безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

· возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

· необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

· животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

· при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По определению Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы -- это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения». Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы -- это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта» [3].

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную -- стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс -- это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция -- результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители -- прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула -- специализация условного рефлекса [8].

биоэлектрический нервный возбудимость рефлекс



3. Строение и физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и поэтому имеет черты сегментарного строения. Спереди он граничит с мостом. На передней поверхности продолговатого мозга расположены два возвышения (пирамиды). В них проходит пирамидный путь, обеспечивающий произвольные движения. На задней поверхности залегают ядра вторых нейронов глубокой чувствительности. Продолговатый мозг содержит ядра IX, X, XI и XII черепных нервов, ретикулярную формацию, а также жизненно важные центры: сосудодвигательный (поддерживает уровень артериального давления), дыхательный (контролирует ритмичность и глубину дыхания), пищеварительный, слюно- и слезоотделительные центры [1].

Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица -- в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса -- в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений -- в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений -- в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга -- корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений [8].

Ядра продолговатого мозга участвуют в выполнении многих рефлекторных актов, в том числе защитные (кашель, мигание, слёзоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, регулируют секреторную активность пищеварительных желёз. Вестибулярные (преддверные) ядра, в которых берёт начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц с целью поддержания равновесия тела и обеспечения «позы стояния». Эти рефлексы получили название установочных рефлексов.

Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательные центры участвуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов [7].



4. Строение и физиология лимбической системы и базальных ганглиев

В толще больших полушарий головного мозга имеется ряд нервных центров, которые ранее объединялись под названием обонятельный мозг. Теперь доказано, что они выполняют не только функцию обонятельных центров. Главные функции этой области, называемой лимбической системой, - сохранение постоянства внутренней среды организма, продолжение рода, участие в образовании рефлексов, а также выполнение мотивационно - эмоциональной функции.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца. Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон--бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций [1].

Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.