Химические регуляторы роста в жизни растений

15

Реферат

На тему: Химические регуляторы роста в жизни растений

Ташкент 2009 г.

Химические регуляторы роста в жизни растений

Физиологическое действие химических регуляторов роста растений всегда привлекало внимание отечественных исследователей. Задолго до открытия фитогормонов -- этих «химических орудий» растительного организма К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие ученые высказывали предположения о наличии в растениях регуляторных веществ, аналогичных по своим функциям гормонам животных.

Как известно, очень важную роль в развитии представлений о гормонах растений сыграли классические исследования Ч. Дарвина (1880 г.), который открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения и высказал предположение, что эта передача происходит с помощью какого-то вещества, передвигающегося из места восприятия действия света в место проявления реакции.

В 1893 г. результаты опытов Дарвина были подтверждены русским ученым В. А. Ротертом, который более детально изучил передачу фототропического воздействия у различных растений.

В самом начале текущего столетия интересное открытие сделал Д. Н. Нелюбов. Он показал, что, находясь в воздухе, содержащем ничтожно малые количества этилена или ацетилена, проростки гороха, вики и некоторых других растений начинают расти горизонтально. Иначе говоря, при воздействии этих газов наблюдается качественное изменение геотропизма стеблей. Явление геотропизма, а равно и взаимное влияние частей растения (речь идет о корреляции роста и др.) исследователь был склонен объяснить секрецией и действием гормонов. Работа Д. Н. Нелюбова положила начало исследованиям действия газов высокой физиологической активности на растения.

Выдающуюся роль в развитии учения о фитогормонах сыграли исследования Н. Г. Холодного, которому удалось доказать, что тропические движения обусловлены наличием и полярным передвижением в растениях ростового гормона -- ауксина. Созданная им в 20-х годах нашего века гормональная теория тропизмов в литературе стала фигурировать под названием «теории Холодного -- Вента», так как независимо от украинского ученого аналогичные представления были высказаны и экспериментально доказаны голландским исследователем Ф. В. Вентом. Согласно этой теории, направленное действие внешних факторов (сила тяжести, свет и др.) приводит к электрофизиологической поляризации тканей, что создает условия для неравномерного распределения гормона и соответствующей реакции на него тканей.

Следующим важным шагом в развитии учения о химических регуляторах роста явилось открытие голландских химиков Кегля и его сотрудников (1934), которые выделили из мочи, дрожжей и плесневых грибов небольшое количество вещества с высокой ростовой активностью. Это вещество, названное гетероауксином и оказавшееся Р-индолилуксусной кислотой, могло быть приготовлено синтетическим путем, благодаря чему его стали использовать в различных физиологических экспериментах и широко применять в качестве стимулятора укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Затем было обнаружено (Лефевр, 1938; 1939; Стюарт, 1939; Линк и Эггерс, 1940; Рикер, 1940; Эвери, Бергер и Шалуча, 1941 и др.), что гетероауксин широг;о распространен и в высших растениях и является основным гормоном их роста.

Вскоре после работ Кегля и его сотрудников химиками ряда стран была развернута интенсивная работа по синтезу аналогов гетероауксина и других веществ с высокой ростовой активностью. Работа химиков тесно увязывалась с исследованиями физиологов, которые проводили первичные испытания новых веществ, изучали их физиологическое действие и выявляли возможности практического применения наиболее интересных препаратов. Масштабы этих работ быстро возрастали и продолжают расширяться в настоящее время. Синтезированы многие тысячи самых разнообразных химических соединений, многие из которых оказались высокоэффективными регуляторами роста и других жизненных процессов растений.

В нашей стране работы по изучению действия и применению синтетических регуляторов роста стали быстро развиваться с 1936 г. На первых порах исследования велись на импортных препаратах. Но уже с 1940 г. по инициативе и под руководством академика С. С. Наметкина и в нашей стране было налажено лабораторное производство («наработка») гетероауксина и нафтилуксусной кислоты, использовавшихся при черенковании растений.

В 1941--1945 гг. в связи с условиями военного времени эти работы, естественно, сократились, но в первые же послевоенные годы начался новый их подъем. С 1946 г. при активном участии академиков Н. А. Максимова и С. С. Наметкина было значительно расширено лабораторное производство ряда наиболее активных ростовых веществ.

В дальнейшем в результате широко проведенных экспериментальных исследований с учетом опыта зарубежной науки и практики было синтезировано и испытано большое число химических соединений в качестве средств управления ростом и другими жизненными процессами растений. Был установлен ряд закономерностей физиологического действия химических соединений на растения и отобраны высокоэффективные стимуляторы, ингибиторы роста и развития растений, дефолианты, гербициды, десиканты. Одновременно определялись режимы применения этих веществ на различных культурах и в различных почвенно-климатических условиях, разрабатывалась технология их промышленного производства.

В настоящее время наша химическая промышленность выпускает или осваивает выпуск многих высокоэффективных стимуляторов, ингибиторов, дефолиантов, гербицидов и десикантов, известных в мировой науке и практике. Правда, мы еще серьезно отстаем в масштабах их производства.

Еще отстает от требований нашего растениеводства общий объем поисковых работ в области синтеза новых химических средств воздействия на растения, хотя за последние годы эти работы значительно расширились и в них включились многие институты Академии наук СССР и академий наук союзных республик, кафедр вузов. Важная задача сейчас -- изыскание путей направленного синтеза новых химических средств воздействия на растения. В этой связи большое значение приобретает изучение механизма действия на растения природных регуляторов роста и синтетических соединений. Советскими физиологами, биохимиками и химиками внесен определенный вклад в разработку этой проблемы.

Изучением физиологического действия химических регуляторов занимается и наша лаборатория в Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева Академии наук СССР. Основываясь на результатах собственных экспериментов и сопоставляя их с данными других исследователей, мы пришли к выводу, что образующиеся в растениях ауксины являются факторами биосинтеза таких высокомолекулярных соединений, как белки, целлюлоза и пектиновые вещества, без доставки которых процесс роста невозможен. Наши опыты, поставленные на самых различных растительных объектах (верхушки растений, листовые черешки, цветоножки, завязи плодов и др.), показали, что при недостатке ауксинов процессы биосинтеза прекращаются, а при надлежащем добавлении ауксинов -- возобновляются.

Другим эндогенным регулятором биохимических превращений, согласно нашим исследованиям, является образующийся в растениях этилен. Достигая в тканях определенных концентраций, он приостанавливает синтез высокомолекулярных веществ, активирует процессы их гидролитического распада и выступает тем самым как природный регулятор созревания плодов. Этот установленный нами факт был использован для разработки улучшенного способа ускорения созревания плодов, основанного на сочетании стимулирующего действия: этилена, вводимого в плоды извне, и активирующего действия того же газа, возникающего в самих плодах.

Как выяснилось в наших экспериментах, образующиеся в растениях этилен и ауксины являются ярко выраженными физиологическими антагонистами. Ауксины подавляют продукцию и действие этилена, а он подавляет продукцию и действие ауксинов. Органы, в которых преобладает действие ауксинов, находятся в состоянии роста, и в них могут накапливаться высокомолекулярные вещества запаса. Но если в тех же органах берет верх действие этилена, рост их прекращается и в них начинает усиленно идти распад высокомолекулярных (конституционных и запасных) веществ. Первое характерно, например, для растущих листьев и плодов, а второе -- для листьев в период, предшествующий их опадению, и для плодов на этапе созревания. Изменения, происходящие в листьях и плодах, распространяются и на их черешки и плодоножки, причем с наибольшей интенсивностью эти изменения проявляются в так называемой переходной зоне, представляющей собой место формирования отделительного слоя. Преобладание процессов распада приводит к тому, что межклеточное вещество в данной зоне растворяется, и клетки обособляются друг от друга. Этим, в сущности, и завершается образование отделительного слоя, отчленяющего листья и плоды от материнского растения. Таким образом, формирование отделительного слоя находится под контролем ауксинов и этилена, образующихся в способных к отделению органах.

Через 10 лет после установления нами этих взаимосвязей вопрос о зависимости опадения листьев и плодов от соотношения между содержанием ауксинов и этилена в них стал обсуждаться и зарубежными исследователями.

Установленные взаимосвязи, касающиеся физиологической роли ауксинов и этилена, позволили глубже понять и физиологическую сущность таких практических приемов, как, например, уменьшение предуборочного опадения плодов у яблони и других плодовых культур путем обработки деревьев препаратами АНУ (нафтилуксусная кислота), КАНУ (калиевая соль а-нафтилуксусной кислоты), ТП (2,4,5-трихлорфенокси-а-пропионо-вая кислота), предотвращение сбрасывания цветков у томатов посредством обработки соцветий этих растений препаратом ТУ (натриевая соль 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислоты), дефолиация хлопчатника и других культур при помощи хлората магния, бутифоса и свободного цианамида. Решающим обстоятельством здесь является получение сдвигов в соотношении между ауксинами и этиленом в цветках, плодах и листьях.

В последние годы накопился новый материал, укрепляющий выдвинутое советскими физиологами (Н. А. Максимов и др.) представление, что образующиеся в растении ауксины выступают в качестве регуляторов передвижения органических веществ в теле растения. Как показали опыты ряда авторов, в том числе и наши, к тем участкам растения, которые богаты ауксинами, постоянно притекают углеводы, аминокислоты и другие жизненно важные соединения, причем приток этих веществ осуществляется за счет оттока из других участков растения. Поток органических веществ устремляется к верхушкам побегов, кончикам корней, молодым растущим листьям, цветкам, плодам, вместилищам запасных веществ и другим органам, интенсивно продуцирующим ауксины. Оттекают же органические вещества из выросших зеленых листьев, где эти вещества вырабатываются в процессе фотосинтеза. В осеннее время происходит также отток из листьев тех соединений, которые возникают вследствие распада конституционных веществ быстро стареющих осенью клеток. Такая же картина наблюдается и после обработки растений дефолиантами. И в том и другом случае происходит сильное обеднение листьев ауксинами. Несомненно, что с этим связан и распад конституционных веществ, так как биосинтез их осуществляется лишь при достаточной обеспеченности клеток ауксинами. Продукты распада конституционных веществ, как и продукты фотосинтеза, перемещаются в более богатые ауксинами участки осевых органов и в семена.

При пробуждении (после зимовки) 'многолетних и двулетних растений, равно как и при прорастании семян, обнаруживается все та же закономерность: питательные вещества перемещаются из сравнительно бедных ауксинами запасов вместилищ (запасные ткани осевых органов, клубни, луковицы, семядоли, эндосперм) в богатые ауксинами зоны роста.

Функционирование ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ и процессов роста доказано большим числом самых разнообразных экспериментов. Удобными для этого объектами оказались в наших опытах растения томатов, вступившие в период плодоношения. Полученные результаты являются интересными в нескольких отношениях. Они свидетельствуют, во-первых, что необходимые для плодов ауксины доставляются формирующимися в тех же плодах семенами, во-вторых, что продуцируемые семенами ауксины могут быть заменены вносимым извне гетероауксином и, наконец, в-третьих, что прекращение доставки ауксинов останавливает приток питательных веществ и делает невозможной перестройку последних в структурные образования клеток.

Согласно нашим представлениям, ауксины создают в проводящих тканях необходимый для передвижения веществ градиент метаболических изменений. В самой высокой концентрации ауксины присутствуют в тех местах, где они образуются, например в верхушках растущих побегов. Органические вещества передвигаются в направлении возрастания интенсивности этих изменений и, следовательно, в направлении повышения концентрации ауксинов, так как чем выше (в известных пределах) концентрация ауксинов, тем сильнее отвечают на их действие проводящие ткани. Однако на одну и ту же концентрацию ауксинов различные по возрасту и, следовательно, разные по физиологическому состоянию участки проводящего пути отвечают не одинаково: метаболизм активируется в них тем больше, чем моложе участки ткани.

При изучении механизма передвижения органических веществ по растению следует помнить и о «синтетической» функции ауксинов. Органические вещества, притекая в участки растения, богатые ауксинами, быстро потребляются в процессах синтеза высокомолекулярных соединений, которые сразу же идут на построение элементов структуры клеток или откладываются в запас. Эти процессы синтеза осуществляются, как теперь известно, при участии ауксинов. Поскольку же постоянный приток органических веществ невозможен без постоянного их потребления, то можно полагать, что и действие ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ должно в какой-то мере зависеть от осуществления их синтетической функции.

Механизм передвижения органических веществ по растению во многом продолжает оставаться загадочным. Не вполне ясен при этом и механизм действия ауксинов. Но уже не вызывает никаких сомнений тот факт, что наличие или образование ауксинов в конечной точке пути движения веществ -- это необходимый внутренний фактор, определяющий направление передвижения органических веществ по растению. Выборочное удаление тех или иных центров продукции ауксинов позволяет ослаблять приток питательных веществ к одним участкам растения и за счет этого усиливать подачу веществ к другим участкам, вызывать перераспределение питательных веществ в теле растения. Отсюда становится понятным, почему, например, срезание верхушки главного стебля усиливает рост боковых ветвей или почему прищипка (пинцировка) вегетативных побегов благоприятствует росту плодов.

Массовое выключение определенных центров продукции ауксинов и отвечающее этому перераспределение питательных веществ в растениях могут быть достигнуты с минимальной затратой труда при помощи химических препаратов. На этом основано, например, химическое прореживание цветков у плодовых деревьев, осуществляемое при помощи уже упоминавшегося препарата АНУ, препарата ДНОК (2-метил-4,6-динитро-фенол) и других веществ, применяемых в соответствующих дозах. Такое прореживание оказывается возможным благодаря неодновременному раскрыванию бутонов и различной чувствительности к химическим препаратам у бутонов разного возраста, у неоплодотворенных и оплодотворенных цветков, являющихся центрами образования ауксинов. Существенное перераспределение питательных веществ достигается и в тех случаях, когда химические препараты применяются для ослабления или, наоборот, усиления выработки ауксинов в тех или иных участках растений.

Говоря о механизме действия ауксинов необходимо учитывать, что они участвуют в сложной системе регуляции роста растений. Так, в результате исследований Р. X. Турецкой, В. А. Кефели (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР) и Л. П. Сарапуу (Тартуский университет) получены новые данные, свидетельствующие о важной физиологической роли образующихся в растениях ингибиторов роста фенольной природы. Фактический материал, накопленный советскими и зарубежными исследователями, позволяет сделать вывод, что природные ауксины и ингибиторы оказывают противоположное влияние на окислительное фосфорилирование, накопление макроэргических связей и расходование энергии последних в ходе роста; действуя в концентрациях, свойственных растительному организму, ауксины активируют, а ингибиторы подавляют эти процессы.

В последнее время в изучении механизма действия ауксинов наметилась еще одна интересная сторона. Как показали исследования А. У. Гальстона с сотрудниками (США, 1964), гетероауксин встречается в растениях в виде комплекса с рибонуклеиновой кислотой. По мнению авторов, этот комплекс может участвовать в регулировании процесса роста через РНК, являющуюся активатором синтеза белковых соединений.

М. X. Чайлахяном с сотрудниками (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева), установившими ранее, что возникающие в растениях регуляторы роста растений -- гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества -- являются также гормональными факторами роста цветочных стеблей, получен новый фактический материал, согласно которому важная роль в ростактивирующем влиянии этих веществ принадлежит взаимодействию их с образующимися в растениях ауксинами и витаминами С и В.

Большое внимание исследователей привлекают к себе в настоящее время физиологически активные вещества, названные кининами. Началом исследований веществ этой группы послужило открытие способности 6-фурфурил-метиламинопурина вызывать деление растительных клеток. Это вещество, названное кинетином, впервые было выделено из продуктов гидролиза дезоксирибонуклеиновой кислоты. Затем был произведен синтез довольно большого числа веществ, сходных с кинетином как по химическому строению, так и по своему физиологическому действию. Наличие кинетиноподобных веществ удалось установить в различных растительных объектах. Вскоре были получены данные, позволившие предполагать, что кинины или кинетиноподобные вещества образуются в процессе обмена веществ растений и участвуют в регуляции процессов роста.

К. Мотес с сотрудниками (ГДР) показал, что обработка кинетином срезанных листьев задерживает их старение и усиливает в них синтез белка, причем к обработанным кинетином участкам листа энергично передвигаются аминокислоты Сахаров и неорганических соединений из необработанных участков. Наблюдаемая при действии кинетина задержка старения срезанных листьев была прослежена О. Н. Кулаевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева) у самых разнообразных в систематическом отношении растениях. По данным О. Н. Кулаевой, кинетин не действует на находящиеся на растении листья в силу того влияния, которое оказывают на листья кинетиноподобные вещества, поступающие из корневой системы в составе пасоки. Новые данные о физиологическом действии кининов недавно получены в исследованиях А. Л. Курсанова, О. Н. Кулаевой, И. Н. Свешниковой, Э. А. Поповой, Ю. П. Балякиной, Н. Д. Клячко и Т. П. Воробьевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева). Изучая действие на отрезанные листья 6-бензил-аминопурина, являющегося одним из наиболее активных кининов, авторы обнаружили, что под его влиянием происходит не только задержка старения, но и существенное восстановление метаболизма и структуры клеток уже значительно пожелтевшего листа. При воздействии кинина происходило позеленение тканей, повышалось содержание хлорофилла, отмечалось новообразование ДНК, РНК и белка, восстанавливалась тонкая структура ядерного аппарата, митохондрий и хлоропластов, активировалась фотосинтетическая деятельность.

Согласно нашим исследованиям, при воздействии химических агентов на живые системы может возникать два принципиально различных типа активирования метаболизма: активирование как следствие пополнения недостатка необходимых веществ, например макро- и микроэлементов, гетероауксина и кининов, и активирование как результат нарушающего метаболизм действия самых различных физиологически активных соединений. Последний тип активации, который мы предложили называть стимуляцией, может быть вызван не только чуждыми растению веществами, например, такими, как этиленхлоргидрин, хлороформ и 2,4-Д, но и необходимыми для растения соединениями, если они берутся в завышенных против физиологической нормы дозах или концентрациях. Активирование в этом случае наступает вследствие защитного противодействия живой системы нарушающему обмен действию химических агентов. Биологическое значение стимуляции состоит в том, что при усиленном метаболизме обеспечивается более энергичное защитное противодействие и обезвреживание (детоксикация) действующих веществ осуществляется более успешно.

Опираясь на результаты собственных исследований и обобщая имеющиеся в литературе данные, мы пришли к заключению, что вызываемые химическими агентами явления стимуляции, торможения и гербицидного эффекта -- это следствия различных соотношений токсического действия химических веществ и активного (защитного) противодействия живой системы. Как показали прямые эксперименты, детоксикация действующих веществ может осуществляться путем их окисления, восстановления и декарбоксилирования в результате присоединения их к белкам, аминокислотам, сахарам и другим продуктам жизнедеятельности, вследствие их физиологического антагонизма по отношению к различным метаболитами благодаря другим превращениям. Растительный организм может освобождаться от токсически действующих веществ и путем выделения их листьями, корнями и другими органами в окружающую среду.

Существенную роль в механизме стимулирующего, тормозящего и гербицидного действия химических агентов играет их влияние на продуктивность использования энергии дыхания. При воздействиях, стимулирующих ростовые процессы, синтез белка и других высокомолекулярных веществ хорошо обеспечивается энергией дыхания и расход ее оказывается высокопродуктивным. В случае тормозящих воздействий уже происходит в некоторой мере обесценивание процесса дыхания, и значительная часть его энергии теряется в виде тепла. Особенно велика бесполезная трата энергии дыхания при гербицидных воздействиях; почти не используемая на процессы синтеза энергия дыхания растрачивается в этом случае буквально впустую.

Как уже говорилось, одной из важнейших задач в области химических регуляторов является в настоящее время всемерное развитие работ по направленному поиску новых высокоэффективных физиологически активных соединений. В этом отношении у советских ученых имеются уже определенные достижения. В частности в Институте радиационной и физико-химической биологии Академии наук СССР под руководством члена-корреспондента АН СССР А. Е. Б.раунштейна разработаны общие принципы направленного синтеза избирательных ингибиторов, являющихся аналогами субстратов ряда ферментов аминокислотного обмена (декарбоксилаз и трансаминаз).

Изучая зависимость физиологической активности химических соединений от их строения, наши химики и физиологи выявили интересные возможности для синтеза новых высокоактивных регуляторов роста. Группа химиков МГУ во главе с членом-корреспондентом АН СССР А. П. Терентьевым, реализуя эти возможности, синтезировала несколько бензофураноксиуксусных кислот, на два порядка превышающих по ростовой активности такой высокоэффективный стимулятор корнеобразования, как (индолилмасляная кислота. Идя таким же путем, химики Института органической химии им. И. Д. Зелинского Академии наук СССР, Института органической химии Академии наук УССР и МГУ создали новые кинины и другие вещества, характеризующиеся высокой биологической активностью.

В Институте химической физики Академии наук СССР профессором И. А. Раппопортом с сотрудниками показано, что 5-бромурацил, 2-оксипу-рин и некоторые другие вещества, являющиеся структурными аналогами таких компонентов ДНК, как урацил, тимин, аденин и гуанин, могут быть использованы в качестве мутагенов избирательного действия. Как показали дальнейшие исследования И. А. Раппопорта, особенно эффективными мутагенами оказались этиленимин, 1,4-бис-диазоацетилбутан и N-нитрозо-этилмочевина, сильно влияющие на азотистые основания, находящиеся в составе носителя наследственной информации -- ДНК и значительно изменяющие благодаря этому код наследственности. Обработка растений и микроорганизмов этими веществами дает большой выход полезных мутаций. Таким образом, подбор химических мутагенов осуществляется в работах И. А. Раппопорта вполне направленно.

На основе физиологического антагонизма между ауксинами и этиленом нами ведется направленный поиск новых дефолиантов. Предложенный в результате этого поиска препарат Д-2 оказался высокоэффективным дефолиантом мягкого действия. Препарат испытан на хлопчатнике, саженцах плодово-ягодных культур и ряде других растений. При употреблении его в оптимальных дозах (1,8--3,6 кг/га) листья не получают ожогов и опадают зелеными, причем листопад обычно начинается на 5--6-й день и завершается на 8--10-й день после обработки.

На той же основе может быть налажен и направленный поиск новых соединений, противоположных по своему биологическому действию и эффективных в качестве средств задержки опадения цветков, плодов и листьев.

За последние годы в нашей стране значительно расширились работы но синтезу новых регуляторов роста растений и гербицидов, однако общий объем этих работ пока еще не отвечает требованиям жизни. Разумеется, что для достижения больших успехов в этой области потребуется не только простое расширение работ, но и более глубокое понимание механизма физиологического действия химических соединений. Пока в этой области преобладают эмпирические решения, требующие очень больших затрат времени и труда, и не всегда дающие должные результаты. Не приходится сомневаться, что в процессе совместной творческой работы химиков, физиологов растений и представителей других областей знания будут создаваться все более эффективные соединения различного действия, позволяющие успешно управлять обменом веществ, ростом и развитием растений.

Список использованной литературы:

1. Алексеева К.Л. Состояние отрасли грибоводства в РФ и современные тенденции ее развития // Овощеводство. Состояние. Проблемы. Перспективы. Сб. науч. тр. / Под ред. С.С. Литвинова. - М., 2001. - С. 72-75.

2. Алиев Э.А., Смирнов Н.А. Технология возделывания овощных культур и грибов в защищенном грунте: Учебник. - М.: Агропромиздат, 1987. - 351 с.

3. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Регуляторы роста // Агро XXI. - 1999. № З.-С. 2-3.

4. Кириллов Ю.И., Немченко В.В., Думанская Г.А. Рост и развитие расте ний: Учеб. пособие / Под общ. ред. Павлова В.Д. -Курган: Зауралье, 2001. -175 с.

5. Регуляторы роста растений /Под ред B.C. Шевелухи. - М.: Агропром- издат, 1990.-185 с.