Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Экология коллембол

1.1.1 Жизненные формы

1.1.2 Питание

1.1.3 Жизнь в экстремальных условиях

1.2 Морфология коллембол

1.2.1 Внешнее строение

1.2.2 Внутреннее строение

1.2.2.1 Эндоскелет

1.2.2.2 Мышечная система

1.2.2.3 Пищеварительная система

1.2.2.4 Выделительная система

1.2.2.5 Дыхательная система

1.2.2.6 Кровеносная система

1.2.2.7 Нервная система, органы чувств

1.2.2.8 Половая система

1.3 Миниатюризация животных

1.3.1 Эффект миниатюризации у насекомых

1.4 Систематическое положение и признаки рода Mesaphorura

Глава 2. Материалы и методы Глава 3. Результаты

3.1 Морфология Mesaphorura

3.1.1 Внешнее строение

3.1.2 Внутреннее строение

3.1.2.1 Эндоскелет

3.1.2.2 Мышечная система

3.1.2.3 Пищеварительная система

3.1.2.4 Нервная система

3.1.2.5 Половая система

3.1.2.6 Прочие системы

Глава 4. Обсуждение

4.1 Эффект миниатюризации у коллембол

4.1.1 Сравнение Mesaphorura и ранее изученных представителей данного отряда

4.1.2 Сравнение эффектов миниатюризации коллембол и насекомых

4.1.2.1 Сравнение объёмов органов Mesaphorura и некоторых насекомых

Выводы

Список литературы



Введение

Повышенный интерес к эффектам миниатюризации проявлялся к позвоночным и беспозвоночным животным (Hanken J., Wake D.B, 1993), а в последние годы было сделано много работ по морфологии миниатюрных насекомых (Polilov, 2015). Отряд Collembola является базальной группой шестиногих (Hexapoda) и включает в себя небольших представителей (1-3 мм в среднем) (Beutel et al., 2013), одними из самых маленьких считаются, например, Megalothorax minimus (0,35-0,55 мм) (Schneider, D'Haese, 2013), Mackenziella psocoides (0,25 мм) (Hopkin, 1997), что представляет собой интерес не только в исследовании проявления миниатюризации, но и в их сравнении с насекомыми. Работы предыдущих авторов не содержат детальных анатомических описаний или щатрагивали только отдельные системы органов (Lubbock, 1877; Folsom, 1899; Imms, 1939; Bretfeld, 1963; Wolter, 1963; Shaller,

1970; Eisenbeis, 1975; Verhoef, 1979; Hopkin, 1997) и все эти работы посвящены крупным коллемболам.

Целью работы стало изучение внутреннего строения коллембол рода Mesaphorura.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомию Mesaphorura sylvatica (Rusek, 1971) с помощью оптической микроскопии и трёхмерного компьютерного моделирования.

2. Выявить особенности внутреннего строения, связанные с уменьшением размеров тела.

3. Сравнить особенности строения коллембол, связанные с миниатюризацией, с данными по миниатюрным насекомым.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Кузнецовой Наталии Александровне (МПГУ) за помощь в проведении практической части и советы по написанию данной работы; научному консультанту Полилову Алексею Алексеевичу (МГУ) за курирование работы; а также научному сотруднику Потапову Михаилу Борисовичу (МПГУ) за помощь в сборе и определении объектов.



Глава 1. Обзор литературы

1.1 Экология

1.1.1 Жизненные формы

Коллемболы могут быть разделены на жизненные формы, которые отличаются друг от друга занимаемым почвенным горизонтом и имеют характерные морфологические особенности. Определение жизненных форм находит применение в сравнительном анализе экологической структуры сообществ, а также является важным индикатором состояния почвы. Можно выделить три основных жизненных формы коллембол:

1) эпидафические (поверхностные и верхнеподстилочные) формы - обитатели поверхности подстилки и верхнего горизонта подстилки;

2) гемиэдафические (полупочвенные) формы - обитатели нижних слоёв подстилки и верхнего слоя почвы;

3) эуэдафические (почвенные формы) - обитатели почвенного горизонта (Karaban et al., 2012).

Стебаева С.К. выделяет также четвёртую форму - специализированные обитатели пещер, муравейников и термитников (Бабенко и др., 1988).

От эпидафической к эуэдафической форме уменьшается размер тела, частично или полностью редуцируются пигментация, прыгательная вилка и количество омматидиев. Однако вертикальное распространение жизненных форм может сильно варьировать. Существуют два метода определения жизненной формы: по глубине обитания в почве и по морфологическим признакам, результаты последнего считается более приближенными к реальному распределению (Karaban et al., 2012).

Вертикальная стратификация коллембол в почве коррелирует с пористостью почвы, относительной влажностью и распределением пищи. В подзолистых почвах подстилка медленно перемещается вниз по мере её разложения, и таким образом по вертикальному расположению отдельных таксонов можно определить фазу разложения (Rusek, 1988).

1.1.2 Питание

Коллемболы специализируются на питании почвенной микробиоты (грибы, бактерии, актиномицеты, водоросли), контролируя динамику популяций данных организмов. Кроме этого, они поглощают мёртвую органику, включая подстилку. Некоторые виды питаются листьями (исключая жилки), другие же употребляют в пищу частично разложившимся органическим веществом или экскрементами иной почвенной фауны. Многие атмобионты (обитатели поверхности рыхлых подстилок) являются фитофагами и питаются тканями живых растений (например, Sminthurus viridis, Bourletiella spp.), другие питаются гифами грибов и спорами, а также меняют предпочтения в еде в течение года (пыльца, водоросли, ткани растений) (Rusek, 1988).

насекомое экстремальный миниатюризация орган

1.1.3 Жизнь в экстремальных условиях

Коллемболы играют определяющую роль в формировании почвы в некоторых арктических, альпийских регионах и в слабо развитых почвах, находящихся на ранней стадии сукцессии. В более развитых почвах они участвуют в разложении листового опада и вторичном расщеплении экскрементов мега- и макрофауны. Самая простая форма гумуса состоит преимущественно из экскрементов коллембол (таких как из рода Xenylla); более сложная уже включает в себя, в основном, помёт мегафауны, хотя по- прежнему экскременты коллембол являются доминирующими элементами почвенного матрикса данного гумуса. Всё это является важным для формирующих процессов почвы (Rusek, 1988).

По мере ухудшения климатических условий (в частности, уменьшение температуры) коллемболы играют всё большую роль в почве. Например, в Антарктике число коллембол достигает 86% от общей численности шестиногих. Чтобы выживать в подобных экстремальных условиях, альпийские, арктические и антарктические виды ногохвосток приспосабливаются к переохлаждению организма. Так, особи Tetracanthella wahlgreni способны выдерживать понижение температуры до -39C. При этом холодостойкость уменьшается во время питания, что было показано ещё на насекомых (Somme, 1981).

Выделяют две категории организмов в зависимости от механизмов адаптации к холоду: толерантные и не толерантные к замораживанию. Показано, что коллемболы относятся ко второй категории. Выживанию в подобных условиях им помогает наличие криопротекторов в гемолимфе (глицерол, сорбитол, маннитол, глюкоза, трегалоза и др.), а также сокращение объёма воды. Подготовка организма к повышенной холодостойкости происходит осенью и ранней зимой и происходит в два этапа: 1) опустошение пищеварительной системы 2) усиление сопротивления к холоду благодаря накоплению глицерола или иных криопротекторов (Somme, 1981; Worland, 1996).

1.2 Морфология коллембол

1.2.1 Внешнее строение

Тело коллембол разделено на голову, грудь (3 сегмента) и брюшко (6 сегментов). Крылья и сложные глаза отсутствуют, кутикула частично редуцирована. Имеется ряд специализированных органов: вентральная трубка (на первом сегменте брюшка), зацепка (на третьем сегменте брюшка), прыгательная вилка (на последнем сегменте брюшка).

1.2.2 Внутреннее строение

1.2.2.1 Эндоскелет

Эндоскелет - совокупность впячиваний покровов, которые служат для крепления мышц и поддержки некоторых органов.

Основным эндоскелетом головы насекомого является тенториум (Imms, 1977). Но, в отличие от них, у скрыточелюстных (Entognatha) подобная структура редуцируется. У коллембол эндоскелет головы развит наиболее сильно, тем самым сильно напоминая тенториум насекомых, однако состоит он не только из впячиваний экзоскелета, но и из коллагеновых структур (Wolter, 1963; Koch, 2000; Blanke and Machida, 2015). Чтобы избежать путаницы, различные авторы давали ей иные термины (архитенториум, псевдотенториум). Было показано, что она не может быть гомологична тенториуму насекомых, но также и не является неким исходным образованием, от которого мог бы произойти тенториум (Matsuda, 1965; Wolter, 1963). Руки Фолсома (также “lingual stalks”) считаются гомологичными передним тенториальным аподемам насекомых, а fulcra (ед. fulcrum), или fulturae, или sternum, или sternal arms - задним тенториальным аподемам. Они связаны друг с другом системой сухожилий с которыми и образуют сложный комплекс, названный псевдотенториумом. Он также имеет свои “руки” - выросты сухожилий. Псевдотенториум крепится к экзоскелету при помощи тенториальных аподем, сухожилий и особых подвешивающих мышц. Его вид сильно варьируется у различных видов (Manton and Harding, 1964; Bitsch and Bitsch, 2002).

Эндоскелет груди не менее сложен и может быть поделён на эндотергиты, эндоплевриты и эндостерниты. Эндотергиты возникают как складки межсегментных склеритов и служат для увеличения площади поверхности крепления дорсальных продольных мышц. Эндоплевриты образуются между плевритами. Эндостерниты насекомых возникают либо как парные апофизы (фурки), либо как непарные аподемы (спина (spina) на межсегментном склерите - спинастернуме). У коллембол наблюдаются похожие эндостерниты, но по аналогии со структурами насекомых они не называются (Imms, 1977; Bitsch and Bitsch, 2002). Вероятно, структуры, внешне напоминающие таковые фурки у насекомых, у коллембол больше схожи со спинами по происхождению (Imms, 1977).

В брюшке эндоскелет развит слабее. Помимо типичных аподем (Рис.1) для крепления брюшных мышц, могут быть развиты специализированные аподемы, связанные с половой системой (Imms, 1977).

1.2.2.2 Мышечная система

Все мышцы можно разделить на три большие категории: скелетные мышцы, висцеральные и мышцы сердца. Скелетные мышцы прикрепляются к кутикуле и перемещают одни части тела относительно других. Висцеральные мышцы связаны с внутренними органами, например, имеются круговые мышцы вокруг кишечника и половых протоков (Chapman, 1998).

При описании головы основной акцент делается на мышцах челюстного аппарата. В голове коллембол выделяется 25 пар челюстных мышц. 10 из них связаны с максиллами, 10 - с мандибулами, 5 - с лабиумом. В зависимости от выполняемого действия делятся на: абдуктор, который выполняет отведение, аддуктор - приведение, вращатель - вращение, ректрактор - оттягивание назад, протрузор - вытягивание вперёд (Folsom, 1899). Антенны имеют пар 9 мышц, которые крепятся к различным аподемам внутри членико. (Imms, 1939), От начала груди до конца брюшка проходят три пары продольных мышц: две дорсальных и вентральная (Bretfeld, 1963). Они отвечают за сближение сегментов при сокращении (Шванвич, 1949).

В груди количество мышц различается в зависимости от вида. У двух изученных представителей (Neanura muscorum, Orchesella cincta) насчитывается 23-49 пар. В брюшке - 20-53 пары. Они могут быть поделены на четыре большие группы:

1) сегментные дорсо-вентральные мышцы, которые располагаются в границах одного сегмента;

2) латеральные дорсо-вентральные мышцы, которые находятся сбоку от предыдущих и в груди часто связаны с конечностями;

3) межсегментные дорсо-вентральные мышцы, которые проходят через два сегмента;

4) поперечные мышцы, лежащие на вентральной стороне тела.

От места прикрепления мышцы к конечности зависит её функция: сгибание, разгибание, отведение, приведение. Мускулатура переднегруди заметно отличается от мускулатуры остальных сегментов (Шванвич, 1949; Bretfeld, 1963). В брюшке наличие специализированной мускулатуры связано с вентральной трубкой, которая насчитывает 14 пар мышц (Eisenbeis, 1975), а также зацепкой и прыгательной вилкой, если таковые имеются.

1.2.2.3 Пищеварительная система

Пищеварительная система типичного строения и состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя и задняя кишки - производные инвагинации эктодермы и выстланы кутикулой. Средняя кишка имеет энтодермальное происхождение.

Передняя кишка: pharynx (глотка), esophagus (пищевод), crop (зоб).

Передняя кишка представляет собой длинную изогнутую трубку, переход между глоткой и пищеводом выражен слабо. Спереди глотка связана с ротовой полостью, а пищевод сзади отгорожен от средней кишки с помощью клапана.

Средняя кишка: ventriculus (желудок), midgut (собственно средняя кишка). Задняя кишка: pylorus, ileum, rectum/caecum (Lubbock, 1873).

Наиболее полное деление встречается только в одной работе и приведено в виде цитат более ранних авторов. В остальных работах упоминания о ряде отделов не встречаются. Отсутствие ясных границ и принципиальной разницы между некоторыми из них (например, пилорического отдела и тонкой кишки) приводит к невозможности достоверного разделения и возможных несовпадений различных мнений.

Глотка формирует четыре кармана, по два с каждой стороны, путём выпячивания. В дорсальной паре карманов расположены мандибулы, в вентральной - максиллы (Рис.2). Нижняя часть глотки образована дорсальной поверхностью лабиума, а верхняя - лабрумом (Folsom, 1899). В неё впадают протоки двух пар слюнных желёз, не всегда развитых. У представителей с колюще-сосущим ротовым аппаратом они достигают больших размеров (заходят в первый сегмент груди), чем у видов с грызущим типом ротового аппарата. (Wolter, 1963; Shaller, 1970).

Пищевод имеет собственные мышцы-расширители, подходящие к одной круговой мышце, расположенной по всей длине передней кишки. Он начинается небольшим расширением в передней части глотки и тянется до среднегруди в виде тонкой трубки единого диаметра, где заканчивается клапаном (Folsom, 1899; Wolter, 1963).

Средняя кишка представляет собой простую расширенную трубку без каких-либо придатков за исключением редко встречающихся мешковидных образований (дивертикул; “слепых кишок”), которые связаны с сосущим типом питания. Описаны у Protanura (в количестве двух), Neanura muscorum, Pseudachorutes (Wolter, 1963; Shaller, 1970).

Задняя кишка представляет собой тонкую короткую трубку, которая заканчивается анальным отверстием. Ректум, последний отдел задней кишки, не имеет дифференцировки, но, тем не менее, как и вентральная трубка принимает важную роль в осморегуляции и в регуляции ионного обмена (Verhoef, 1979).

Во время линьки обновляются все три отдела. Обновление средней кишки, как и период линьки, подвергается циклическим изменениям, что позволяет ей выполнять выделительную функцию взамен утраченных мальпигиевых сосудов (Humbert, 1979).

1.2.2.4 Выделительная система

Мальпигиевы сосуды отсутствуют, за редким случаем на их месте могут находиться небольшие бугорки (Shaller, 1970). В ранних источниках ещё имеются упоминания о мальпигиевых сосудах в количестве до 3 пар (Lubbock, 1873). Но, скорее всего, речь идёт о тех же рудиментах. Структуры с выделительной функцией у коллембол представлены в большом разнообразии:

1) лабиальные нефридии (Рис. 3),

2) ацинарные, или гроздевидные, железы,

3) 3 пары клеточных скоплений, или `рудиментарные нефридии' (в голове, в 1 и 3 сегментах абдомена),

4) средняя кишка,

5) жировое тело.

Рис. 1. Лабиальный нефридий (O.cinta). Отверстие указывает на соединение с мешочком (не нарисован). С - кутикула, DP - дистальная часть, PP - проксимальная часть, E - концевой мешок, VC - вентральный канал (из Verhoef, 1979).

Парные лабиальные нефридии лежат по бокам от нервной системы и кишечника и доходят до переднегруди, почти достигают дорсальной стороны головы (Wolter, 1963). Они состоят из двух частей: целомического мешочка (“саккулюс”), выстланного подоцитами, и двудольного канала нефридия, имеющего проксимальную (лабиринт) и дистальную части. Стенки проксимального канала кардинально меняют свой состав в зависимости от стадии линьки, их клетки, определённые как лизосомы, принимают участие в фагоцитозе. Дистальный канал выстлан базальным лабиринтом, который участвует в активном всасывании воды и ионов. Дистальные части обоих канальцев нефридия соединяются и впадают единым протоком на вентральной стороне лабиума. Клетки мешочка выстланы подоцитами, он участвует в фильтрации гемолимфы и формировании первичной мочи, а за её реабсорбцию отвечает нефридиальный канал. Тем не менее, до конца не понятно, происходит ли секреция конечных веществ клетками лабиринта и мешочка или же имеет место гетерофагиии и автофагии (Altner, 1968; Verhoef, 1979).

Ацинарные железы парные, расположены в вентральной части головы по бокам от центральной линии. Состоят из множества одноклеточных желёз, чьи протоки сливаются в единый канал, который открывается наружу позади протока лабиальных нефридиев (Wolter, 1963).

Клеточные скопления расположены во всех отделах тела. Они имеют родство с подоцитами, лишены выводных протоков и выполняют функцию “почек накопления”. Те, что находятся в голове у основания антенн также называют антеннальными нефридиями, или головными почками (Shaller, 1970). Структуры в первом сегменте брюшка находятся по бокам от вентральной трубки, в третьем - по бокам от зацепки. Их состав изучен слабо, но показано отсутствие кристаллов мочевой кислоты (Humbert, 1975; Verhoef, 1979).

Выделительная функция также выполняется при помощи средней кишки, которая обновляется при линьке, как это уже было упомянуто ранее. Таким образом из организма удаляются токсические элементы, совершается минеральный обмен. Не исключено, что вне линьки некоторые процессы регенерации также участвуют в выделении (Humbert, 1979).

Не менее важную роль играют клетки жирового тела, которые, в отличие от клеточных структур, накапливают кристаллы мочевой кислоты (Шванвич, 1949).

1.2.2.5 Дыхательная система

Трахеи, как правило, отсутствуют, встречаются лишь у нескольких видов. Основное дыхание происходит за счёт диффузии газов через кутикулу, которая лишена сплошного слоя эпикутикулы. Около трети необходимого для жизнедеятельности кислорода поступает через поверхность вентральной трубки (Shaller, 1970).

Трахейная система состоит из двух частей, которые между собой не связаны. Каждая открывается единственным дыхальцем в передней части переднегруди. Механизмы, закрывающие дыхальца, отсутствуют. Благодаря тому, что дыхальце с каждой стороны всего одно, воздух поступает в трахейную систему постепенно, в отличие от насекомых, у которых при наличии нескольких дыхалец воздух быстро заполняет главный ствол и оттуда перемещается далее по ответвлениям. Трахейные стволы расходятся и ветвятся в голове, в груди, в брюшке, не заходя в области расположения зацепки, анального отверстия и вентральной трубки. Тенидии (спиральные утолщения) встречаются во всех ответвлениях диаметром до 1,5 мкм. Трахеолы достигают диаметра в 0,25 мкм (Davies, 1927).

Кутикула, обладая гидрофобностью, вместе с хетами способствует образованию вокруг тела коллемболы воздушной плёнки, которая рассматривается в качестве пластрона. Практически на всём протяжении кутикулы имеется чередование гидрофобных эпикутикулярных гранул с гидрофильными “впадинами”, через которые и происходит газообмен. Его интенсивность повышается при высокой влажности, при истирании кутикулы (после линьки транспирация вновь достигает нормального уровня). Целиком гидрофильными участками являются везикулы вентральной трубки и когти лапки. Помимо участия в газообмене и ионном обмене, вентральная трубка также применяется для передвижения, к примеру, по вертикальным поверхностям за счёт сил адгезии. Гидрофильность когтей позволяет коллемболам передвигаться по жидкости, при этом погружённые когти образуют точку опоры, а остальная часть лапки не даёт ноге потонуть, придавая плавучесть (Noble-Nesbitt, 1963).

1.2.2.6 Кровеносная система

Трубчатое сердце расположено в четвёртом сегменте брюшка и имеет от 2 до 6 пар остий. Спереди оно продолжается в виде аорты, сопровождается “крыловой” мускулатурой. Состав гемолимфы и её клеточных элементов неизвестен (Shaller, 1970; Imms, 1977).

1.2.2.7 Нервная система, органы чувств

Нервная система по своему строению схожа с таковой насекомых. У коллембол она состоит из пяти ганглиев (Hopkin, 1997). Надглоточный и подглоточный ганглии (Рис.4) располагаются в голове и связаны между собой короткими комиссурами, между которыми проходит пищевод. Остальные ганглии располагаются по одному в каждом сегменте груди на вентральной тороне. Бывшие абдоминальные ганглии слиты с ганглием заднегруди, который может заходить в первый сегмент брюшка (Lubbock, 1873).

Рис. 2. Головные ганглии. P - задняя, A - передняя, V - нижняя, D - верхняя оси. На второй проекции виден надглоточный (сверху) и подглоточный (снизу) ганглии. Шкала: 50 мкм (из Kollmann, 2011).

Надглоточный ганглий состоит из протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Центральное тело - совокупность несвязанных нейропилей (область, в которой сосредоточены синапсы) - не дифференцируется и лежит в середине протоцеребрума с дорсальной стороны. Все функции до конца не установлены, но одна из них - обработка визуальной информации. Ниже него описаны структуры, похожие на узелки (нодули). Их назначение неизвестно, но, по всей видимости, они отсутствуют у бескрылых насекомых. Есть предположение, что их наличие связано с эволюцией крыльев. Ниже центрального тела располагается вытянутый протоцеребральный мост. Грибовидные тела, располагающиеся в передней части протоцеребрума, также состоят из нейропилей и являются важнейшими ассоциативными центрами, принимая участие в обонятельном и зрительном запоминаниях, процессах принятия решения. Грибовидные тела упрощённого строения, с малым количеством интернейронов наименьшего размера (клеток Кеньона) и отсутствием вертикальных долей (образования аксонов клеток Кеньона).

Антеннальные доли входят в состав дейтоцеребрума. Это области нейропиля, ассоциированного с антеннами, которые состоят из отдельных гломерул - шарообразные структуры из плотного синаптического нейропиля. Число гломерул различается в зависимости от вида, у Folsomia candida было подсчитано 27. Эти доли принимают обонятельную информацию (Шванвич, 1949; Chapman, 1998; Kollmann, 2011).

Нейросекреторная система в данной работе не рассматривалась.

Тело целиком покрыто хетами и чешуйками. Хорошо развиты органы чувств, расположенные на антеннах. Имеются и трихоботрии - длинные хеты, регистрирующие направление ветра и вибрации, и хемосенсорные хеты (сенсиллы). Совокупность сенсилл может образовывать сенсорный комплекс, примером которого является антеннальный орган, расположенный на дорсальной стороне третьего сегмента антенны и участвующий в механо- и хеморецепции. Он состоит и 5 сенсилл. Другой пример - это сложный сенсорный комплекс на конце антенны (описан у Allacma fusca), возможные функции которого - восприятие механических раздражений (механорецептор), в частности, восприятие сигналов от антеннальных мышц (проприорецептор). Функции проприорецепторов также выполняют сколопии сложные внутренние структуры в первом сегменте антенны. На конце антенн могут располагаться хетоидная сенсилла и округлая папилла (везикула, или ретрактильная колба). На вентральной стороне последнего сегмента антенны могут быть найдены “сенсорные щётки” - поля коротких “шпильковидных” хет (Altner, 1978; Бабенко и др., 1988; Altner, 1988).

Постантеннальный орган - уникальная структура, которая расположена у основания антенны и устроена по-разному в зависимости от таксона. Состоит из различного количества бугорков (от 1 до розеток из 30 и больше), погружённых в поверхностную ямку. Его функция до конца не известна; возможно, он является хеморецептором (восприятие химических веществ), терморецептором (восприятие температуры) или гидрорецептором (восприятие влажности). Предполагается, что у группы Symphypleona он редуцирован до хетоподобной структуры, которая выше была включена в сложный сенсорный комплекс. У группы Neanurinae и у некоторых Entomobryomorpha он вовсе отсутствует. (Karuhize, 1971; Altner & Thies, 1976; D'Haese, 2003)

Фасеточные глаза отсутствуют, имеются глаза, состоящие максимум из 8 омматидиев каждый. Отмечена реакция коллембол на воздействие света (Jordana, 2000).

Для группы Onychiuridae характерны ложные глазки, или псевдоцелли, среди которых выделяют три основных типа на основе строения. Были выдвинуты следующие гипотезы об их функции: выделительная, защитная (выделение отпугивающих хищников репеллентов).

Ещё одни структуры, найденные в разных группах, - псевдопоры. Есть предположения, что они гомологичны ложным глазкам (D'Haese, 2003).

Существуют так называемые овальные органы, которые воспринимают воздействия, оказываемые на экзоскелет (Бабенко и др., 1988).

1.2.2.8 Половая система

Мужская половая система представлена непарными или парными мешковатыми и иногда слитыми семенниками, которые располагаются по бокам от кишечника на нижней стороне тела либо с первого (второго) по пятый сегмент брюшка, либо занимают его целиком, а иногда могут начинаться в среднегруди и продолжаться до конца тела (Shaller, 1970). Они не разделены на фолликулы (Dallai, 2000).

Концы семяпроводов, или семяпротоков, отходят от семенников и на конце образуют расширение - семенные пузырьки, в которых накапливается сперма. Далее семяпротоки впадают в непарный семяизвергательный канал, который открывается наружу на пятом сегменте брюшка продольным мужским половым отверстием (Shaller, 1970; Matsuda, 1976). Около канала располагаются придаточные железы, секрет которых участвует в образовании сперматофора. Внутри каналов происходит разделение секрета желёз и спермы друг от друга при помощи поперечной септ (Dallai, 2000).

Женская половая система представлена парными мешковатыми, часто лопастными яичниками, которые могут проходить от среднегруди до 5 сегмента брюшка. Яйцеводы очень короткие, они объединяются для формирования непарного влагалища, которое открывается наружу на пятом сегменте брюшка поперечным женским половым отверстием. Деление на овариолы отсутствует, но у ряда видов яичники могут вторично делиться на две несимметричные доли (Shaller, 1970; Matsuda, 1976).

Размножение происходит с помощью сперматофора, который состоит из стебелька и верхушечной капли со спермой. Самка подбирает его половым отверстием, где сперматофор попадает в сперматеку (Рис.5). Сперматека - эктодермальный мешок, который располагается между двумя другими похожими мешками рядом с влагалищем. Две боковых структуры являются придаточными железами, функция секрета которых до конца не выяснена. Существуют предположения, что он защищает яйца от хищников, функционируя в качестве репеллента. Cперматека у самки репродуктивного возраста достигает величины большей, чем придаточные железы. В остальное время она малых размеров и запрятана между придаточными железами и окружена жировым телом, поэтому её обнаружение затруднено. Способность изменения размера сперматеки связана с тонким слоем кутикулы, который не препятствует её растяжению во время захвата сперматофора. Напротив, придаточные железы обладают толстой кутикулой и не меняют своих размеров (Dallai, 2008).

Рис. 3. Три эктодермальных кармана после препарирования дистальной части половой системы ювенильной самки. go - половое отверстие, sp - сперматека, ag - придаточные железы (из Dallai, 2008).

1.3 Миниатюризация животных

Миниатюризация - эволюция чрезвычайно маленьких размеров тела в ряде поколений. Помимо маленького размера, миниатюризация подразумевает изменение анатомии, физиологии, экологии, поведения. “Критическим размером” миниатюризации считается такой размер, при котором затронуты важные физиологические или экологические функции, например, локомоция, размножение, питание (Hanken and Wake, 1993).

Миниатюризация у позвоночных часто встречается среди рыб, амфибий и рептилий, реже - у птиц и млекопитающих. Появлению данного эффекта способствуют особые условия среды, куда можно отнести островную фауну, Антарктику, мейофауну (донные организмы размером от 60 мкм до 2 мм). Одним из механизмов миниатюризации считается педоморфоз, играющий огромную роль в эволюции мейофауны (Hanken and Wake, 1993; Rundell and Leander, 2010).

Наиболее частый эффект миниатюризации - упрощение и редукция структур, начиная от недоразвитости и заканчивая потерей органов или целых систем органов. Среди позвоночных наиболее часты примеры, связанные со скелетом. Потеря целых систем органов характерна для беспозвоночных (Hanken and Wake, 1993).

Практически все эволюционные изменения видов сопровождаются изменением размеров. Если в ходе эволюции организм становится меньше, то количество успешных клеточных делений в тканях, клетки которых способны постоянно делиться. Из-за этого могут исчезнуть целые органы, которые не способны функционировать в связи с малым количеством клеток. Биологические параметры, как и физиологические системы, широко варьируют и по-разному зависят от размера тела, поэтому довольно редко удаётся определить критический размер для какой-либо группы близкородственных организмов. Нижняя граница размера тела может определяться лимитом количества яиц, максимальным заполнением тела органами (Rensch, 1948; Hanken and Wake, 1993).

1.3.1 Эффект миниатюризации у насекомых

Существуют параллелизмы, характерные большинству микронасекомых, часть из которых:

· упрощение тенториума и эндоскелета;

· редукция мускулатуры кишечника;

· сокращение числа мальпигиевых сосудов;

· упрощение кровеносной системы;

· упрощение трахейной системы (сокращение числа дыхалец);

· олигомеризация и концентрация ЦНС, асимметрия ЦНС;

· сокращение числа овариол.

Также существуют параллелизмы, характерные для части микронасекомых (например, смещение брюшных ганглиев в брюшной отдел у Liposcelididae, Ptiliidae, Corylophidae) и уникальные черты, присущие отдельным семействам или микронасекомым (например, непарные гонады у Ptiliidae) (Polilov, 2015).

1.4 Систематическое положение и признаки рода Mesaphorura

Надсемейство Onychiuroidea, семейство Tulbergiidae.

Описание рода:

Вытянутое тело длиной 0,4 - 1,2, чаще 0,6 - 1 мм. Пигмент отсутствует. Антенны короче диаметра головы. Четвёртый сегмент антенны с пятью сенсиллами различной толщины. Антеннальный орган (3 сегмент антенны) состоит из двух больших сенсорных бугорков, между которыми проходят два сенсорных ряда. Постантеннальный орган расположен в продолговатой или овальной полости, в 1,5-2 длиннее ближайших псевдооцеллей. Состоит из 18- 55 простых везикул, лежащих в два ряда. Хорошо развитые ложные глазки имеют розетчатую форму и центр в виде звезды.



Глава 2. Материалы и методы

Объекты были собраны на песчаном берегу Пироговского водохранилища города Москвы в сентябре 2015 года. Для сбора использовался метод флотации (Потапов, Кузнецова, 2011): берут сосуд, ёмкостью несколько литров (низкое ведро или тазик), засыпают порцию песка, наливают воды и аккуратно перемешивают. Через несколько минут микроартроподы всплывают, и их переносят иглой или тонкой кисточкой во флаконы.

Живые объекты были зафиксированы спиртовым Буэном, после чего хранились в 70% спирте.

Для получения изображений внешнего строения часть образцов была отснята при помощи сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380 после высушивания в критической точке.

Для изучения внутреннего строения зафиксированные образцы были залиты в аралдит, и из полученных блоков были сделаны полные срезы поперечных и продольных срезов (1 и 0,5 мкм толщиной) на микротоме Leica RM2255 с алмазным ножом. Полученные срезы окрашены толуидиновым синим и пиронином.

Для построения трёхмерной модели серия срезов была сфотографирована под микроскопом Motic BA410 на камеру Toupteck. Трёхмерная компьютерная реконструкция проведена в программе Bitplane Imaris 7.2.1, а дальнейшая обработка моделей - в Autodesk Maya 2015.



Глава 3. Результаты

3.1 Морфология Mesaphorura

3.1.1 Внешнее строение

Рис. 4. Внешний вид Mesaphorura sylvatica. A - вид сбоку, B - вид снизу, C - вид сверху. Условные обозначения:ao -анальное отверстие, cx1 - тазик первого сегмента груди, cx2 - тазик второго сегмента груди, cx3 - тазик третьего сегмента груди, fu - анальные шипы, go - половое отверстие, PAO - постантеннальный орган, sx1 - субкокса первого сегмента груди, sx2 - субкокса второго сегмента груди, sx3 - субкокса третьего сегмента груди.

Размер взрослых особей около 0,4 мм (рис. 4). На первом сегменте брюшка расположена вентральная трубка, на последнем - анальные шипы. На голове расположен постантеннальный орган в продолговатой полости с двумя рядами везикул. Ложные глазки тела хорошо развиты и представляют собой розетчатую структуру. Антенны короче диаметра головы. Тергиты хорошо развиты, склериты и плевриты плохо различимы.

3.1.2 Внутреннее строение

3.1.2.1 Эндоскелет

Толщина кутикулы в среднем - 0, 57 мкм. Максимальное значение - 1,24 мкм, минимальное - 0,31 мкм.

Рис. 5. Эндоскелет. Вид сверху. Условные обозначения: en - эндостернит, fur1 - первая фуркоподобная структура, fur2 - вторая фуркоподобная структура; fur3 - третья фуркоподобная структура; pst - псевдотенториум.

Эндоскелет (рис. 5) сложно устроен, имеются расположенный в голове псевдотенториум и три фуркоподобные структуры, которые располагаются на границе между первым и вторым, вторым и третьим сегментах груди и между третьим сегментом груди и первым сегментом брюшка. Псевдотенториум разветвлённый, сложно устроенный, имеет передние и задние руки тенториума, а также различные собственные выросты. Фуркоподобные структуры также разветвлённые, разной формы, вторая имеет отростки меньшего размера. Между третьим сегментом груди и первым сегментом брюшка имеется короткий прямоугольный эндостернит.

3.1.2.2 Мышечная система

Описаны 22 пары мышц в голове (рис. 6, табл. 1), 53 - в груди (рис. 7, табл. 2) и 62 - в брюшке (и 1 непарная поперечная мышца) (рис. 8, табл. 3). В голове имеются челюстные (18 пар), глоточные (3 пары) и антеннальная мышцы (табл. 1). В груди и брюшке имеются дорсо-вентральные, латеральные дорсо-вентральные, межсегментные дорсо-вентральные, вентральные и дорсальные продольные мышцы. 15 пар стерно-коксальных мышц в груди (табл. 2). 13 пар мышц брюшка связаны с вентральной трубкой (табл. 3), 4 пары связаны с ректумом (табл. 3). Номенклатура проводилась на основе работ предыдущих авторов (Folsom, 1899; Bretfeld, 1963; Eisenbeis, 1975).



Рис. 6. Мускулатура головного отдела. А, Б - вид слева (изнутри), Б - вид справа. Условные обозначения: ce - хитиновое расширение максиллы, pst - псевдотенториум, sg - слюнная железа. Мускулатуру см. в тексте.



Рис. 7. Мускулатура грудного отдела. А, Б, В - вид слева (изнутри). Условные обозначения: cx1 - тазик первого сегмента груди, cx2 - тазик второго сегмента груди, cx3 - тазик третьего сегмента груди, fur1 - первая фуркоподобная структура, fur2 - вторая фуркоподобная структура; fur3 - третья фуркоподобная структура; pst - псевдотенториум. Мускулатуру см. в тексте.



Рис. 8. Мускулатура брюшного отдела. А, Б - вид слева (изнутри). Условные обозначения: en - эндостернит, fur 3 - третья фуркоподобная структура. Мускулатуру см. в тексте.

Табл.1. Мускулатура головы.

Номенклатура в данной работе	Отхождение	Прикрепление
2(Lb)	внутренний край нижней губы	слюнная железа, спереди от Lb4, Lb5
4(Lb)	нижняя поверхность нижней губы, медиально к Lb5	слюнная железа, сзади от Lb2, спереди от Lb5
5(Lb)	нижняя поверхность нижней губы, латерально к Lb4	слюнная железа, сзади от Lb2 и Lb4
1(Mx)	медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы и Mn7	вогнутость кардо, выше Mx5
2(Mx)	задняя верхнебоковая часть головы, ниже Mx3	хитиновое расширение максиллы, медиально к Mx3
3(Mx)	задняя верхнебоковая часть головы, выше Mx2	хитиновое расширение максиллы, латерально к Mx2
4(Mx)	внутренняя поверхность кардо	нижняя поверхность хитинового расширения максиллы
5(Mx)	основание тенториума	вогнутость кардо, ниже Mx1
7(Mx)	основание стипеса	основание хитинового расширения максиллы
3(Mn)	верхнебоковая часть головы, сзади от её середины	внутренняя сторона базального кольца мандибулы, сзади от Mn4
4(Mn)	латерально к середине верхней поверхности головы, медиально к Mn 3	внутренняя сторона базального кольца мандибулы, спереди от Mn3, сзади от Mn5
5(Mn)	передняя рука псевдотенториума	верхняя поверность мандибулы, спереди от Mn4
7(Mn)	медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы и Mx1, медиально к Mn10	нижний задний край мандибулы вместе с Mn8, Mn10
8(Mn)	верхняя поверхность головы рядом с основанием, сзади от Mn7, пересекая медианную плоскость	нижний задний край мандибулы вместе с Mn7, Mn10
9(Mn)	основание псевдотенториума	внутренняя поверхность мандибулы задней части мандибулы
10(Mn)	медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы, латерально к Mn7	нижний задний край мандибулы вместе с Mn7, Mn8
11(Mn)	передний боковой край головы у основания антенны, снизу от Mn12	наружный край мандибулы и тенториум, латерально к Mn12
12(Mn)	передний боковой край головы у основания антенны, сверху от Mn11	наружный край мандибулы и тенториум, медиально к Mn11
1(An)	боковая поверхность первого сегмента антенны	псевдотенториум
1(Ph)	медиальная поверхность переднего края головы, спереди от ph2, ph3	пищевод
2(Ph)	медиальная поверхность переднего края головы, латерально к ph3	пищевод, латерально к ph3
3(Ph)	медиальная поверхность переднего края головы, медиально к ph2	пищевод, медиально к ph2

Табл. 2. Мускулатура груди.

Номенклатура мышц в данной работе	Отхождение	Прикрепление
III dlm1	антекоста II, медиально к III dlm2	антекоста III, медиально к III dlm2
III dlm2	антекоста II, латерально к III dlm1	антекоста III, латерально к III dlm1
III vlm	заднебоковой участок мезофуркоподобной структуры	переднебоковой участок метафуркоподобной структуры
III ism1	боковой участок мезофуркоподобной структуры, cпереди от III ism2	антекоста III, рядом с III dlm1, спереди от III ism2
III ism2	боковой участок мезофуркоподобной структуры, сзади от III ism1	антекоста III, рядом с III dlm1, сзади от III ism1
III dvm1	верхнебоковой участок мезофуркоподобной структуры, спереди от III dvm2	середина бокового участка метанотума, спереди от III dvm2
III dvm2	верхнебоковой участок мезофуркоподобной структуры, сзади от III dvm1	середина бокового участка метанотума, сзади от III dvm1
III dvm3	передняя часть бокового участка метанотума, сзади от антекосты II, вместе с III dvm4	верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III ldvm3 и III scm5
III dvm4	передняя часть бокового участка метанотума, сзади от антекосты II, вместе с III dvm3	верхний край метасубкоксы
III dvm5	cередина бокового участка метанотума, вместе III ldvm1, III ldvm2, III ldvm3	боковой край метакоксы, спереди от III ldvm2
III ldvm1	cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm2, III ldvm3, III dvm5	передний край метакоксы, спереди от III ldvm3, III dvm3
III ldvm2	cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm1, III ldvm3, III dvm5	боковой край метакоксы, сзади от III dvm5, и задний край метакоксы
III ldvm3	cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm1, III ldvm2, III dvm5	верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III dvm3 и III scm5
II dlm1	антекоста I, медиально к II dlm2	антекоста II, медиально к II dlm2
II dlm2	антекоста I, латерально к II dlm1	антекоста II, латерально к II dlm1
II vlm	заднебоковой участок профуркоподобной структуры	переднебоковой участок мезофуркоподобной структуры
II ism1	верхнебоковой участок профуркоподобной структуры, cпереди от II ism2	антекоста II, cпереди от II ism2, латерально к II dlm1
II ism2	верхнебоковой участок профуркоподобной структуры, cзади от II ism1	антекоста II, cзади от II ism1, латерально к II dlm1
II dvm1	заднебоковой участок профуркоподобной структуры, сзади от II dvm2	середина бокового участка мезонотума, спереди от II dvm2, рядом с II dvm1
II dvm2	заднебоковой участок профуркоподобной структуры, спереди от II dvm1	середина бокового участка мезонотума, сзади от II dvm1
II dvm3	середина бокового участка мезонотума (рядом с II dvm1) и передний участок мезонотума (вместе с II dvm4 и I dvm4)	верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II ldvm3 и II scm5
II dvm4	передний участок мезонотума (вместе с II dvm3 и I dvm4) и антекоста I, рядом с I ism1	верхний передний край мезосубкоксы
II dvm5	cередина бокового участка мезонотума, вместе с II ldvm1, II ldvm2, II ldvm3	нижний край мезосубкоксы, спереди от II ldvm2
II ldvm1	cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm2, III ldvm3, II dvm5	верхний передний край мезококсы, спереди от II dvm3
II ldvm2	cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm1, III ldvm3, II dvm5	нижний край мезосубкоксы и задний край мезококсы
II ldvm3	cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm1, III ldvm2, II dvm5	верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II dvm3 и II scm5
I dlm1	верхний край заднезатылка, медиально к I dlm2	антекоста I, медиально к I dlm2
I dlm2	верхний край заднезатылка, латерально к I dlm1	антекоста I, латерально к I dlm1
I vlm1	середина псевдотенториума	передний участок профуркоподобной структуры
I ism1a	антекоста I	задний вырост псевдотенториума, вместе с Lb dvm1
I ism2	боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, Lb dvm2, I dvm2	верхнебоковой участок профуркоподобной структуры
I dvm2	боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, Lb dvm2, I ism2	переднебоковой край прококсы, вместе с I dvm4
I dvm4	передний участок мезонотума, вместе с II dvm3, II dvm4	переднебоковой край прококсы, вместе с I dvm4, и боковой край прококсы
I ldvm1	задний участок пронотума	верхний передний участок прококсы
Lb dvm1	боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm2, I dvm2, I ism2	задний вырост псевдотенториума, вместе сI ism1a
Lb dvm2	боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, I dvm2, I ism2	нижняя граница головы и проторакса
I scm1	передняя поверхность профуркоподобной структуры	задняя поверхность прококсы, рядом с I scm2, медиально к I scm4
I scm2	нижняя медиальная поверхность профуркоподобной структуры	задняя поверхность прококсы, рядом с I scm1, медиально к I scm4
I scm3	нижняя боковая поверхность профуркоподобной структуры, вместе с I scm4	боковая поверхность прококсы
I scm4	нижняя боковая поверхность профуркоподобной структуры, вместе с I scm3	задняя поверхность прококсы, латерально к I scm2, I scm1
II scm1	передняя поверхность мезофуркоподобной структуры, медиально к II scm3	задняя поверхность мезококсы, рядом с I scm2, медиально к I scm4
II scm2	нижняя боковая поверхность мезофуркоподобной структуры, вместе с II scm4	задняя поверхность мезококсы, рядом с I scm1
II scm3	передняя поверхность мезофуркоподобной структуры, латерально к II scm1	задняя или боковая поверхность мезококсы, рядом с I scm4
II scm4	нижняя боковая поверхность мезометафуркоподобной структуры, вместе с II scm2	задняя или боковая поверхность мезококсы, рядом с I scm4
II scm5	задняя поверхность профуркоподобной структуры, латерально к II scm6	верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II dvm3 и II ldvm3
II scm6	задняя поверхность профуркоподобной структуры, медиально к II scm5	боковая поверхность мезококсы
III scm2	нижняя медиальная поверхность метафуркоподобной структуры	задняя поверхность метакоксы
III scm3	нижняя боковая поверхность метафуркоподобной структуры	боковая или передняя поверхность метакоксы
III scm5	задняя поверхность мезофуркоподобной структуры, латерально к III scm6	верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III dvm3 и III ldvm3
III scm6	задняя поверхность мезофуркоподобной структуры, медиально к III scm5	боковая поверхность метакоксы, спереди от III scm7
III scm7	задняя поверхность метафуркоподобной структуры	боковая поверхность метакоксы, сзади от III scm7
Lb dlm1	верхний край заднезатылка, медиально к Lb dlm2	латерально к середине верхней поверхности головы, медиально к Lb dlm2
Lb dlm2	верхний край заднезатылка, латерально к Lb dlm1	латерально к середине верхней поверхности головы, латерально к Lb dlm1

Табл.3. Мускулатура брюшка.

Номенклатура мышц в данной работе	Отхождение	Прикрепление
AI dlm1	антекоста III, медиально к AI dlm2	антекоста IV, медиально к AI dlm2
AI dlm2	антекоста III, латерально к AI dlm1	антекоста IV, латерально к AI dlm1
AI vlm	боковой участок метафуркоподобной структуры	эндостернит I
AI ism1	антекоста IV, спереди от AI ism2	боковой участок метафуркоподобной структуры, спереди от AI ism2
AI ism2	антекоста IV, сзади от AI ism1	боковой участок метафуркоподобной структуры, сзади от AI ism1
AI dvm1	середина тергита между AI dlm1 и AI dlm2, спереди от AI dvm2	боковой участок метафуркоподобной структуры, спереди от AI dvm2
AI dvm2	середина тергита между AI dlm1 и AI dlm2, сзади от AI dvm1	боковой участок метафуркоподобной структуры, сзади от AI dvm1
AI ldvm1	середина боковой поверхности сегмента	середина бокового края стернита
AI ldvm2	боковая поверхность сегмента, ниже его середины	боковой участок метафуркоподобной структуры
AI dvm VT	передняя часть верхнего края тергита	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5
AI dm1	заднебоковой участок мутафуркоподобной структуры , медиально к dm3	передняя боковая поверхность вентральной трубки, медиально к AI dm3
AI dm2	эндостернит I, латерально к dm4	передняя поверхность вентральной трубки, медиальный желоб, спереди от dm4
AI dm4	эндостернит I, медиально к dm2	передняя поверхность вентральной трубки, медиальный желоб, сзади от dm2
AI lm	сухожилие, вместе с pm4, pm5, pm6, AI dvm3, AI dvm4, dm5, AI dvm VT	клапан вентральной трубки
AI pm1	боковой участок мутафуркоподобной структуры	передний боковой край основания вентральной трубки
AI pm4	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT	боковой край основания вентральной трубки, сверху от pm5, pm6
AI pm5	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT	боковой край основания вентральной трубки, ниже pm4, спереди от pm6
AI pm6	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT	боковой край основания вентральной трубки, сзади от pm5
AI dvm3	середина боковой поверхности сегмента	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT
AI dvm4	верхний край сегмента посередине	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dm5, AI dvm VT
AI dm3	заднебоковой участок мутафуркоподобной структуры , латерально к AI dm1	передняя боковая поверхность вентральной трубки
AI dm5	сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT	задняя поверхность вентральной трубки
AII dlm1	антекоста IV, медиально к AII dlm2	антекоста V, медиально к AII dlm2
AII dlm2	антекоста IV, латерально к AII dlm1	антекоста V, латерально к AII dlm1
AII vlm	эндостернит I	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов
AII ism1	антекоста V, спереди от AII ism2	эндостернит I, спереди и медиально к AII ism2, латерально к AII dvm1, AII dvm2
AII ism2	антекоста V, сзади от AII ism1	эндостернит I, спереди и латерально к AII ism1, латерально к AII dvm1, AII dvm2
AII dvm1	середина тергита между AII dlm1 и AII dlm2, спереди от AII dvm2	эндостернит I, медиально к AII ism1, AII ism2, спереди от AII dvm2
AII dvm2	середина тергита между AII dlm1 и AII dlm2, сзади от AII dvm1	эндостернит I, медиально к AII ism1, AII ism2, сзади от AII dvm1
AII dvm3	верхний передний край тергита, латерально к AII dlm1	переднебоковой край вентральной поверхности сегмента
AII dvm4	верхний край сегмента посередине	заднебоковой край вентральной поверхности сегмента
AII ldvm1	середина боковой поверхности сегмента	середина бокового края стернита
AII trm1	внутренняя поверхность эндостернита	внутренняя поверхность эндостернита
AIII dlm1	антекоста V, медиально к AIII dlm2	антекоста VI, медиально к AIII dlm2
AIII dlm2	антекоста V, латерально к AIII dlm1	антекоста VI, латерально к AIII dlm1
AIII ism1	антекоста VI, медиально к AIII ism2	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, впереди от AIII ism2, латерально к AIII dvm1, AIII dvm2
AIII ism2	антекоста VI, латерально к AIII ism2	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, сзади от AIII ism1, латерально к AIII dvm1, AIII dvm2
AIII dvm1	середина тергита между AIII dlm1 и AIII dlm2, спереди от AIII dvm2	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, медиально к AIII ism1, AIII ism2, спереди от AIII dvm2
AIII dvm2	середина тергита между AIII dlm1 и AIII dlm2, сзади от AIII dvm1	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, медиально к AIII ism1, AIII ism2, сзади от AIII dvm1
AIII dvm3	верхний передний край тергита, латерально к AIII dlm1	переднебоковой край вентральной поверхности сегмента
AIII dvm4	верхний край сегмента посередине	заднебоковой край вентральной поверхности сегмента
AIII ldvm1	середина боковой поверхности сегмента	середина бокового края стернита
AIV dlm1	антекоста VI, медиально к AIV dlm2	антекоста VII, медиально к AIV dlm2
AIV dlm2	антекоста VI, латерально к AIV dlm1	антекоста VII, латерально к AIV dlm1
АIV vlm	межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов	межсегментный участок между стернитами 3 и 4 сегментов
AIV dvm3	верхний передний край тергита, латерально к AIV dlm1	переднебоковой край вентральной поверхности сегмента
AIV ism1-3	межсегментный участок между 3 и 4 сегментами, верхний край, спереди от AIV dvm4	межсегментный участок между стернитами 4 и 5 сегментов вместе с AIV ldvm3
AIV dvm2	середина боковой поверхности сегмента	стернит, вместе с AIV ldvm5
AIV dvm4	межсегментный участок между 3 и 4 сегментами, верхний край, сзади от AIV ism1-3	боковой край вентральной поверхности межсегментного участка
AIV ldvm3	верхний край сегмента, сзади от его середины, вместе с AIV ldvm4, медиально к AIV ldvm5	межсегментный участок между стернитами 4 и 5 сегментов вместе с AIV ism1-3
AIV ldvm4	верхний край сегмента, сзади от его середины, вместе с AIV ldvm3, медиально к AIV ldvm5	заднебоковой край вентральной поверхности сегмента, вместе с AIV ldvm7
AIV ldvm5	верхний край сегмента, сзади от его середины, латерально к AIV ldvm3, AIV ldvm4	стернит, вместе с AIV dvm2
AIV ldvm7	боковая поверхность сегмента, сзади от его середины	заднебоковой край вентральной поверхности сегмента, вместе с AIV ldvm4
AV dlm1	антекоста VII, медиально к AV dlm2	антекоста VIII, медиально к AV dlm2
AV dlm2	антекоста VII, латерально к AV dlm1	антекоста VIII, латерально к AV dlm1
AV ldvm1	середина боковой поверхности сегмента	середина стернита
AV ism1	середина верхнего края тергита	боковой край вентральной поверхности межсегментного участка или стернита 6 сегмента
AVI m1	нижний боковой край сегмента, спереди от AV ism1	ректум
AVI m2	нижний боковой край сегмента, рядом с AV ism1

Страница:

•  1 
•  2 

дипломная работа "Анатомия коллембол" скачать

Подобные документы

• Изучение годичной динамики и общей структуры сообщества коллембол в двух биотопах: в черноольшанике мертвопокровном и таволговом

  Общая характеристика отряда Collеmbola: окраска, покровы и строение кутикулы, жизненные формы, адаптация к основным факторам среды, население коллембол, структура и динамика популяции. Техника экстракции, камеральная обработка, пороги доминирования.
  
  дипломная работа [2,7 M], добавлен 25.06.2017
  

• Эволюция и происхождение насекомых

  Свидетельства эволюции насекомых: окаменелости, филогенетические отношения, географическое распространение, данные палеогеографии. Изучение вымерших отрядов насекомых. Связи ископаемых насекомых с современными. Насекомые и история жизни на земле.
  
  курсовая работа [4,0 M], добавлен 21.09.2010
  

• Изучение класса насекомых

  Научное определение и классификация насекомых. Характеристика внутреннего и внешнего строения, особенностей жизнедеятельности дыхательной, кровеносной и нервной систем насекомых. Жизненный цикл, места обитания, питание и размножение класса насекомых.
  
  презентация [1,0 M], добавлен 16.11.2010
  

• Особенности класса насекомых

  Развитие насекомых, приспособление их к различным источникам питания, распространение по планете и способность к полету. Строение нервной, кровеносной, пищеварительной и половой систем, органов дыхания. Положительная деятельность насекомых в природе.
  
  реферат [13,7 K], добавлен 20.06.2009
  

• Экологическая сущность жизнедеятельности некоторых видов насекомых

  Характеристика насекомых России, особенностей инвентаризации фауны дневных чешуекрылых Костромской области. Особенности жизнедеятельности насекомых. Исследование жужелицы, как биоиндикатора в агроценозах. Размерно-весовые показатели дождевых червей.
  
  реферат [22,7 K], добавлен 12.04.2010
  

• Классификация насекомых. Первичнобескрылые

  Характерные признаки насекомых и их значение в окружающей среде. Сущность классификации насекомых, основанной на особенностях их крыльев, головы и ног. Аптериготы как низшие, первичнобескрылые насекомые, характеризующиеся примитивностью строения.
  
  реферат [28,9 K], добавлен 24.01.2013
  

• Изучение видового состава насекомых-минеров – вредителей деревьев окрестностей г. Туран

  Особенности фенологии развития отдельных видов насекомых-минеров. Минеры как экологическая группа растительноядных насекомых, вредителей деревьев. Видовой состав и частота встречаемости насекомых-минеров. Количество поврежденных листьев насекомыми.
  
  курсовая работа [103,6 K], добавлен 17.11.2014
  

• Характеристика насекомых

  Внешнее и внутреннее строение саранчи. Описание вида: крестоцветные клопы. Природные энтомофаги рапсового клопа, профилактические и защитные мероприятия. Строение кожного покрова насекомых. Распространение насекомых, их расселение по ареалу обитания.
  
  контрольная работа [1,4 M], добавлен 22.06.2012
  

• Изучение видового состава и консортивных связей насекомых

  Видовой состав насекомых-опылителей растений кальцефильной степи, консортивные связи между насекомыми-опылителями и растениями. Редкие виды насекомых, являющихся опылителями кальцефильных видов и рекомендации по их охране. Семейства опыляемых растений.
  
  презентация [2,6 M], добавлен 17.05.2010
  

• Изучение насекомых-вредителей ягодных культур Астраханской области

  Характеристика географии и экологических условий Астраханской области. Состояние изученности насекомых-вредителей ягодных культур и их видовой состав. Эколого-биологическая характеристика насекомых, повреждаемые породы культур и причиняемый ими вред.
  
  курсовая работа [410,7 K], добавлен 23.02.2009
  

Другие документы, подобные "Анатомия коллембол"

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам