Особенности двигательной исследовательской активности и эмоциональности у животных разного пола и возраста

Размещено на http://www.allbest.ru/

особенности двигательной исследовательской активности и эмоциональности у животных разного пола и возраста





Содержание

Введение

Глава 1. Возрастно-половые особенности организации поведения у млекопитающих

1.1 Нейроэндокринные механизмы организации поведения и эмоциональность у животных

1.2 Возрастные особенности организации поведения и эмоциональности у животных

1.3 Половые особенности организации поведения и эмоциональности у животных

Глава 2. Экспериментальное изучение возрастно-половых особенностей организации поведения и эмоциональности у млекопитающих

2.1 Программа исследования

2.2 Объект исследования

2.3 Методы исследования

Глава 3. Результаты и их обсуждение

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение



Введение

Актуальность дипломной работы связана с тем, что в последнее время большой интерес для исследователей представляет изучение поведенческих реакций животных, которое испытывает на себе влияние как разнообразных биохимических и гормональных сигналов, так и влияние со стороны биологического пола, и возраста. Изучение вопросов организации поведения и эмоциональности животных имеет большую практическую ценность, так как дает возможность исследователям распространить полученные данные на популяцию человека.

Еще учеными И.М. Сеченовым, И.П. Павловым и А.А. Ухтомским в условиях близких к естественным было изучено исследовательское и ориентировочное поведение животных. В результате было отмечено, что в одних и тех же условиях разные особи одного и того же вида ведут себя по-разному [1]. Поиск ответа на вопрос, какие параметры определяют поведение животных и их эмоциональность? - представляет большой интерес для экспериментального изучения.

Не так давно были предприняты попытки изучения организации поведения животных с учетом их возраста и пола. В конце 20 века начался поиск ответа на вопрос, как пол влияет на организацию поведения животных. Например, ученые Саульская Н.Ю., Ширяева А.П. изучали отличия в поведении самок и самцов крыс [20]. На рубеже 20-21 века стали появляться исследования, направленные на изучение влияния возраста, на поведение животных. До этого времени ученых больше интересовали возрастные аспекты внутренних изменений в организме животных, чем влияние возраста на внешнее поведение особей [27]. Экспериментаторы Гуляева Н.В., Степаничев М.Ю., Герштейн Н.А. и другие изучали то, как животные строят свои стратегии добычи пищи или преодоления препятствий на разных возрастных этапах своей жизни. Как пишет Нефедов В.П., «... но этих исследований еще не достаточно и они порой содержат противоречащую друг другу информацию» [30]. В научной литературе содержится большое количество исследований, которые касаются изучения влияния возраста на животных, а исследований, которые учитывают влияние биологического пола на поведение животных не так много. Что касается изучения воздействия эндокринной системы на организацию поведения и эмоциональности у животных, то таких исследований так же мало [31]. Учитывая, что гормональные, возрастные и половые аспекты организации адаптивного поведения изучены недостаточно, важно установить какие механизмы лежат в основе поведения и эмоциональности у животных разного пола и возраста, и как нейрогормональная система влияет на них. Это имеет важное практическое значение, поскольку, когда наука знает возможные отрицательные последствия влияния возраста на активность животных, она может помочь специалистам- практикам проводить профилактику не желательным изменениям в поведении и эмоциональности человека. В связи с этим представляет большой интерес изучение возрастных и половых особенностей двигательной, исследовательской активности и тревожности у животных разного пола и возраста.

Цель исследования: изучение возрастных и половых особенностей двигательной, исследовательской активности и тревожности в модельном эксперименте.

Основные задачи исследования:

1) выявить особенности организации поведения в открытом поле у крыс разного возраста,

2) исследовать половые особенности организации поведения в открытом поле у крыс разного возраста,

3) выявить организацию поведения и эмоциональность в открытом поле у крыс разного возраста,

4) исследовать организацию поведения и эмоциональность в открытом поле у крыс разного пола.

Предмет исследования: поведение в открытом поле и тревожно-фобический статус крыс.

Объект исследования: белые лабораторные самцы и самки крыс линии Вистар в возрасте 1, 2, 6 месяцев и 1,5-2 лет (препубертатные, пубертатные, взрослые и старые животные).

Гипотеза исследования:

1. Крысы разного возраста по-разному ведут себя в изменяющихся условиях внешней среды. Старым особям затрудняет адаптацию вызванное воздействием возраста снижение двигательной и исследовательской активности, а так же возрастное увеличение тревожности.

2. Крысы разного пола осуществляют разные стратегии поведения в ситуации эксперимента. Животные женского пола менее тревожны и им свойственно ориентировочное поведение, а животные мужского пола более тревожны и им свойственно исследовательское поведение.

Методы исследования:

- метод изучения научной литературы по теме дипломной работы,

- метод системного и комплексного подхода к исследованию физиологических явлений,

- тест открытого поля,

- научное наблюдение,

- многопараметрический метод,

- метод сопоставления и анализа тестовых данных.

Экспериментальное изучение половозрастных механизмов организации поведения и эмоциональности животных осуществлялось в три этапа. Все этапы исследования были связаны друг с другом.

На первом этапе происходило теоретическое изучение научной литературы по теме дипломной работы исследования (июнь-август 2015г.).

На втором этапе происходила постановка эксперимента по изучению организации поведения животных разного возраста и пола (сентябрь 2015г.).

На третьем этапе был проведен сравнительный анализ полученных данных (октябрь 2015г.).

Научная новизна.

Результаты исследования дают возможность получения данных о том, как нейроэндокринные механизмы, а так же пол и возраст влияют на организацию поведения и эмоциональность животных. Целостный системный подход к решению исследовательской задачи помог установить, какое поведение и эмоциональность свойственны животным разного возраста и разного пола.

Теоретическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы заключается в углублении представлений о том, каким образом нейроэндокринные и возрастные механизмы, а так же половые различия влияют на организацию поведения и эмоциональность у животных.

Практическая значимость работы.

Полученные результаты помогают детализировать представления о воздействии новых условий среды на животных разного возраста и пола, а так же помогают понять причины разного поведения животных в одинаковых условиях среды.

Дипломная работа состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы и приложения.



Глава 1. Возрастно-половые особенности организации поведения у млекопитающих

1.1 Нейроэндокринные механизмы организации поведения и эмоциональности у животных

поведение животное эмоциональность возраст

Исследователям-экспериментаторам свойственно стремление к углублению представлений о процессах адаптации человека. Но изучение поведения человека в экспериментальных условиях наталкивается на целый ряд трудностей. Поэтому начальный уровень исследований начинается с исследования животных, например, крыс, в самых разнообразных условиях.

Было установлено, что самой главной целью всего того, что делает живое существо, является сохранение выживания своего вида. Именно этой цели подчинено все, что делает животное. «… Сумма всех процессов, которые заложены генами и служат для выживания вида, влияет на то, как организовано поведение живого существа» - писал Я. Дембовский [19].

Самый фундаментальный вопрос - это вопрос о том, как адаптируется живой организм, какие показатели влияют на поведение животных? Поиск ответа на этот вопрос представляет большой интерес. В качестве животных для изучения особенностей поведения в лабораторных условиях с конца 18 века выбраны крысы. Так как они входят в тройку самых умных животных, легко обучаются и обладают широким спектром поведенческих реакций. И, кроме того, они обладают эмоциональностью, что делает возможным перенос экспериментальных данных на человека, как отмечал И. Кречевский.

На крысах проведено большое количество радиационных и генетических экспериментов, онкологических, гормональных и химических опытов, которые очень помогли людям, но не могли быть испробованы на них. Например, бактериолог из Германии Роберт Кох испытывал на грызунах препараты против туберкулеза. Отечественные ученые Виноградов, Мечников и Омелянский так же проводили опыты полезные для развития медицины на грызунах.

Некоторым ученым свойственно даже приписывание грызунам социальной природы поведения [7]. Так американский этолог Джон Би Кэлхун считал, что сообщества крыс управляются теми социальными законами, что и люди. И что, если провести эксперимент с крысами и выявить какую-либо закономерность, то она будет происходить и в обществе людей.

Как показывает анализ научной литературы по теме дипломной работы, в самом начале изучения поведения крыс ученые просто описывали их стереотипные реакций в лабиринтах. С течением времени экспериментаторов стало интересовать, какие воздействия надо оказать на животных для формирования у них адекватного поведения. На данный момент существует большое количество исследований, но они порой содержат противоречащую друг другу информацию. Так некоторые авторы считают, что чаще всего поведение животных зависит от внутренних условий [6]. А другие - от внешних условий, например, от внешнего подкрепления [29]. Это делает проблему изучения поведения грызунов еще более интересной.

Ученых давно интересуют вопросы организации поведения и эмоциональности у животных. Так еще Э. Толмен, когда ставил опыты над крысами, заметил, что внешние условия среды, несомненно, влияют на поведение животного, но есть что-то еще «внутреннее» от чего, зависит стратегия поведения особи.

Позднее было установлено, что поведение животного находится в зависимости от его вида [35]. То есть, филогенетическое (эволюционное) положение животного влияет на то, как оно себя ведет в разных условиях среды. Так, если животное в филогенетическом отношении стоит высоко, то оно имеет более разнообразные реакции ответа на воздействия внешней среды. А если живой организм имеет низкий филогенетический статус, то его реакции будут однообразными. Приведем такой пример: простейшие и многие низшие животные в ситуации изменений условий внешней среды с благоприятных на неблагоприятные, могут лишь реагировать изменением интенсивности обмена веществ. Такими неблагоприятными факторами внешней среды, которые вызывают внутренние изменения в организме животного, могут быть, к примеру, понижение температуры или нехватка кислорода в воздухе. Гораздо более сложный ответ на изменения условий внешней среды могут дать теплокровные животные. У них лучшее развитие адаптационных механизмов к физическим, химическим, механическим и биологическим воздействиям определяется наличием развитой нервной и наличием эндокринной системы.

На данный момент на основании многочисленных исследований в ситуации открытого поля установлено, что поведение животных представляет собой многофакторный процесс [34]. Здесь нельзя говорить только о влиянии, например, только типа нервной системы животного, или его пола на поведение и эмоциональные проявления. Авторы различных теорий едины в том, что нейроэндокринные механизмы существенным образом влияют на организацию поведения животных. Возникает закономерный вопрос: что происходит в организме крыс? Как эндокринная система влияет на организацию поведения крыс? И на их эмоциональность?

Как известно, эндокринная система организма - это совокупность желез внутренней секреции, которые вырабатывают специальные вещества - гормоны. Эндокринная система через жидкие среды: кровь, лимфу, тканевую жидкость, слюну, регулирует жизненно-важные процессы в организме. Гормоны имеют способность влиять на активность нервных клеток, вызывать или угнетать нервное возбуждение, могут активизировать нервную систему и заставлять внутренние органы работать в нужном режиме [6].

Как мы знаем, поведение животных включает в себя:

- двигательную активность,

- ориентировочную активность,

- исследовательскую активность,

- эмоциональный статус, наличие или отсутствие тревожности.

Рассмотрим, как нейроэндокринные механизмы могут влиять на характер двигательной активности животного. Двигательную активность ученые разделяют на:

1. горизонтальную двигательную активность животных, это и пробежки по разным траекториям, и кружение вокруг одного места,

2. вертикальную двигательную активность животных, это стойки на задних лапах.

В ситуации, когда животное попадает в необычные, нетипичные для своего вида условия внешней среды, органы чувств посылают сигналы в головной мозг о наличии опасных стрессорных факторов. Мозг, обработав поступившую информацию, дает ответный сигнал. Так же в организме начинают вырабатываться вещества, обеспечивающие нужный поведенческий ответ. Так в экспериментах было установлено, что в ситуациях страха, например, наличия препятствия на пути или появления другого животного, у подопытной крысы вырабатывается адреналин. На биологическом уровне адреналин ускоряет поглощение кислорода тканями. Так же ускоряет обмен веществ, вызывает повышение систолического артериального давления, при этом увеличивается минутный объем сердца и возрастает частота сердцебиений. Адреналин ускоряет работу печени, а это влияет на повышение уровня сахара в крови. На поведенческом уровне адреналин, вырабатываясь в организме животного при воздействии стрессовых факторов внешней среды, призван активизировать механизмы защиты и нападения [9].

Учеными были проведены исследования, при которых животным вкалывали адреналин. Данные наблюдения за двигательной активностью подопытных крыс показали, что:

- происходило увеличение горизонтальной двигательной активности с увеличением количества кружения вокруг одного места,

- увеличение вертикальной двигательной активности, животные чаще делали стойки на задних лапах.

Но так как реальный стимул в среде, который мог бы вызвать такое воздействие на организм, отсутствовал, то двигательная активность носила хаотичный бестолковый характер.

Следует заметить, что ориентировка животного в этом эксперименте в пространстве была сведена к минимуму. То что, так же как и исследовательские формы поведения. Возможно, это можно объяснить тем, что адреналин в естественных условиях вырабатывается уже после того, как новый стимул среды подействовал на грызунов, и прошли ориентировочные и исследовательские действия [31].

Ученые описали адаптивное поведение животных двумя характеристиками. Оно должно быть экономное и эффективное. В противоположность ему существует другой тип поведения - дезадаптивный, который является хаотичным и неэффективным. Вот введение адреналина в кровь животных провоцирует у них как раз нарушение поведения, его хаотичность и неэффективность.

Рассмотрим влияние нейроэндокринных механизмов на эмоциональность грызунов.

Павлов изучал такое явление, как динамический корковый стереотип, который имеет место в поведении и животных, и человека. Под данным явлением понимается условно-рефлекторный механизм, включающийся внутри животного или человека в действие при более или менее сходных условиях внешней среды [35]. Было установлено, во-первых, что крысы обладают эмоциями. Конечно, это не такие сложные эмоции, как у человека, но крыса в ситуации удовлетворения своих физиологических потребностей чувствует удовольствие, и не удовольствие, если ее физиологические потребности не удовлетворены. Во-вторых, было установлено, что когда животное реализует действие в сходных условиях, оно прибывает в состоянии эмоционального комфорта. В-третьих, было установлено, что стоит только экспериментатору поменять какое-либо условие внешней среды, происходит возрастание тревожности у животного.

Были изучены различия в поведении эмоциональных и неэмоциональных крыс. И не только отличия в поведении, но и в их эндокринной системе. Оказалось, что надпочечники и щитовидные железы эмоционально реактивных самцов имели более крупный размер, чем у других животных [31].

На оценку эмоционального статуса животного влияют следующие критерии:

- косметическая активность, это короткий и длительный груминг,

- количество уринаций и дефекаций.

Груминг - это действия животного по уходу за собой. Условно груминг делится на две категории: короткий и длительный. Если животное проводит передними лапками 1-2 быстрых круговых движения вокруг носа и небольшой области около него, то речь идет о коротком груминге. А если оно умывает области глаз, заводит лапы за уши и умывает всю голову, лапы, бока, туловище, ано-генитальную область и хвоста, то речь идет о длительном груминге.

Количество актов уринации и дефекации исследователи связывают с проявлениями тревожности у животных. Если животное часто совершает акты уринации и дефекации, то оно тревожится. Данные показатель, при проведении исследования, определить несколько сложнее, чем количество груминга. Ранее исследователи связывали проявление тревожности с количеством болюсов. Но потом оказалось, что этот показатель не точен. Так как на количество болюсов, которые животное оставляет в поле влияет и вид корма, и степень наполненности кишечника, а также различные фармакологические агенты могут существенно влиять на активность желудочно-кишечного тракта животного.

Со временем было подмечено, что даже при воздействии стрессорного фактора возрастание тревожности происходит не во всех 100% случаев. Есть особи, которые тревожатся меньше.

Отсюда грызуны делятся на:

1. «Эмоциональных» крыс. Они отличаются высоким уровнем дефекации и низкой подвижностью.

2. «Неэмоциональных» крыс. Им свойственен низкий уровень дефекации и высокая подвижность [23].

За организацию поведения и эмоциональность или неэмоциональность животного отвечает центральная нервная система и эндокринная система. А за взаимодействие центральной нервной системы и эндокринной системы отвечает гипоталамус. Мешкова Н.Ю. определяет гипоталамус, как важный орган, который участвует в регуляции процессов дыхания, кровообращения, температуры тела, голода и насыщения. От деятельности гипоталамуса зависит водно-солевой баланс, жировой обмен и половая деятельность [27].

Важно помнить, что гипоталамус обеспечивает наличие общего состояния равновесия в организме и функционально взаимодействует с другими частями мозга. Взаимодействие гипоталамуса частей мозга вместе называется лимбико- ретикулярным комплексом. Поскольку гипоталамус взаимодействует с лимбической системой и ретикулярной формацией ствола мозга, то он оказывает на их работу большое влияние. Рассмотрим, каким образом гипоталамус оказывает это влияние: когда от зрительных, слуховых, обонятельных и кожных анализаторов через восходящие нервные пути приходят данные в головной мозг животного, то лимбико-ретикулярный комплекс должен выполнить своеобразную настройку уровня их возбуждения и степени их активности. В зависимости от этого животное будет реагировать на факторы внешней среды. Например, отреагирует ли оно на новый необычный стимул или пропустит его. Например, пропуск пищи, которая лежит в непривычном для животного месте [28].

Если гипоталамус имеет нарушения в своем функционировании, то животное сбивается с нормативного поведения. Оно может:

1. испытывать беспричинный страх, то есть, оснований во внешней среде для него нет, излишнее напряжение, фрустрированность,

2. испытывать безразличие, проявлять признаки пассивности к новым стимулам среды,

3. испытывать неустойчивость в эмоциональном состоянии, то тревожиться, то впадать в безразличие, то, наоборот, повышать свою активность.

То есть, очевидно, что гипоталамус способен влиять на эмоциональность животного и тем самым изменять поведение животного. А. Перепелицын сделал весьма интересное утверждение. Он писал о том, что отличительной чертой, например, серых крыс является их любопытство. Но в их популяции есть небольшой процент грызунов, у которых это чувство просто чрезмерно. На том основании, что у них имеются своеобразия в деятельности именно лимбико-ретикулярного комплекса, в общем, и гипоталамуса в частности. При этом ученый оценивает такое отличие в поведении скорее, как фактор, отрицательно влияющий на животное. По той причине, что остальные особи преследуют их: покусывают, отталкивают [9].

Очень важно в новой для животного ситуации мобилизовать силы для ответа организма на воздействия отрицательных стимулов среды. В этом случае поведение особи связано с действием двух областей - это гипоталамус и гипофиз. При стрессовом воздействии нового отрицательного стимула на животное через центральную нервную систему идет сигнал об опасности условий внешней среды для выживания. И происходит активизация посредством сосудистой сети активности передней доли гипофиза.

Особенно большую активность проявляют области гипоталамуса и гипофиза, а через них и кора надпочечников при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы организма для отражения нападения или для выхода из труднопреодолимой ситуации. В этих случаях стресс-раздражитель, воздействуя через центральную нервную систему на гипоталамус, активирует его, а он, в свою очередь, стимулирует через сосудистую сеть переднюю долю гипофиза, которая выделяет адренокортикотропный гормон (АКТГ). Этот гормон в свою очередь усиливает выработку кортикостероидов надпочечниками. И приводит мозг в состояние возбуждения. Как мы знаем, назначение кортикостероидов заключается в активизации всего организма. Так же надо учитывать, что при любом напряжении происходит включение симпатической нервной системы и выброс адреналина в кровь [3].

Таким образом, видно, что гормоны имеют двойное действие. С одной стороны они изменяют работу внутренних систем организма, с другой стороны, влияют как на запуск определенных механизмов поведения, так и обеспечивают энергетическое сопровождение поведения. Выработка гормонов запускается действием на организм непривычных стимулов из внешней среды. И объясняется необходимостью мобилизоваться, дать ответное действие, к примеру, на нападение.

1.3 Возрастные особенности организации поведения и эмоциональности у животных

Многообразие форм поведения животных основывается, с одной стороны, на условиях внешней среды, а, с другой стороны, на наследственности, конституции, возрастных особенностях и биологическом поле особи. Изучение поведения крыс происходит на разных уровнях данного процесса: на органном, системном и поведенческом. Вопрос о существовании зависимости между возрастом и поведением крыс заинтересовал ученых в середине 20 века.

Журавин И.А. писал о том, что, в первую очередь, надо учитывать вклад генотипа и фенотипа в процесс адаптации, во вторую очередь, разнообразные сочетания физиологических и биохимических показателей, которые происходят в живом организме. В последнем случае ученые призывают учитывать тот факт, что на протяжении всей жизни, в зависимости от возраста животного, физиологические и биохимические показатели постоянно меняются [1].

Рассмотрим влияние возраста на организацию поведения и эмоциональности у крыс. Сейчас не вызывает сомнения тот факт, что животное ведет себя в зависимости от возраста. Но так было не всегда. Например, только в 80-х годах 20 века было доказано, что такие физиологические процессы, как кровообращение, дыхание, пищеварение, секреция гормонов испытывают на себе возрастные изменения.

В научной литературе выделяются следующие важные возрастные рубежи в жизни грызунов: 1,5 месяца, 6 месяцев, 12 месяцев и 24 месяца.

1,5 месяца. У животного наступает половая зрелость. Особь способна размножаться. Животному свойственная максимальная двигательная активность (примем ее за 100%). При этом она часто носит хаотичный характер. В поведении присутствует эмоциональный компонент любопытства. Ученые относят этот возраст у животного к 12,5 человеческим годам.

6 месяцев. Время наступления социального взросления. Животное активно. Но уже не в таком объеме как в 2 месяца (80%). Животное легко адаптируется к новым условиям внешней среды. Имеет свой способ поведения. Этот возраст соответствует 18 человеческим годам.

12 месяцев. Активность животного составляет 65-60 % от активности в 2 месячном возрасте. У животного начинает снижаться способность быстро адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Эмоциональность в поведении снижается. В пересчет на человеческие годы - это 30 лет.

24 месяца. Теряется способность адаптироваться к новизне. Притупляется нюх, снижается слух, изменяются вкусовые предпочтения. Снижается двигательная активность (50-60%). Это 60 человеческих лет [22].

Животное за время своей жизни проходит почти те же возрастные периоды, что и человек. Единственное: временной период у человека длится гораздо длиннее, чем у животного. Но и у крыс есть детство, подростничество (пубертатный период), юность, зрелость и старость.

Уланова И.П. изучала кровь молодых и старых животных. Данные исследования показали, что возраст никак не влияет на уровень гемоглобина в плазме крови. Но оказалось, что средняя концентрация гемоглобина у старых животных меньше, чем у молодых. Тогда как количество эритроцитов больше. То есть в позднем онтогенезе происходит компенсаторное усиление эритропоэза. Организму животного нужно отреагировать на уменьшение объема эритроцитов. И он делает это, просто увеличивая их количество. Ответом на вопрос: почему в организме у старых особей идут такие изменения? - является: запуск механизмов свободно-радикального окисления [36].

Для того чтобы установить, чем молодые крысы отличаются от старых, ученые сравнивали их показатели сна, двигательной активности, грумминга, интереса к еде. В результате сравнения полученных данных оказалось, что:

- чем больше возраст животного, тем оно больше спит, у него снижается грумминг, двигательная активность и оно меньше проявляет интереса к еде,

- чем крыса моложе, тем она меньше спит и больше двигается, осуществляет грумминг и интересуется едой,

- молодые крысы отличаются более разнообразным спектром поведенческих реакций, чем старые животные.

Очень интересно, что до 12 месяцев животное хорошо поддается дрессировке при подкреплении едой. Но уже после 12 месяцев подкрепление едой не значительно для особи и его можно не использовать.

Что касается способности осваивать новые способы поведения, как выяснила Е.А. Рябинская, то если особь до 12 месяцев хорошо обучается, то после этого времени способность к обучению начинает постепенно угасать и животное в основном пользуется ранее освоенными способами поведения, чем использует новые [3].

Кулагин Д.А. занимался формированием у грызунов разного возраста сложных условно рефлекторных навыков. Ученый фиксировал скорость обучения сложным задачам, а так же количество невротических реакций. Высокая обучаемость была выявлена у крыс пубертатного возраста. А высокая тревожность и у пубертатных особей, и у старых животных. Но если первые на фоне тревожности еще и обучались, то вторые - были мало обучаемыми.

Так же возраст влияет на то, как быстро крыса адаптируется в новых условиях. Так молодая крыса легче подбирает адекватный способ поведения, например, когда она ищет пищу в новом месте с новыми условиями, чем это делает старая крыса. Так же молодая крыса быстрее реагирует на изменение условий внешней среды.

Когда ученые изучали особенности ориентировочно-исследовательского поведения молодых и старых особей, то оказалось, что наибольшего пика ориентировка и исследование пространства достигает в 6 месяцев.

Нами были описаны особенности поведения животных в зависимости от их возраста. Рассмотрим далее влияние возраста на эмоциональность грызунов.

Исследовательница Т.С. Валуйская, изучая тревожность у крыс разного возраста, отметила следующий факт:

- чем моложе животное, тем больше у него тревожность,

- чем старше животное, тем тревожность ниже.

Исследователь Витер В.Ф. пошел дальше и решил установить, какой тип нагрузок вызывает максимальную тревожность в каждом возрасте животных. Так нестандартные нагрузки (например, ситуация вынужденного плавания на протяжении часа) хуже всего переносилась крысами пубертатного возраста. А ситуация пребывания в незнакомой среде была самой стрессовой для животных в ювенильном периоде и во второй половине препубертатного периода. Ситуация научения больше всего стрессирует старых особей [10].

Еще стоит отметить, что, если говорить в общем, у молодых крыс к пубертатному возрасту наблюдается рост тревожности. Но когда животное становится половозрелым, тревожность его постепенно уменьшается.

Кругликов Р.И. писал о том, что с возрастом у животных не только появляются нарушения в привычном поведении, но и о том, что имеют место функциональные нарушения. Изменения происходят в мотивационно эмоциональной сфере, меняются вкусовые предпочтения животного. Следует помнить так же, что с возрастом происходит нарушение эндокринных функций, замедляется соматическое развитие, меняется состояние пищеварительной системы. Конечно, такие изменения происходят не вдруг, они начинаются постепенно, при достижении особью зрелости запускаются процессы плавного старения [26].

Ученые находятся в поиске ответа на вопрос, что запускает старение организма? И какие влияния надо оказывать на организм стареющего животного, чтобы замедлить процессы старения. Шайехмиллина А.Е. открыла, что с возрастом в головном мозге, печени и коже крыс уменьшается уровень гиалуроновой кислоты. При этом было зафиксировано увеличение содержания сульфатированных гликозаминогликанов - хондроитин и гепарансульфатов. А при изучении сыворотки крови крыс разного возраста было установлено увеличение содержание общего белка, p-липопротеинов, снижается уровень альбумина и а-липопротеинов после 12 месячного возраста животного, которое достигало пика в 24 месяца.

У старых животных наблюдается ослабевание корковых нервных клеток, поэтому у них снижается предел их работоспособности. Что приводит к инертности нервных процессов. Как мы знаем, существует два главных процесс в нервной системе. Это процесс возбуждения и процесс торможения. Чаще все у старых особей наблюдается угасание процесса возбуждения. Это находит свое проявление в чрезмерной пассивности животного, его сонливости, не инициативности [9].

С возрастом животное утрачивает способность анализаторов передавать информацию об условиях внешней среды в полном объеме в кору больших полушарий. Это приводит к перераздражению мозга. Так как информация об условиях внешней среды в мозг поступает, но ее не достаточно для того, чтобы была выстроена адекватная картина реальности. Кроме того происходят возрастные изменения в различных ядрах таламуса. К ним нужно прибавить еще изменения медиодорсального ядра. И как следствие получается, что особь теряет способность адекватно ответить на раздражитель. А это ограничивает способности организма приспосабливаться в новых условиях среды. Поэтому у старых особей животных приспособительные реакции снижены [14].

Если говорить о самых явных изменениях в нейроэндокринных механизмах регуляции, то стоит описать возрастные изменения гипоталамуса. Возрастные изменения, пишет Виноградова И.А., в 32 парах ядер гипоталамуса выражены по- разному. Если в латеральных мамиллярных и перифорникатном ядрах количество нейронов снижается незначительно, то в супраоптическом и паравентрикулярном - на 20-25%, а в вентромедиальном - на 30-40%.

Функции гипоталамуса разрегулируются и уже вегетативные процессы организме не могут быть равновесно отрегулированы. К нарушениям функций вегетативной нервной системы следует прибавить нарушение функций эндокринных желез. По той простой причине, что в головном мозге старого животного присутствует не вся информация об условиях внешней среды, и кроме того, сама скорость обработки этой информации значительно снижена, животное не может в прежнем объеме осуществлять эффективную организацию внешнего поведения. Стоит иметь в виду, что падает сила рефлексов, имеет место вялость их проявления [18].

А что касается эмоциональности животного, то она тоже испытывает на себе возрастные изменения. Животное теряет здоровую тревожность.

С возрастом нейроны гипоталамуса претерпевают изменения, следствием чего изменяется нейрогенный контроль над деятельностью эндокринной системы. В гипофизе вырабатывается большее количество гормона вазопрессин. Он участвует в адаптационных процессах и регулирует состояние нервных центров. И так же нужен в условиях снижения памяти, чтобы компенсировать процессы ее ослабления.

С возрастом меняется чувствительность периферических желез. Процесс старения организма ослабляет нервный контроль функции щитовидной, половых желез, надпочечников. А деятельность этих желез связана с процессами образования энергии, потреблением кислорода, обменными процессами в организме. От всего вышеперечисленного страдает адаптационные возможности организма, например, в ситуации нехватки кислорода, или мобилизации сил в случае появления угрозы для жизни животного, или регуляция температуры тела в случае похолодания и так далее [15].

Возрастные изменения происходят и в деятельности рефлексов с проприорецепторов мышц. Поэтому старому животному сложнее осуществлять саморегуляцию движений. Сюда следует добавить снижение лабильности и быстрое развитие утомления.

Исследователь Елисеев Ю. пишет о том, что у возраста есть только один положительный момент - это наличие опыта. Когда проводились эксперименты по обучению животных разного возраста, то оказалось, что:

- молодые особи лучше обучаются, но они обучаются гораздо дольше, чем зрелые и даже старые особи, которые уже имеют схожий опыт,

- наличие прошлого опыта выполнения схожего действия влияет на скорость выявления важных условий внешней среды,

- и если результативность поведения молодых грызунов зависит от их внутреннего ресурсного состояния (энергии, любопытства, подвижности), то результативность поведения в частности старых животных зависит от предшествующего опыта.

Данный вывод нам представляется очень интересным. Получается, что в зрелости и старости у опытных крыс (то есть животных имеющих опыт определенного научения) возможна компенсация потери прежнего уровня двигательной и поисковой активности.

1.4 Половые особенности организации поведения и эмоциональности у животных

Для исследователей большое значение имеет тот факт, является ли подопытное животное половозрелым животным или неполовозрелым. С момента наступления половой зрелость животное не только получает способность к половому размножению, но и испытывает на себе воздействие гормонов, обусловленных ее биологическим полом. Половая зрелость наступает у крыс мужского пола с началом сперматогенеза. А у крыс женского пола с овуляцией.

Половые органы животных (яички у самцов и яичники у самок) - это составляющие эндокринной системы, которые производят гормоны. А уже эти гормоны обеспечивают виду размножение и продолжение [13].

В мужских половых железах (яичках) вырабатывается мужской половой гормон тестостерон, а в женских (яичниках) - эстроген и прогестерон, которые контролируют все изменения, происходящие в матке на протяжении менструального цикла и беременности.

Рассмотрим основной гормон, который действует в организме крыс самцов. Это тестостерон. Его производят половые органы животного, при этом он вырабатывается не только в семенниках и корой надпочечников у самцов, но и яичниками и корой надпочечников у самок. Хотя у последних в гораздо меньшем объеме.

Так тестостерон приводит к увеличению массы тела и росту мышечной ткани. Например, если самка в среднем весит 200-250 граммов, то самец весит 400-450 граммов. Так же тестостерон влияет на эмоциональность самцов. Ученые установили, что если самец обладает уровнем тестостерона в пределах нормы, то он спокойный, если уровень гормона, ниже нормы - он легковозбудимый, концентрация внимания не высокая [7].

В организме крыс самок действуют гормоны эстрогены. Эстрогены производятся фолликулярным аппаратом яичников. Стоит помнить о том, что в небольшом количестве эти гормоны вырабатываются и у самцов. Эстрогены способны менять поведение животного, они вызывают брачные реакции и подпускание особей другого пола. Кроме того, гормоны эстрогены снижают проявления тревожности у животного.

Поведение самцов и самок отличается друг от друга по ряду важных характеристик. Например, самки быстрее находят пищу в лабиринте, чем самцы. Или самки быстрее обучаются новым поведенческим стратегиям, чем самцы. Или самцы дольше сохраняют в памяти те способы поведения, которым их обучали ранее. Возникает закономерный вопрос: с чем связаны такие различия в поведении животных?

В середине 20 века учеными было доказано, что уровень половых гормонов влияет на организацию поведения животных. То есть анатомо-физиологические отличия особей животных друг от друга определяют поведение. Почему самка быстрее находит пищу? Потому что у нее лучше развито обоняние, чем у особей мужского пола. Самки даже чаще выполняют действие принюхивания, чем самцы. Почему самки быстро обучаются? Потому что они любопытнее самцов, то есть лучше мотивируются, и охотнее осваивают новые реакции. Почему самцы легче вспоминают ранее натренированные у них способы поведения? Потому что у них лучше долговременная память.

Ученые сделали интересное наблюдение. Так было установлено, что до момента полового созревания поведение животных женского пола мало чем отличается от поведения животных мужского пола, не смотря на то, что у них есть отличия в строении тела. Но с того момента, как у животных меняется, или точнее включается, свой собственный обусловленный биологическим полом гормональный фон, наступают очевидные изменения, которые угасают с возрастом [13].

Рассмотрим, как влияет пол на эмоциональность животных. Оказывается, что до возраста полового созревания особи женского пола более тревожны, чем особи мужского пола. Все меняется с момента наступления пубертатного возраста. Самки животных становятся спокойнее, а самцы, наоборот, характеризуются более высокой эмоциональностью. Затем с наступлением старости тревожность у самцов снижается и становится такой же, как у самок.

Но интересен такой факт, в ювенальном и препубертатном периоде и самки, и самцы одинаково плохо переживают длительное депривационное воздействие. Об этом пишет В.Г.Кассиль. Причем у животных обоих полов организм схожим образом реагирует на стресс, начиная от одинакового снижения массы тела и заканчивая одинаковыми нарушениями в деятельности сердечнососудистой системы. У них вырабатывается даже одинаковое количество адреналина.

Так же животные обоих полов одинаково легко справляются с длительным стрессом в пубертатный период. И так же одинаково сложно особям женского и мужского пола пережить пубертатный криз. При этом они испытывают одинаковые трудности адаптации и компенсации [14].

В организме женских особей изменения происходят под воздействием менструального цикла, беременностью, климактерическим периодом. Самки в период полового созревания не только быстрее обучаются, но им свойственны более сложные формы поведения. Так как их когнитивные представления более сложные, чем у самцов. Но с угасанием деятельности половых желез их способности притупляются, точно так же как и у самцов.

Рассмотрим, как гормональные изменения влияют на поведение и эмоциональность животных женского пола. Так Кабак Я. М. изучал, какие гормональные изменения происходят в организме самок. Для этого он устанавливал гормональный статус животных, которые достигли возраста 90 дней, на основе анализа крови. Сопоставление данных гормонального статуса особи и ее внешне наблюдаемого поведения показало, что чем выше уровень женских гормонов, тем меньше проявлений тревожности и больше самка проявляла адаптивное поведение.

Хочется упомянуть один опыт. Исследователь Самойленко В.Ю. длительное время тренировал половозрелых самок крыс в условиях интенсивных мышечных нагрузок. Ученый задал вопрос: как сильные тренировки, к которым больше подготовлен организм самцов, отразится на самках? Оказалось, что длительные интенсивные нагрузки уменьшают выработку женских половых гормонов. Крыса набирает мышечную массу, но при этом у нее пропадает половое поведение свойственное ей ранее [34].



Глава 2. Экспериментальное изучение возрастно-половых особенностей организации поведения и эмоциональности у млекопитающих

2.1 Программа исследования

Для того чтобы всесторонне изучить возрастнополовые особенности организации поведения и эмоциональности у животных, была разработана программа исследования. Программа исследования включала в себя три этапа:

1. Этап теоретического изучения научной литературы по теме дипломной работы (июнь-август 2015 г.). Теоретический анализ научных работ позволил охарактеризовать нейроэндокринные механизмы организации поведения и эмоциональности у животных. А так же установить возрастные и половые особенности организации поведения и эмоциональности у животных в исследованиях проведенных ранее. Была сформулирована гипотеза дипломного исследования:

- Крысы разного возраста по-разному реагируют на изменяющиеся условия внешней среды. Труднее всего адаптироваться к новым условиям старым животным. Так как у них с возрастом снижается двигательная и исследовательская активность. При этом им мешает возрастное увеличение тревожности.

- Крысы разного пола осуществляют разные стратегии поведения в ситуации эксперимента. Животные женского пола менее тревожны и им свойственно ориентировочное поведение, а животные мужского пола более тревожны и им свойственно исследовательское поведение.

2. Этап экспериментального изучения организации поведения и эмоциональность крыс в зависимости от возраста и пола (сентябрь 2015 г.). На этом этапе был проведен эксперимент с белыми лабораторными самцами и самками крыс линии Вистар в возрасте 1, 2, 6 месяцев и 1,5-2 лет (препубертатные, пубертатные, взрослые и старые животные) в открытом поле.

Происходило наблюдение за поведением и проявлениями эмоциональности у крыс разного возраста и пола.

3. На этапе аналитической работы с экспериментальными данными происходила обработка полученной в ходе эксперимента информацией. Были найдены ответы на следующие вопросы:

- как ведут себя и проявляют эмоциональность крысы разного возраста?

- как ведут себя и проявляют эмоциональность крысы разного пола?

Данные наблюдения за поведением животных разного возраста и пола сравнивались и анализировались.

Методы исследования:

- метод изучения научной литературы по теме дипломной работы;

- метод системного и комплексного подхода к исследованию физиологических явлений,

- тест открытого поля,

- научное наблюдение,

- многопараметрический метод,

- метод сопоставления и анализа тестовых данных.

2.2 Объект исследования

Был проведен эксперимент с белыми лабораторными самцами и самками крыс линии Вистар в возрасте 1, 2, 6 месяцев и 1,5-2 лет (препубертатные, пубертатные, взрослые и старые животные) в открытом поле.



2.3 Методы исследования

Метод изучения научной литературы по теме дипломной работы.

Для того чтобы установить состояние проблемы организации поведения и эмоциональности животных под влиянием возраста и пола животного, был использован метод изучения научной литературы по теме дипломного исследования. Сам метод заключается в составлении списка научных трудов, которые необходимо было изучить. Список литературы составляется по трем группам:

1 группа - научная литература, которая описывает теории и концепции, касающиеся темы дипломной работы,

2 группа - научная литература, которая описывает методики проведения лабораторных экспериментов, направленных на изучение особенностей поведения животных и эмоциональности,

3 группа - научная литература, которая описывает проведенные исследования поведения животных и эмоциональности в лабораторных условиях.

Результатом изучение научной литературы по теме дипломной работы стало понимание состояния проблемы организации поведения животных под влиянием возраста и пола, знакомство с современными методами лабораторных исследований, знание экспериментальных данных важных и наиболее интересных практических исследований по теме дипломной работы.

Метод системного и комплексного подхода к исследованию физиологических явлений.

Когда происходит изучение поведения и эмоциональности живого объекта, экспериментатору необходимо понимать, что живой организм целостный, неделимый. И для того, чтобы получить в результате научного эксперимента достоверное знание, так же необходимо подходить к изучаемому явлению. Метод системного подхода к исследованию поведения и эмоциональности животного предполагает учет при проведении эксперимента, того факта, что наблюдаемое внешне поведение животного это результат действия всего организма (внутри и снаружи...). Метод комплексного подхода требует от исследователя учета как можно большего числа факторов, которые могут влиять в данную минуту времени на поведение животного и эмоциональность.

Тест «Открытое поле».

Для того чтобы наблюдать поведение животных в ситуации ответа на «новые, потенциально опасные стимулы», C.S. Hall в 1936 г. Сконструировал специальную установку - камеру для животных (см. Приложение А). Поскольку она не имеет крыши, а является открытым помещением для изучения поведения животных, ее назвали «открытое поле». Камера может иметь квадратную или круглую форму. Чаще всего - это квадрат, как было в нашем исследовании. Данный манеж имеет высокие стенки, изготовлен из прочного материала, устойчив к абсорбции запахов. Пол камеры состоит из 25 (5х5) равных квадратов. Это сделано для того, чтобы можно было фиксировать перемещение животного из одного места камеры в другое.

Сам тест заключается в количественном измерении компонентов поведения животного, которое находится в новом для него пространстве, что имеет большое значение - это пространство открытое, выбраться из него животное не может, так как поле имеет высокие стенки. То есть на подопытное животное действует два стресса: новизна места и его открытость. Причем второй стрессор более опасный для животного. Так как в живой природе животное попадает в новые места, но что особенно характерно для крыс, они всегда закрытые. И эта закрытость защищает грызуна от возможности быть обнаруженной хищником и быть пойманной. Следует так же учесть наличие освещения в камере.

Экспериментатор фиксирует:

- Количество реакций замирания у животного. Эта реакция замирания жизненно важна для подопытного существа и имеет адаптивное значение. Замереть - означает остановиться, тем самым уменьшить шум, который возможен при движении животного, и стать статичной, то есть почти зрительно не видимой. В живой природе видны движущиеся объекты. Известно, что такую реакцию у крыс вызывают потенциально опасные стимулы. Реакция замирания истолковывается как сигнал наличия страха у животного. Интенсивность страха показывает, какое эмоциональное состояние в данный момент у животного. Когда тест «Открытого поля» используется для изучения эмоциональности у животных, то речь идет об изучении эмоционального состояния животного. Это состояние проявляется в ускорении сердечного ритма, гальванической кожной реакции, расширении зрачков. Но у крыс все это тяжело заметить в связи с их небольшим размером. Поэтому отражением вегетативного состояния относительно грызунов является реакция дефекации.

- Количество актов дефекации и уринации. Еще Hall установил, что страх, который есть у животных в связи с помещением их в новую среду, приводит к увеличению актов дефекации. При этом животное меньше двигается. На основании этих данных принято считать, что животные, которые в ситуации эксперимента меньше двигаются и больше совершают актов дефекации, являются эмоциональными (стрессированными). А животные, которые сохраняют обычную двигательную активность и имеют низкий уровень дефекации - неэмоциональные (не стрессированы). Сразу надо сказать, что стресс в ответ на изменение условий среды рассматривается физиологами, как норма. Тогда как отсутствие стресса - как отклонение от нормы.

- Горизонтальная двигательная активность животного. Горизонтальная двигательная активность животного - это перемещение животного по полу камеры, сюда входит кружение на одном месте или вокруг одного места. При этом животное не приподнимает себя на задних лапках. Так животное исследует пространство. И основной характеристикой того, что происходит именно перемещение животного по горизонтали, служит тот факт, что в нем задействованы все четыре лапы.

- Вертикальная двигательная активность животного. Вертикальная двигательная активность животного - это стойки животного на задних лапках. То есть животное поднимает себя, чтобы лучше видеть и слышать. Так оно ориентируется в пространстве. Традиционно стойки животного разделяются: на Climbing, когда выполняется стойка и задние лапы животного остаются на полу арены, а передние упираются в стенку поля, и Rearing, когда выполняется стойка, а передние лапки у животного остаются на весу.

Научное наблюдение.

Научное наблюдение является одним из основных методов научного познания. Оно заключается и осуществляется как при помощи органов чувств человека, так и при помощи современных приборов фиксирования, например, видеокамеры. Плюсы метода научного наблюдения:

- отсутствие влияния человека, который проводит наблюдение, на наблюдаемый объект,

- объективность полученной информации на основе наблюдаемых фактов. Научное наблюдение было:

- лабораторным, то есть проходило в условиях постановки эксперимента в лаборатории в тестах «Открытое поле» и многопараметрического наблюдения за организацией поведения животных разного возраста и пола,

- вооруженным, то есть использовались приборы фиксации поведения подопытных животных.

Многопараметрический метод.

Многопараметрический метод - это метод изучения поведения животных по множеству параметров, включая тревожно-фобический статус животных, когда проводится 1-9 тестов, с целью получения более полной информации об изучаемом явлении:

- В тесте № 1 (см. Приложение Б) проводится оценка, насколько интенсивно выражено оборонительное поведение у крыс. При этом крысы помещаются на пенал из непрозрачного материала размером 20х14х14 см, им необходимо спуститься с высоты на пол поля. Наблюдатель отмечает время спуска с пенала, когда крыса коснется всеми 4 лапами поля. Этот тест называется латентный период спуска с высоты.