Роль зрительного анализатора в жизни животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки РФ

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Московский государственный университет пищевых производств

Институт ветеринарной экспертизы, санитарии и экологии

Ветеринарно-санитарный факультет

Кафедра анатомии, физиологии и животноводства

КУРСОВАЯ РАБОТА

по физиологии и этологии животных

Тема:

Роль зрительного анализатора в жизни животных

Выполнила: Киселёва М.В.

студентка 2 курса 3 группы

Проверила: ст. преподаватель

Рыжкова Е.М.

Москва 2011



План

• Введение
• Глава 1 Анатомическое строение органа зрения
• 1.1 Оболочки глаза
• 1.1.1 Зрительный пигмент
• 1.1.2 Ядро глаза
• 1.2 Дренажная система глаза
• 1.3 Придаточный аппарат глаза - веки, конъюнктива, мышцы и слёзные органы
• 1.4 Глазодвигательный аппарат
• Глава 2. Сигналы зрительногонерва
• Глава 3. Функции органа зрения
• 3.1 Светоощущение
• 3.2 Цветоощущение
• 3.3 Периферическое зрение
• 3.4 Центральное зрение
• 3.5 Бинокулярное зрение
• Глава 4. Поля зрения
• Глава 5. Влияние зрительного анализатора на репродуктивную функцию
• Заключение
• Приложения
• Список использованной литературы


Введение

Орган зрения занимает особое место среди других органов чувств в связи с его исключительной ценностью, обеспечивающего тесный контакт с внешней средой и дающего человеку и некоторым животным основную информацию об окружающем мире.

Имеется много фактов, свидетельствующих об огромном влиянии зрительного анализатора на разнообразные процессы, происходящие в организме, в частности обмен веществ, созревание половых желез, регуляцию меланоформного гормона иммунитета и др.

Зрительный анализатор - сложная система у высших животных и человека, связанная с восприятием и анализом зрительных раздражений. Биологическое значение зрительного анализатора заключается в осуществлении ориентировочного рефлекса. В состав зрительного анализатора входит орган зрения, зрительный нерв, зрительные пути (тракты) и затылочные доли коры головного мозга. С его помощью происходит более обширное осведомление о внешнем мире, чем за счет прочих анализаторных систем. Среди органов чувств это единственный, для которого не имеет значения расстояние от объекта восприятия, поэтому его называют дистанционным органом чувств. Через него поступает более 80% информации о внешнем мире.

Зрительные ощущения складываются из восприятия прямого и отраженного света. Свет имеет определённые количественные и качественные показатели, которые создают многообразие световых, цветовых и контрастных нюансов. Зрительный анализ основан на определении цвета, формы, величины, движения удалённости и взаиморасположения предметов. Вслед за анализом в коре происходит синтез полученной информации.

Представления о внешнем мире складываются на основании единства анализа и синтеза комплекса ощущений органа зрения. Среди них имеются ощущения с фоторецепторов сетчатки глаз, нервных окончаний наружных мышц глаз, с реснитчатой мышцы, с мышц радужки. Связь между этими ощущениями возникает в процессе онтогенеза.

Зрительный анализатор связан со слуховым, вестибулярным, проприорецептивным, вкусовым обонятельным, тактильным и температурным анализаторами. Это свидетельствует о большом биологическом значении зрительного анализатора.

Цель работы - создать общее представление о структуре и функциях зрительного анализатора.

Актуальность данной работы заключается в том, что для ветеринарного врача необходимо иметь представление о зрительном анализаторе, для того чтобы уметь лечить и предотвращать различные болезни, связанные с ним.



1. Анатомическое строение органа зрения

Орган зрения парный, состоит из двух глазных яблок, придаточного аппарата, проводящих путей и коркового анализатора. Глаз может видеть при ярком солнечном свете и почти в полной темноте. Зрительное восприятие возникает при воздействии всего нескольких квантов света. Глаза являются приёмником световых волн различной длины. В сетчатке глаза световые волны преобразуются в электрические импульсы, которые по проводящим путям зрительной системы передаются в мозг. Высшие корковые центры зрительного анализатора расположены в затылочных долях головного мозга, называемыми полями Бродмана 17,18,19. При разрушении 17 поля наступает полная потеря зрения (корковая слепота).

Повреждение 18 и 19 полей приводит к утрате способности узнавания предметов и вспоминания зрительных объектов. Это состояние возникает после тяжелых черепно-мозговых травм, опухолей мозга.

Отражение света от объектов, расположенных в поле зрения каждого глаза попадает на сетчатку. Вследствие преломления лучей света оптикой глаза, изображения тех объектов, которые находятся на височные стороне глаза, попадают на носовые половины сетчатки. Изображения от объектов с носовой стороны попадают на височные сетчатки.

Световые импульсы, преобразованные фоторецепторами сетчатки в электрические сигналы, по зрительными нервами поступают в первичные зрительные центры. Зрительные нервы, проходящие в веществе мозга, перекрещиваются в области хиазмы (зрительного перекрёста). Однако в хиазме перекрещиваются только 50% волокон зрительного нерва - те, которые идут от носовых сетчатки каждого глаза. Следовательно, волокна от височных половин сетчатки не перекрещиваются. Нервные волокна от хиазмы до коры головного мозга называются зрительным трактом. Они несут два потока информации: от носовой части противоположного глаза и от височной сетчатки глаза со своей стороны. Часть информации поступает в первичные зрительные центры, которые связаны с остальными органами чувств. Это в свою очередь облегчает ориентацию в пространстве и выполнение целенаправленных действий. В конечном итоге информация от сетчаток поступает в зрительную кору головного мозга, где происходит формирование зрительной памяти и анализ зрительного восприятия. Анализ полученной информации происходит как в центральном отделе головного мозга, так и в подкорковых образованиях. Зрительная система тесно связана с остальными органами чувств.

Глазное яблоко располагается в костном углублении черепа - орбите. По форме напоминает конус, у вершины конуса есть отверстие, через которое в полость черепа проникает зрительный нерв. В этой зоне вокруг зрительного нерва, находится сухожильное кольцо, к которому прикрепляются глазодвигательные мышцы. Глазное яблоко - почти правильная сфера, что идеально подходит для вращения.

1.1 Оболочки глаза

Глазное яблоко имеет три оболочки - наружную фиброзную, среднюю сосудистую и внутреннюю, которая называется сетчаткой. Все три оболочки окружают ядро глаза. (см прил. 1)

Фиброзная оболочка состоит из двух частей - склеры и роговицы.

Склеру так же называют белком глаза или белочной оболочкой, она плотная белого цвета, состоит из соединительной ткани. Эта оболочка составляет большую часть глазного яблока. Склера служит каркасом глаза, выполняет защитную функцию. В задних отделах склера имеет истончение -решетчатую пластинку через которую из глазного яблока выходит зрительный нерв. В передних отделах зрительного яблока склера переходит в роговицу. Место этого перехода называется лимбом. У новорожденных склера тоньше, чем у взрослых, поэтому у детенышей животных глаза имеют голубоватый оттенок.

Роговица - прозрачная ткань, расположенная в передней части глаза. Роговица слегка возвышается над уровнем сферы глазного яблока, так как радиус её кривизны меньше, чем радиус склеры. В норме роговица имеет форму склеры. В роговице очень много чувствительных нервных окончаний, поэтому при острых заболеваниях роговицы возникает сильное слезотечение, светобоязнь. Роговица не имеет кровеносных сосудов, а обмен веществ в ней происходит благодаря влаге передней камеры и слёзной жидкости. Нарушение прозрачности роговицы приводит к снижению остроты зрения.

Сосудистая оболочка - вторая оболочка глаза, её ещё называют сосудистым трактом. Эта оболочка состоит из сети кровеносных сосудов. Условно, для лучшего понимания внутренних процессов, её разделяют на три части.

Первая часть - собственно сосудистая оболочка. Она имеет наибольшую площадь и выстилает изнутри две задние трети склеры. Она служит для обмена веществ третьей оболочки - сетчатки.

Далее, спереди расположена вторая, более толстая часть сосудистой оболочки - ресничное (цилиарное) тело. Ресничное тело имеет вид кольца, расположено вокруг лимба. Цилиарное тело состоит из мышечных волокон и множества ресничных отростков. От ресничных отростков начинаются волокна цинновой связки. Вторым концом цинновы связки вплетаются в капсулу хрусталика. В ресничных отростках происходит образование внутриглазной жидкости. Внутриглазная жидкость учувствует в обмене веществ тех структур глаза, которые не имеют собственных сосудов.

Мышцы ресничного тела идут в различных направлениях и прикрепляются к склере. При сокращении этих мышц ресничное тело несколько подтягивается вперёд, что ослабляет натяжение цинновых связок. Это ослабляет натяжение капсулы хрусталика и позволяет хрусталику становиться более выпуклым. Изменение кривизны хрусталика необходимо для четкого различения деталей предметов на различном расстоянии от глаза, то есть для процесса аккомодации.

Третья часть сосудистой оболочки - радужная оболочка или радужка. От количества пигментов в радужке зависит цвет глаз. У голубоглазых - мало пигмента, у кареглазых - много. Следовательно, чем больше пигмента, тем темнее глаз. Животные с пониженным содержанием пигмента, как в глазах, так и в шерстяном покрове называются альбиносами. Радужка - круглая мембрана с отверстием в центре, состоящая из сети кровеносных сосудов и мышц. Мышцы радужки расположены радиально и концентрически. При сокращении концентрических мышц зрачок сужается. Если сокращаются радиальные мышцы, то зрачок расширяется. Размер зрачка зависит от количества падающего на глаз света, возраста и других причин.

Третья, внутренняя оболочка глазного яблока это сетчатка. Она, в виде толстой плёнки выстилает всю заднюю часть глазного яблока. Питание сетчатки происходит по сосудам, которые входят в области зрительного нерва, а затем разветвляются и покрывают всю поверхность сетчатой оболочки. Именно на эту оболочку падает свет, отраженный предметами нашего мира. В сетчатке лучи преобразуются в нервный сигнал. Сетчатка состоит из 3 видов нейронов, каждый из которых образует самостоятельный слой. Первый представлен рецепторным нейроэпителием (палочками и колбочками и их ядрами), второй - биполярными нейронами, третий - ганглиозными клетками. Между первым и вторым, вторым и третьим слоями нейронов имеются синапсы.

В соответствии с расположением, строением и функцией в сетчатке различают две части: зрительную, выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока, и переднюю пигментную, покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку.

Зрительная часть содержит фоторецепторные, первично чувствующие нервные клетки. Фоторецепторы бывают двух типов - палочки и колбочки. Там, где на сетчатке формируется зрительный нерв, нет чувствительных клеток. Этот участок называют слепым пятном. Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки - короткий, конический.

В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных и один тип глиальных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три слоя, а зоны синоптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана. (Квинихидзе Г.С. 1985). ( см. прил. 2)

Пигментный эпителий, анатомически тесно связан с сосудистой оболочкой. В пигментном слое сетчатки содержится черный пигмент -меланин, принимающий активное участие в обеспечении ясного видения. Пигмент, поглощая свет, препятствует его отражению от стенок и попаданию на другие рецепторные клетки. Кроме того, пигментный слой содержит большое количество витамина А, участвующего в синтезе зрительных пигментов в наружных сегментах палочек и колбочек, куда он может легко передаваться. Пигментный эпителий участвует в акте зрения, так как в нем образуются и содержатся зрительные вещества.

Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов фоторецепторных клеток, окруженных отростками пигментных клеток. Палочки и колбочки находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками глубже расположенных элементов сетчатки - биполярными и горизонтальными нейронами.

В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки представлены преимущественно палочками.

Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.

Палочки рассредоточены, в основном, по периферии сетчатки. Для них характерна повышенная светочувствительность при недостаточной освещенности, они обеспечивают ночное и периферическое зрение.

Колбочки расположены в центральной части сетчатки. Они могут различить мельчайшие детали и цвет, но для этого им необходимо большое количество света. Поэтому в темноте цветка кажутся одинаковыми. Колбочки заполняют особую зону сетчатки - желтое пятно. В центре желтого пятна находится центральная ямка, которая отвечает за наибольшую остроту зрения.

Однако по форме наружного сегмента не всегда можно отличить колбочки от палочек. Так, колбочки центральной ямки - места наилучшего восприятия зрительных раздражений - имеют вытянутый в длину тонкий наружный сегмент, и напоминает палочку.

Внутренние сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и величине; у колбочки он значительно толще. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи. У колбочек во внутреннем сегменте имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей - эллипсоидом. Оба сегмента соединены так называемой ножкой.

Среди фоторецепторов имеется своего рода «специализация». Одни фоторецепторы сигнализируют только о наличии черной вертикальной линии на светлом фоне, другие - о черной горизонтальной, третьи - о наличии линии, наклоненной под определённым углом. Есть группы клеток, сообщающие о контурах, но только о тех, которые ориентированы определённым образом. Так же существуют виды клеток, отвечающие за восприятие движения в конкретном направлении, клетки воспринимающие цвет, форму и т.д. Сетчатка устроена чрезвычайно сложно, поэтому огромное количество информации обрабатывается за миллисекунды.

1.1.1 Зрительный пигмент

В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. Структурно-функциональной единицей светочувствительной мембраны фоторецепторов являются зрительные пигменты. В механизме зрения эти молекулы обеспечивает две основные физиологические функции:

Во-первых, поглощают свет в характерной области длины волны, то есть они определяют спектральный диапазон фоторецепторных клеток.

Во-вторых, молекула зрительного пигмента запускает фоторецепторный процесс.

В основе первой функции лежит спектр поглощения молекул, зависящий от природы хромофорной группы, и ее ковалентного или не ковалентного взаимодействия с белковой частью молекулы. В основе второй -- способность молекулы при поглощении света менять свою конформацию: сначала хромофора, а затем белка. А так же молекулы зрительного пигмента на одной из стадии фотопревращения приобретают способность взаимодействовать с другими белками, участвующими в механизме фоторецепции. (Бызов А.Л.,1992)

Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок (опсин). Зрительный пигмент - сравнительно небольшая молекула: молекулярная масса родопсина палочек позвоночных, например родопсина быка, составляет около 39 кДа; полипептидная цепь белка состоит из 348 аминокислотных остатков. Самые большие молекулы родопсина обнаружены у насекомых - 383 аминокислотных остатка и у головоногих (осьминога) - 455 остатков.

Хромофорной группой зрительных пигментов позвоночных служат ретиналь-1 (альдегид витамина A1), ретиналь-2, или 2,3-дегидроретиналь (альдегид витамина А2).Положение максимумов спектров поглощения зрительных пигментов, находящихся в палочках и колбочках позвоночных, широко варьирует. Поэтому для лучшего понимания все пигменты классифицируют по природе хромофора, независимо от происхождения. Следовательно, все ретиналь - 1 - содержащие зрительные пигменты относят к родопсинам, ретиналь-2-содержащие - к порфиропсинам. У беспозвоночных (членистоногие, головоногие моллюски), обнаружены также в качестве хромофоров 3- и 4-дегидроретиналь. 3-оксиретинальсодержащие пигменты называются "ксантопсины".

Дж. Уолд предложил классификацию зрительных пигментов, основанную на сочетании двух видов ретиналей - ретиналя - 1 и - 2, а так же двух видов опсинов -- палочкового и колбочкового. Однако эта простая классификация оказалась слишком ограниченной и в последнее время почти не используется. Хотя для пигмента красночувствительных колбочек с л=550-570 нм (например, у птиц или человека) продолжают использовать термин "йодопсин", а для колбочкового пигмента л = 620нм черепах и рыб - термин "цианопсин".

Зрительный пигмент палочки состоит из крупной молекулы белка родопсина, собственно пигмента, - одной из химических форм витамина А.

Родопсин стал первым мембранным белком животного происхождения, для которого была установлена такая укладка полипептидной цепи. Состоит он из белка олеина и альдегида витамина А-ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет собой первую стадию превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента. А это приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и возникновению зрительного сигнала.

При попадании света (а для палочки достаточно 3-5 квантов света) эта молекула распадается на белковую и пигментную части. При этом выделяются ионы, имеющие положительные и отрицательные заряды, т. е. образуется электрически заряженная среда. По клеточной оболочке палочки этот биоток передается, через систему нервных волокон и клеток, в кору затылочных долей головного мозга. Через некоторое время распавшиеся части молекулы вновь соединяются и зрительный пигмент готов к поглощению света. Зная механизм световосприятия, можно понять важность витамина А для зрения.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты: йодопсин, хлоролаб, эритролаб. Существует три разных типа колбочек, каждый тип включает преимущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек - йодопсин. Различные видимые цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек.

1.1.2 Ядро глаза

Внутри глазного яблока находится ядро глаза. Оно состоит из водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Все эти компоненты прозрачны. А согласно физическим законами прозрачные среды преломляют свет, поэтому прозрачные среды глаза ещё называют преломляющими средами.

Между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужки находится пространство, называемое передней камерой, а между задней поверхностью радужки и передней поверхностью хрусталика находится задняя камера. Обе камеры заполнены водянистой влагой - внутриглазной жидкостью, обеспечивающей обмен веществ в роговице, хрусталике и стекловидном теле.

Хрусталик - прозрачное, эластичное, плотное образование, расположенное непосредственно за радужкой. Вещество хрусталика заключено в капсулу, в которую вплетаются волокна цинновой связки. Таким образом, хрусталик за счет цинновых связок оказывается в срединном положении, как бы подвешен на связках. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую прозрачную линзу. Его свойство - преломлять ход лучей света, попадающих в глаз и увеличивать изображение. Линия между передней и задней поверхностью хрусталика называется экватором. Хрусталик растёт всю жизнь, его оптика и физические качества всё время изменяются. Однако, несмотря на рост, размеры хрусталика остаются постоянными. Так происходит, потому что новые слои, накладываются, уплотняя предыдущие и отодвигая их к центру. В результате формируется ядро хрусталика. В ядре клетки настолько спрессованы, что со временем обмен веществ в них ухудшается, и они теряют прозрачность. Помутнение хрусталика называется катарактой.

Хрусталик, являясь живой тканью, имеет удивительное свойство - изменять кривизну. Это происходит для того, чтобы объекты, расположенные на разных расстояниях от глаза были в фокусе. Для близких объектов мышца реснитчатого тела сокращается, цинновая связка расслабляется, напряжение капсулы хрусталика ослабевает, и вещество хрусталика расширяется. Становясь более выпуклым, хрусталик увеличивает оптическую силу глаза. При разглядывании дальних объектов происходят противоположные мышечные движения и хрусталик сужается.

С возрастом, в связи с формированием ядра, эластичность хрусталика уменьшается. Он уже не может расширяться в нужный момент для разглядывания близких объектов, это явление называется пресбиопией.

Стекловидное тело - это прозрачная желеобразная масса, находящаяся за хрусталиком. Она занимает две задние трети объема глаза. При некоторых заболеваниях стекловидное тело мутнеет, вызывая снижение зрения. Вместе роговица, хрусталик, водянистая влага и стекловидное тело формируют оптическую систему глаза.

1.2 Дренажная система глаза

Реснички реснитчатого тела продуцируют в полость глазного яблока внутриглазную жидкость. Она необходима для обмена веществ и выведения шлаков из структур, не имеющих собственных кровеносных сосудов. Кроме того внутриглазная жидкость (она же водянистая влага) поддерживает сферическую форму глазного яблока и его тургор. Отток внутриглазной жидкости происходит через угол передней камеры - узкую щель между основанием роговицы и радужки. Угол передней ткани покрыт перегородкой из соединительной ткани - трабекулой, со множеством мелких отверстий. Через отверстия в трабекуле внутриглазная жидкость поступает в канал, расположенный в слоях склеры в зоне лимба. От этого канала отходит множество мелких сосудов и вен, которые отводят от него внутриглазную жидкость в систему вен, имеющуюся внутри склеры. В норме существует баланс между выработкой и оттоком внутриглазной жидкости. В некоторых случаях мелкие отверстия трабекулы могут забиваться, при таком состоянии волокна зрительного нерва начинаю атрофироваться.

1.3 Придаточный аппарат глаза - веки, конъюнктива, мышцы и слёзные органы

Веки. Верхнее и нижнее веко представляют собой складки кожи, которые подверглись значительным изменениям во время развития. Свойства кожи сохраняет только передняя пластинка складки. Задняя пластинка носит название соединительной оболочки или конъюнктивы. Между пластинкой и конъюнктивой расположен хрящ и мышцы века. Пространство между краями век - межреберное пространство. У многих животных так же имеется третье веко.

Веки - защитный аппарат глаза, предохраняющий его от высыхания и внешних воздействий. Во время сна закрытые веки предотвращают просыхание роговицы.

Мигательными движениями век слёзная жидкость равномерно распределяется по поверхности глаза, жидкость распространяется от наружной части ко внутренней (носовой). При открытых веках их края ограничивают глазную щель. А например у гекконов глаза лишены подвижных век, поэтому для увлажнения глаз они используют язык. (Никонов В. 2005)

Кожа века соответствует строению кожи тела: эпидермис, дерма и рыхлая соединительная ткань, однако в отличие от кожи тела, кожа век не содержит жировой ткани. Для поддержания влажности глаза слёзная жидкость продуцируется дополнительными слёзными железами, расположенными в конъюнктиве.

Мышцы и нервы глазодвигательного аппарата тесно связаны с костями скелета головы, и с соединительнотканными оболочками глазницы. Наиболее детальные исследования анатомии глазницы были проведены у человека. Его глазница имеет ряд характерных особенностей, которые связны со строением скелета головы (преобладанием мозгового отдела над лицевым) и фронтально направленным взглядом. В отношении анатомии глазницы животных до сих пор остаётся много неясного и противоречивого. В ряде руководств по видовой анатомии домашних животных при описании периорбиты отмечается, что она представляет собой плотный фиброзный мешок воронкообразной формы. Вершина периорбиты закреплена вокруг зрительного отверстия, а основание ее срастается с наружным кольцом глазницы. Костная основа глазницы (орбита) рассматривается для описания скелета головы, однако при этом не проводится детализации во взаимоотношениях костей, формирующих глазницу, по отношению к периорбите и другим вспомогательным органам глазного яблока. (Хонин Г.А. и др. 2010).

Простого осмотра век достаточно, чтобы обнаружить обломанность ресниц, уменьшение их количества, облысение края век, неправильный рост ресниц и неправильное расположение края верхнего века относительно глазного яблока. Иногда между ресницами можно обнаружить паразитов и их яйца.

Конъюнктива - слизистая оболочка, которая покрывает всю заднюю поверхность век и переднюю поверхность глаза до роговицы. Ее называют соединительной оболочкой, так как она соединяет веки и глазное яблоко. При закрытой глазной щели пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока называют конъюнктивальным мешком. Конъюнктива выполняет важные физиологические функции:

1. Защитную - обилие нервных окончаний в конъюнктиве обеспечивает защитную функцию. При попадании мелких инородных тел в конъюнктивальный мешок усиливается секреция слезной жидкости, учащаются мигательные движения, в результате чего инородное тело механически вымывается из конъюнктивального мешка.

Формирование прекорнеальной слезной пленки. Секрет конъюнктивальных желез, постоянно смачивая поверхность глазного яблока, действует как смазка, которая уменьшает трение при его движениях и предохраняет эпителий роговицы от высыхания, сохраняя ее прозрачной.

2. Барьерная функция конъюнктивы осуществляется благодаря содержанию ферментов в слезной жидкости (лизоцим и др.) и наличию в конъюнктиве лимфоидных элементов.

Слезные органы. Они состоят из слезопродуцирующего и слезоотводящего аппарата. Слезная жидкость, необходимая для увлажнения переднего отдела глаза, вырабатывается дополнительными слезными железами конъюнктивы. Слеза по системе слезоотводящих путей оттекает в полость носа. Слезоотводящие пути состоят из слезных канальцев, слезного мешка и слезноносового канала. При нарушении проходимости слезоотводящих путей возникает обильное слезотечение.

1.4 Глазодвигательный аппарат

Глаз можно рассматривать как оптическую камеру. Для наведения такой "камеры" на рассматриваемый объект (точку фиксации) ее следует повернуть. Для движений глазного яблока существует глазодвигательный аппарат.

Глазодвигательный аппарат относится к вспомогательным органам глазного яблока и является высокоспециализированным образованием. Глаз приводят в движение семь поперечно-полосатых мышц, точная работа которых обеспечивает ориентировку животного во внешней среде.

Зрительное восприятие представляет собой активный процесс, в осуществлении которого важная роль принадлежит моторике глазных мышц. Исследованиями доказано, что зрение вообще не было бы возможно, если бы не постоянный тремор глаза, незаметный при обычном наблюдении. При строгой неподвижности и неизменности изображения на сетчатке, создаваемого искусственным путем, уже через 1-3 секунды глаз перестает видеть.

Филогенетически глазодвигательный аппарат относят к числу наиболее древних образований позвоночных. Однако в ряде случаев у позвоночных глазодвигательный аппарат сохраняет сходство. Начиная с миног, нервы мышц глаза в своем назначении подчиняются определенным закономерностям. У рептилий, птиц и млекопитающих развивается подниматель верхнего века, который берет начало вместе с прямыми мышцами глаза и иннервируется дорсальной ветвью глазодвигательного нерва Мышцы глаза млекопитающих располагаются в непосредственной топографической близости друг к другу вокруг зрительного нерва. (Тонков В.Н., 1940).

Благодаря их согласованной работе, при рассматривании предметов внешнего мира глаза постоянно совершают мелкие поисковые движения - саккады. При появлении в поле зрения какого-либо нового объекта, привлекающего внимание, он совершает поворот (скачок) таким образом, чтобы изображение этого объекта попало на центральную ямку.

Наружные мышцы глаза объединены в три парные симметричные группы. Так, например, сокращение внутренней прямой мышцы и расслабление наружной прямой мышцы направит глаз к переносице. Вся работа глазодвигательных мышц очень слаженна и точна, кроме того, она осуществляется согласованно с работой мышц второго глаза. Поскольку между собой мышцы обоих глаз не соединены, то подобная координация осуществляется с помощью нервных импульсов, приходящих из головного мозга. Эти импульсы проводятся к каждой глазодвигательной мышце с помощью глазодвигательных нервов. (Хонин Г.А. 2010).

При длительной зрительной нагрузке может появиться мышечное утомление. При нарушении проводимости импульсов от головного мозга по глазодвигательным нервам возникает паралич мышцы, и глаз не может повернуться в сторону пораженной мышцы. В таких случаях развивается паралитическое косоглазие.



Глава 2. Сигналы зрительного нерва

Электрические импульсы, возникающие в сетчатке, передаются нервными волокнами. Они выходят из глаза через решётчатую пластину склеры и образуют зрительный нерв. В зрительном нерве около миллиона волокон, по которым информация передаётся со скоростью около миллиарда бит в секунду.

В сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидые клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении. Фоторецепторные клетки с помощью синаптических контактов передают сигналы на биполярные клетки. Биполярные клетки, через синапс, расположенный на другом их полюсе, передают возбуждение на дендриты ганглиозных клеток.

Горизонтальные клетки объединяют несколько синапсов биполярных клеток с фоторецепторами, а амакриновые клетки - синапсы биполярных клеток с ганглиозными.

В нейронах сетчатки при передаче сигналов активно проявляются процессы конвергенции и дивергенции. Биполярные клетки объединяют несколько фоторецепторов, а каждая ганглиозная клетка на входе получает импульсы от нескольких биполярных клеток. В результате происходит конвергенция зрительных стимулов. В конвергенции ведущее значение принадлежит горизонтальным и амакриновым клеткам, которые ответственны за передачу сигналов латерального торможения. (Квинихидзе Г.С. 1985.)

Степень дивергенции зависит от величины дендритного дерева ганглиозной клетки и контактирующих с ней нейронов. На периферии до 300 палочек конвергирует на одну ганглиозную клетку, что обеспечивает суммацию ВПСП. В результате такой суммации при расширении зрачка чувствительность глаза в сумерках повышается. Хотя при этом одновременно снижается острота зрения. В сетчатке преобладают процессы конвергенции над дивергенцией.

Нервный сигнал, возникший в светочувствительных клетках, передается биполярным и от них ганглиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зрительный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекреста продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам - коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверохолмия волокна образуют центробежные пути, по которым импульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии нейронов парасимпатического ядра и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.

Аксоны, поступающие из сетчатки, оканчиваются в зрительных структурах промежуточного и среднего мозга. Выявлен ряд типов ганглиозных клеток и показано, что в состав каждого из параллельных путей от сетчатки в мозг входят аксоны ганглиозных клеток определенных типов. Такое строение связей изначально определяет ряд физиологических свойств структур промежуточного и среднего мозга. Рассмотрим подробнее, как происходит передача нервного импульса.

Для ганглиозных клеток наиболее употребляемыми являются две классификации: первая подразделяет на б-, в-, г-, д- и е-типы, вторая - на Х-, Y- и W-типы. При этом первая классификация основана только на морфологических различиях, вторая - на функционально-морфологических признаках нейронов. Х-, Y- и W-классификация получила более широкое распространение. По своим свойствам нейроны Y-типа соответствуют б-нейронам, Х-типа - в-нейронам, W-тип объединяет более разнообразные по свойствам клетки.

Сравнительно недавно стала известной ещё одна функционально значимая особенность ганглиозных клеток: тела клеток каждого типа расположены на сетчатке с определенной упорядоченностью (эксперименты проводили на кошке). Исследования показали, что тела ганглиозных клеток отстоят друг от друга на определенные расстояния, и совокупности клеток каждого типа образуют достаточно строгие мозаичные структуры, которые авторы назвали растрами.

Не менее строгая упорядоченность обнаружена и для on- и off-центральных ганглиозных нейронов а- и (3-типов. Оказалось, что on- и off-клетки (клетки с on- и off-центральными рецептивными полями) для каждого типа имеют собственные растры, причем в пространстве тела клеток совмещены, поэтому on- и off-клетки, как правило, располагаются парами, на различной глубине слоя ганглиозных клеток.

В афферентных параллельных связях сетчатки со зрительными структурами промежуточного и среднего мозга существует тонкая пространственная упорядоченность, обусловленная растровым расположением в сетчатке отдельных типов ганглиозных клеток, раздельными растрами-матрицами для on- и off-клеток каждого типа. Так же существуют закономерностями изменения размера и степени перекрытия РП нейронов различных типов в зависимости от их эксцентриситета на сетчатке. Пространственная организация выходных элементов сетчатки, как и структура ее связей с вышележащими образованиями мозга, может определять ряд условий и ограничений. (Бызов А.Л. 1992).

В промежуточном мозге аксоны ганглиозных клеток сетчатки оканчиваются на нейронах дорсального и вентрального ядер наружного коленчатого тела, подушки зрительного бугра, ретикулярного ядра таламуса и ядер гипоталамуса. После импульс передаётся в зрительный тракт, а оттуда - на зрительную кору (задняя доля больших полушарий), где происходит обработка полученной информации, (см. прил. 3).

анализатор животное анатомический глаз



Глава 3. Функции органа зрения

Свет является общебиологическим раздражителем на нашей планете. Способность воспринимать свет и реагировать на него присуща всему живому, однако только высокоспециализированные ткани, которые формируют орган зрения, могут воспринимать свет как специфический раздражитель. У высших животных и человека орган зрения и зрительный анализатор являются единой системой. Функции органа зрения возникают и развиваются в следующем порядке:

светоощущение,

цветоощущение,

периферическое зрение,

центральное зрение,

бинокулярное зрение,

стереоскопическое зрение.

Каждая функция органа зрения обеспечивается соответствующей анатомо-физиологической структурой зрительного анализатора.

3.1 Светоощущение

Светоощущение - наиболее древний в природе вид зрения. Светоощущение - это восприятие различных оттенков света и тени. Даже простейшие организмы имеют на своей поверхности светочувствительные клетки. У высших животных и человека восприятие света функция палочек. В наружных члениках этих клеток, содержатся молекулы зрительных веществ, или зрительных пигментов.

Световая чувствительность имеет большое значение для световой и темновой адаптации. Различают световую и темновую адаптацию.

Световая адаптация - приспособление органа зрения к высокому уровню освещенности, происходит примерно за 50-60 сек. Например, если животное из темного амбара попадает на улицу в солнечный день. У него возникает временное ослепление, которое быстро проходит. Животные с нарушенной световой адаптацией на свету видят хуже, чем в сумерках.

Темновая адаптация - приспособление органа зрения к пониженному освещению - например, при переходе из светлого помещения в темное. Снижение темновой адаптации возникает при заболеваниях сетчатки - пигментной дегенерации, при недостатке витамина А - куриная слепота, при близорукости высокой степени, глаукоме, отслойке сетчатки, при семейно-наследственных заболеваниях.

Первыми признаками таких состояний является то, что животное начинает спотыкаться и часто падать в сумерках и темноте, отказывается выходить вечером на прогулку. Ветеринару необходимо знать, что животные с такими заболеваниями нуждаются в более ярком, индивидуальном освещении; на прогулку в сумерках отпускать таких животных не рекомендуется.

3.2 Цветоощущение

Такой вещи, как цвет, в физическом смысле вообще не существует. Есть только электромагнитные волны различной длины, которые возбуждают в нашей зрительной системе ощущение цвета.

В концевых отделах колбочек имеется крупная молекула белка, соединенная с йодопсином. Механизм возникновения биотока в колбочках при попадании определенной световой волны (от 380 нм до 800 нм) аналогичен тому, что был описан для палочек. В сетчатке находятся колбочки трех типов с различной чувствительностью к длине световой волны. В зависимости от того, от какой части спектра световых волн возникает биоток, колбочки разделяют на "красные", "зеленые" и "синие". Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности к световым волнам разной длины со значительным перекрыванием друг друга. Каждый цвет имеет три характеристики: тон, насыщенность и яркость. (Хьюбел Д. 1990)

Цветовой тон - это качество цвета (синий, красный, зеленый). Он определяется длиной световой волны спектра.

Насыщенность, контрастность, густота цвета - зависят от количества основного тона в цвете.

Яркость - это интенсивность цвета. Она зависит от количества белого в основном цвете. Яркость обозначает степень разбавления основного тона белым. Смешение определенных цветов для получения другого - это уникальное свойство зрительной системы. Каким-то образом люди и животные видят цвета правильно независимо от количества и качества света. Головной мозг вмешивается в восприятие цветов и их границ, поддерживая постоянство ощущения. Животных, не воспринимающих никакого цвета, называют цветослепыми.

Восприятие цвета имеет не только эстетическое, но и физиологическое значение. Цвет оказывает биофизическое и психофизическое воздействие. Например, красный цвет оказывает кратковременно возбуждающее действие, зеленый - длительно тонизирующее, голубой - тормозящее. Следует помнить, что цветозрение хорошо развивается только при достаточном освещении среды пребывания детёныша. Методы лечения расстройств цветоощущения до сих пор не найдены.

Не все животные одинаково различают цвета. Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зелёного. Так же как человек видят мыши и обезьяны.

Кошки, как и все хищники, которые ведут ночной образ жизни, хорошо различают предметы в темноте. При недостаточном освещении их зрачок может расшириться до 14 мм в диаметре (для сравнения, зрачок человека не превышает 8 мм). В мире, который видят кошки преобладают серые и коричневые тона. Лучше всего они различают предметы, расположенные на расстоянии два-шесть метров, это связано с тем, что на таком расстоянии удобно охотиться на добычу.

Собаки тоже не очень хорошо различают красный и оранжевый цвета и ультрафиолетовые лучи. Зато они хорошо видят сине-фиолетовую гамму. Собаки способны различить до сорока оттенков серого.

Обезьяны как и человек различают красный и зелёный тона. Ученые предполагают, что это связано с их питанием - необходимо различать зрелые и незрелые фрукты, свежие листья от старых.

Пчелы не отличают красного от черного, для них более привлекательны белые, желтые и голубые цвета. Однако пчелы способны видеть ультрафиолетовый цвет, это помогает им находить нектар.

Хищные птицы видят ультрафиолетовый цвет, это помогает им в охоте. Вообще зрение птиц феноменально - коршун с высоты двух километров способен заметить тушу, лежащую на земле. В строении их глаза тоже свои особенности - у птиц два желтых пятна в глазу, то есть они могут видеть четко сразу два объекта, находящихся на расстоянии друг от друга. Второе желтое пятно лежит у них чуть глубже первого, оно увеличивает рассматриваемый предмет.

Особенно интересен хрусталик у бакланов - его оптическая сила может измеряться на 50 диоптриев, поэтому он хорошо видит и на суше и под водой. У лягушки глаза устроены так, что они различают только движущиеся объекты. Глаза хамелеона вообще могут вращаться независимо друг от друга. (Никонов В. 2005)

3.3 Периферическое зрение

Периферическое зрение необходимо для ориентировки в пространстве и обнаружения предметов. В периферическом зрении участвует вся сетчатка, кроме центральной ямки. На периферии сетчатки палочки расположены более редко, две точки видны, как отдельные, под значительно большим углом, и чем дальше к периферии, тем этот угол больше. Уже на расстоянии 10° от центральной ямки острота зрения в 5 раз хуже центрального. Для оценки периферического зрения исследуют поле зрения.

Поле зрения - совокупность всех точек пространства, которые одновременно воспринимаются глазом при его неподвижном положении. Границы поля зрения исследуются отдельно для каждого глаза на специальном приборе - периметре. Существуют определенные границы поля зрения и на цвета. По полю зрения на цвета можно судить об ареале распространения каждого из трех видов колбочек.

Сужение поля затрудняет целостность, одновременность и динамичность восприятия. При наличии узкого поля зрения восприятие происходит путем последовательного обхода взора вдоль контура предмета. При этом возникают соскальзывание с контура, частые изменения направления движения глаз, возвраты. В результате увеличивается длительность фиксации взора. Поэтому у таких животных целостный, одновременный характер восприятия заменяется последовательным (сукцессивным) узнаванием. Значительное сужение поля зрения приводит к трубочному зрению (очень узкому полю зрения).

3.4 Центральное зрение

Центральное зрение обозначается ещё как форменное, пространственное или предметное зрение. Из его названия следует, что это способность различать форму и величину предмета областью центральной ямки сетчатки. Центральное зрение измеряется остротой зрения. Острота зрения - это способность воспринимать раздельно две точки при минимальном расстоянии между ними. Острота зрения является основным показателем состояния зрительного анализатора. Понижение остроты зрения отрицательно сказывается на процессах узнавания предметов и изображений, скорости зрительного восприятия. Это затрудняет формирование предметных и пространственных представлений, развитие образного мышления, регуляцию движений - их точность, соразмерность, координацию.

Сетчатка имеет вид полусферы, а расстояния на сфере измеряются в градусах и минутах. Глаз видит точки раздельными только в том случае, если они занимают на сетчатке пространство не менее чем в 1 минуту. То есть угол, который образован лучами, исходящими из этих точек, должен быть не менее одной минуты. Этот угол называется еще углом зрения. При этом лучи от двух точек попадают как раз на две колбочки, между которыми расположена еще одна, невозбужденная колбочка. В таких условиях острота зрения считается нормальной, равной единице. Таким образом, морфологической величиной остроты зрения является диаметр колбочек, расположенных в центральной ямке сетчатки. Следовательно, чем меньше диаметр колбочки, тем больше их приходится на единицу площади и тем выше острота зрения.

У новорожденных детёнышей острота зрения очень низкая - только светоощущение. Это связано с тем, что зрительная система развивается только под воздействием света. Острота зрения - величина непостоянная. Она может изменяться в зависимости от освещенности таблиц, физического и психического состояния, времени суток.

3.5 Бинокулярное зрение

Бинокулярное зрение - зрение двумя глазами - сложный динамический стереотип, который вырабатывается только в процессе опыта зрительного восприятия. Благодаря двойному сигналу от каждого видимого предмета усиливается его образ в мозге: острота зрения при двух открытых глазах примерно на 40% выше, чем острота зрения каждого глаза в отдельности.

Без бинокулярного зрения невозможно стереоскопическое зрение, которое дает оценку глубины и удаленности предметов, позволяет видеть окружающий мир в трёх измерениях, определять расстояние между предметами, воспринимать "телесность" окружающего мира. (Рычков И.Л. 1990).

Зрение одним глазом дает представление о положении предметов относительно друг друга по ширине и высоте. Подавляющее число представителей животного мира имеет два глаза. Однако только у приматов оба глаза работают как согласованная система, которая формирует единый зрительный образ положения в пространстве рассматриваемого предмета.

Согласованность работы глаз достигается благодаря врожденному рефлексу - стремлению к слиянию образов (фузии). Для того чтобы предмет был четко виден, его изображение должно попасть на центральную ямку сетчатки. Это происходит с помощью поправочных (установочных) движений глазного яблока. Другими словами, глазное яблоко автоматически поворачивается так, чтобы центральная ямка и рассматриваемый предмет были на одной линии, совместились.

Если смотреть двумя глазами на предмет, то на сетчатке каждого глаза проецируется самостоятельное, отдельное изображение этого предмета. Затем, в затылочных долях головного мозга, происходит слияние этих двух изображений в единый зрительный образ. Далее этот образ воспринимается сознанием.(Хьюбел Д. 1990)



Глава 4. Поля зрения

Каждый глаз при неподвижном положении сканирует свой участок пространства. Свет, отраженный всеми предметами на этом пространстве, попадает на сетчатку каждого глаза. В сетчатке световые волны "переформатируются" в электрические потенциалы, которые поступают в затылочные доли головного мозга. Сигналы от каждой сетчатки сливаются в единый трехмерный образ в затылочных долях мозга. Зрение двумя глазами имеет три преимущества перед восприятием одним глазом (монокулярное зрение):

Для слияния необходимо, чтобы попавшие на сетчатку изображения соответствовали друг другу по величине и форме и попадали на те же самые, т. е. идентичные, участки сетчатки каждого глаза. Такие точки называют корреспондирующими (передающими). Эти точки соответствуют друг другу на сетчатке каждого глаза.

Слияние изображений в головном мозге возникает только тогда, когда сигналы от каждого глаза пришли из корреспондирующих точек. Корреспондирующие точки сетчатки - это область центральной ямки и все те точки, которые расположены на обоих глазах в одинаковом меридиане и на одинаковом расстоянии от центральной ямки. Следовательно, это те точки, которые являются зеркальным изображением друг друга на сетчатке каждого глаза. Корреспондирующие точки центральных ямок сетчатки дают представление о высоте и ширине рассматриваемого предмета. (Рычков И.Л. 1990).

Сигналы только из этих точек сливаются в единый зрительный образ. Изображения, попадающие в мозг из неидентичных точек, в сознании не сливаются в единый образ, а предмет воспринимается двойным, возникает двоение. Такое двоение называют физиологическим, оно нейтрализуется в коре головного мозга. Физиологическое двоение помогает ориентироваться в расположении предметов относительно точки фиксации и не мешает зрению.

Таким образом, для бинокулярного зрения необходимо соблюдение нескольких условий:

1. Нормальное анатомо-физиологическое состояние органа зрения,

2. Четкое изображение предметов на сетчатке каждого глаза,

3. Изображения предметов на сетчатке каждого глаза должны быть одинаковой величины (оптическая система обоих глаз должна быть одинаковой).

4. Изображения предметов должны попадать на корреспондирующие точки сетчаток.



Глава 5. Влияние зрительного анализатора на репродуктивную функцию

Свет - один из важнейших стимуляторов половой активности, действующий через центральную нервную систему. Световой раздражитель стимулирует деятельность гипофиза, влияющего на половые железы посредством гонадотропных гормонов. Усиленное выделение полового гормона стимулирует размножение, приводя в доминантное состояние половые центры головного мозга. В основном свет действует на организм через органы зрения. Искусственное продление светового дня зимой приводит к ускорению полового созревания, повышению плодовитости, сокращению беременности у куриц, куниц, норок, лисиц, соболей и других домашних птиц и пушных зверей. Для повышения продуктивности кур применению режимов прерывистого освещения. Такой режим оказывает положительное влияние на птицу и повышает эффективность производства инкубационных и пищевых яиц. Прерывистое освещение повышает продуктивность лучше, чем обычные световые режимы. (Егорова В.В. 2004)