Размещено на http://www.allbest.ru/

Диагностика минерального питания растений

Корневое питание растений -- это процесс поглощения и усвоения ими из окружающей среды химических элементов. Чтобы решить вопрос о необходимых для растений элементах питания, растения начали выращивать на искусственно составленных питательных смесях и наблюдать за их ростом и развитием при различных соотношениях элементов в питательных смесях. Различают следующие методы искусственных культур: водных, песчаных и почвенных. Метод водных культур впервые был разработан немецкими физиологами Н. Кнопом и Ю. Саксом в 70-х годах XIX в. Стеклянный сосуд емкостью от 1 до 10 л (в зависимости от растительного объекта) наполняют водным раствором питательных веществ, а проростки растений размещают на деревянной или пластмассовой крышке, которой накрывают сосуд.

Питательные смеси могут быть такими, г:

Питательные смеси

Как видно из приведенных питательных смесей, в их состав входят такие необходимые для растений макроэлементы, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера. Исключая из питательной смеси отдельные элементы, установили, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе таких элементов: неметаллов -- азота, фосфора, серы и бора; металлов -- калия, магния, кальция, железа, меди, цинка, марганца, кобальта, молибдена. Исследованиями установлено значение каждого элемента и что нельзя заменять один элемент другим. Например, калий заменяли натрием, кальцием, литием, рубидием, цезием; магний -- бериллием и другими металлами, кальций -- магнием, стронцием и т. д. Результаты во всех случаях были отрицательными.

Для нормального развития растений необходимы также микро- и ультрамикроэлементы. Микроэлементы содержатся в солях, посуде, используемой для опытов. При применении для песчаных и водных культур абсолютно чистых солей к основной смеси прибавляют некоторые микроэлементы, например бор и марганец, или более сложную смесь. Питательные смеси для выращивания растений в водной культуре имеют определенную буферность, т.е. способность растворов противодействовать изменению реакции среды.

Буферные свойства смесей определяют по наличию основных и кислотных групп. Примером буферности может служить смесь уксусной кислоты СН₃СООН и ацетата натрия CH₃COONa. Соль эта -- сильный электролит и полностью диссоциирует, давая много ионов СН₃СОО^-. При добавлении к такой буферной смеси сильной кислоты, которая дает много ионов Н⁺, последние связываются ионами СН₃СОО^- и образу ют уксусную кислоту, слабо диссоциирующую: Н⁺ +СН₃СОО^--СН₃СООН. При подщелачивании, например при добавлении сильного основания NaOH, ионы ОН^- связываются с ионами Н⁺, образуя воду, которая является слабым электролитом. По мере расходования ионов Н⁺ на связывание ионов ОН^- диссоциируют все новые и новые молекулы СН₃СООН.

Таким образом, кислоты определяют как доноры протонов, а основания -- как акцепторы протонов. В результате как при добавлении ионов Н⁺ .так и ионов ОН^- они связываются и кислотность растворов (рН) практически не меняется.

Чем выше буферность питательной смеси, тем меньше изменяется ее рН при неэквивалентном поглощении ионов корнями растений. В растительном организме в качестве буферов важную роль играют органические кислоты (винная, яблочная, лимонная, щавелевая) и их соли.

Химический анализ почв, даже малоплодородных, показывает такое содержание зольных элементов, которое могло бы полностью -обеспечить потребности растений в минеральных элементах. Однако такой анализ не дает представления об элементах минерального питания, которые сравнительно легко и быстро могут превращаться в соединения, доступные для растений.

Если полный химический анализ почв показывает общее содержание в них питательных элементов, то анализ почвенного раствора или водной вытяжки -- лишь незначительную часть их. С целью приближения к естественным условиям делают солянокислые вытяжки из почвы. Для этого почву обрабатывают 1%-ной соляной или лимонной кислотой, или лимоннокислым аммонием различной концентрации и затем анализируют полученные вытяжки. Это дает возможность получить показатели, более близкие к реальному содержанию питательных элементов в почве в доступных для растений формах, однако и они являются приближенными, поскольку корни различных растений обладают и разной растворяющей способностью. Вместе с тем с помощью этих методов нельзя учесть результаты деятельности микрофлоры и микрофауны почвы, которые определенным образом способствуют переводу труднорастворимых форм различных соединений в почве в легкорастворимые и доступные для растений.

В отличие от химических методов анализа почв в физиологической и растениеводческой практике для определения потребностей растения в питательных элементах применяют вегетационный и полевой методы. В последних индикатором плодородия почвы является само растение.

Данные, полученные с помощью вегетационного метода, будут более близкими к истине. Однако вегетационным методом можно только определить, в каких питательных веществах нуждается растение на определенной почве. Для установления норм, а также для выяснения эффективности действия тех или иных форм удобрений следует пользоваться полевым методом.

растение минеральный питание рост зимостойкость

Факторы среды, влияющие на рост и развитие растений

Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений -- к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития.

Согласно современным представлениям (М.X. Чайлахян), в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости -- автономный и индуцированный.

Автономный -- не зависит от условий внешней среды. Автономность надо понимать как возможность осуществления процессов цветения в любых внешних условиях.

Индуцированная регуляция вызывается определенными внешними факторами. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для достижения данного состояния, различается в зависимости от вида растения.

Для индуцированной регуляции особое значение имеет воздействие двух факторов: температуры и света.

Изучение периода перехода растений к цветению показало, что у растений с явной фотопериодической реакцией четко проявляются изменения реакции на колебание температуры. Ф. Вент полагает, что при управлении поведением растений термопериодизм следует считать более общим механизмом, чем фотопериодизм. Реакция у растений на свет и температуру изменяется на протяжении суток параллельно. Высокая и низкая температуры действуют на образование репродуктивных органов противоположно. Реакция на изменение температурного режима у растений длинного дня совпадает с фазой максимальной чувствительности к красному свету, а у растений короткого дня -- с максимальной чувствительностью к темноте.

Для ряда растений переход к этапу зрелости происходит лишь после воздействия в течение определенного периода пониженными температурами, что впервые было отмечено В. Гасснером (1918). Реакция растений на воздействие в определенный период их жизни низких положительных температур (2--10°С) получила название яровизации. Проявляется она в ускорении периода плодоношения. Все растения можно разделить на три группы:

1) растения, которые не переходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени пониженными температурами. Это, главным образом, озимые формы, двулетники и некоторые многолетники;

2) растения, у которых ускоряется развитие при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным (салат, шпинат);

3) растения, которые не требуют для перехода к цветению пониженных температур.

Необходимо отметить, что яровизация не вызывает непосредственного перехода растений к репродукции, а лишь подготавливает этот переход. Для того, чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изменения, которые проходят у некоторых видов растений под воздействием пониженных температур. Яровизационные изменения происходят в точках роста. Если меристематические клетки находились при пониженных температурах и в них произошли соответствующие изменения в обмене веществ, то эти изменения передаются при делении к вновь появляющимся клеткам и обусловливают переход растения от вегетативного роста к репродуктивному.

Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклюнувшихся семян. Разные виды растений имеют разный период воздействия пониженными температурами.

Под воздействием пониженных температур в меристемах происходит ряд изменений: сдвигается изоэлектрическая точка белков в кислую сторону, изменяется нуклеиновый обмен (увеличивается количество РНК). Некоторые исследователи (Ланг) высказывают предположение, что существует особый, способный к передвижению фактор (верналин), вырабатывающийся при пониженных температурах и вызывающий переход к репродукции (Н.И. Якушкина, 1993).

Влияние качества света на развитие. Много исследований было проведено по изучению влияния спектрального состава света на развитие растений (переход к цветению).

Красный свет воспринимается растением как свет, а синий как ночь (темнота). Однако при высокой интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растением как свет.

Изучение влияния отдельных участков спектра на развитие позволило в 50-х годах американским физиологам растений X. Бортвику и С. Хендриксу открыть особый пигмент (рис. 1) фитохром.

Рис. 1. Конформационные переходы фитохрома при облучении тканей красным (КС) или дальним красным (ДКС) светом (по А. Гэлстону и др., 1983).

Изучение отдельных участков спектра показало, что при воздействии красного света с длиной волны 660 нм вызываются изменения, свойственные фотоморфогенезу. Для того,, чтобы свет оказал какое-либо физиологическое влияние, он должен быть поглощен каким-либо веществом. Таким веществом является фитохром. Было показано, что многие физиологические реакции, вызываемые облучением красным светом, можно снять при облучении дальним красным светом (длина волны 730 нм). Эти исследования привели к заключению, что фитохром существует в двух формах, способных переходить одна в другую. Фитохром (Ф), поглощающий красный свет (КС), обозначается как Ф₆₆₀, а поглощающий дальний красный (ДКС) -- Ф₇₃₀. Фитохром синтезируется в тканях в форме Ф₆₆₀, которая под действием красного света переходит в активную форму Ф₇₃₀.

Синтез ----> > биологическое действие

темнота разрушение

Для этого перехода достаточно кратковременного освещения красным светом низкой интенсивности. Под действием ДКС Ф₇₃₀ быстро превращается в неактивную форму Ф₆₆₀. В темноте этот процесс длится от 4 до 24 часов.

По химической природе фитохром состоит из белка и хромофора, который представляет собой незамкнутый тетрапиррол, относящийся к группе фикобилинов.

В клетке Ф₆₆₀ не имеет строгой локализации и обнаруживается в митохондриях, пластидах, в цитозоле (но не в ядрах и вакуолях). При облучении красным светом форма Ф₇₃₀ связывается с мембранами, прежде всего с плазмалеммой. Наибольшее количество фитохрома обнаружено в меристемах.

Существует три гипотезы механизма действия фитохрома:

1) через активацию хромосомного аппарата;

2) активацию ферментов;

3) модификацию мембран.

На уровне клетки фитохром регулирует движение хлоропластов, изменение проницаемости мембран, синтез ферментов и фитогормонов. Он стимулирует эффекты красного -- дальнего красного света, рост листьев, растяжение междоузлий, распрямление крючка эпикотиля и другие реакции, называемые фотоморфогенезом.

Говоря о воздействии света на развитие растений, необходимо остановиться на влиянии круглосуточного освещения. Опыты со светокультурой показали, что рост многих растений при круглосуточном освещении идет значительно интенсивнее, особенно при правильном подборе качества света. Так, при выращивании сеянцев древесных культур (дуб, сосна) на направленном освещении темпы их роста возрастают в 1,5--2 раза (В. М. Леман). Такие однолетние растения, как горох, фасоль, в аналогичных условиях характеризуются интенсивным ростом. Однако есть растения, у которых при круглосуточном освещении появляется зеленая этиоляция (томаты).

Основные этапы органогенеза растений

Рост высшего многоклеточного растения складывается из процессов деления клеток, их роста, образования новых органов и тканей. Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях -- меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные или верхушечные меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и корня (у двудольных растений). К ним относятся первичные латеральные меристемы -- прокамбий и перицикл и вторичные -- камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные (вставочные) меристемы.

По названию меристем называют и тип роста органа растения: апикальный, базальный, интеркалярный и латеральный.

Общий характер роста отдельных клеток, тканей, органов организма и популяций может быть выражен в виде S-образной кривой роста или большой кривой роста. Кривая большого роста состоит из четырех основных элементов: 1) начального роста (лаг-фаза); 2) интенсивного роста (лог-фаза); 3) фаза замедленного роста; 4) фаза стационарного состояния -- периода, во время которого не наблюдается видимых процессов роста.

Определяют интенсивность роста, как мы уже ранее отмечали, измеряя длину, ширину, объем, поверхность, массу и т. д.

Для изучения роста и наблюдения за ним существует ряд методов: метрический, фотографический, объемный, весовой и др.

Морфогенез побега. Основные части побега -- стебель, листья, почки, цветки и др. -- закладываются в апикальной меристеме побега.

Апекс побега состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направлению делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус.

Туника, или мантия -- это один, два слоя клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся антиклинально, т. е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса. Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все нижележащие клетки под туникой входят в состав корпуса. Корпус делится на центральную, периферическую и стержневую зоны. Центральная зона выполняет инициальную функцию. Периферическая зона ответственна за формирование боковых органов побега (листьев, почек). Стержневая зона дает начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля.

Формирование листа. Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа; 4) рост пластинки.

Листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега. Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном.

Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ. Этот выступ состоит из клеток будущей средней жилки и черешка листа. На краях средней жилки начинает функционировать маргинальная (краевая) меристема, дающая начало листовой пластинке.

Особенностью роста листа однодольных растений (например, злаков) является то, что деление клеток на листовом бугорке распространяется в обе стороны и охватывает всю окружность стебля. Возникающий серповидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический валик дает начало листу, растущему вверх. Рост листьев ограничен по времени.

Рост стебля. Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формирует основные ткани стебля. Выходя из меристематической зоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Рост растяжением стебля активируется гиббереллина-ми, стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток.

Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост ингибируют верхушечная почка побега и листья, в пазухах которых они находятся.

Развитие корня. У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Это зона длиной 1--2 мм. В ней не образуются боковые органы. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве.

Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Эта группа клеток получила название «покоящегося центра». Функции «покоящегося центра» аналогичны «зоне ожидания» апекса побега.

Коррелятивный рост. Ростовые корреляции -- это зависимость роста и развития одних органов или частей от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Гетеротрофные части, например, корни, зависят в своем развитии от побега, снабжающего их органическими соединениями. В свою очередь рост побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду.

Основную роль в корреляции играют гормональные взаимоотношения, например, апикальное доминирование, -- коррелятивное торможение верхушкой побега и корня роста соответственно пазушных почек у стебля или боковых корней. Апикальное доминирование снижается по мере старения и может полностью исчезнуть, в частности, в том случае, когда апикальная меристема образует цветок.

Существует несколько гипотез, объясняющих явление корреляции. По гипотезе «прямого ингибирования» предполагалось, что верхушка побега снабжает боковые почки избыточным количеством ауксина, подавляя тем самым рост.

Одной из распространенных точек зрения является «трофическая теория», согласно которой апикальная почка предотвращает доступ питательных веществ к боковым почкам.

Было обнаружено, что нанесение кинетина на покоящуюся почку инициирует начальные этапы роста, причем дальнейший рост почки возможен только при постоянном снабжении ее кинетином, а некоторое время и ауксином. Таким образом, роль ауксина в апикальной почке заключается в создании мощного аттрагирующего центра для питательных веществ и цитокинина, синтезированного в корнях.

Развивающаяся верхушечная почка влияет также на рост клеток в зонах растяжения побега и корня, индуцирует формирование проводящих пучков, ориентацию листьев и боковых побегов.

Ростовые корреляции широко используются в практике растениеводства для получения большого количества хозяйственно полезной продукции (пасынкование, пикировка, вершкование).

Физиологическая сущность покоя растений

Общим свойством роста является его ритмичность. Существуют ритмы роста, как зависящие от изменений факторов среды, так и эндогенные, контролируемые внутренними факторами и закрепленные генетически в процессе эволюции. Процессы роста прерываются продолжительными периодами его торможения, наступление которых в северных широтах связано с наступлением осени и зимы.

Все растения, как низшие, так и высшие, имеют определенную периодичность роста: период усиленной жизнедеятельности сменяется периодом ослабления и даже почти полным прекращением ее -- растение впадает в состояние покоя. Ежегодно осенью мы наблюдаем явление листопада. В это время происходит созревание древесины, что характеризует начало покоя в ней. В тропиках это явление служит показателем наступления засушливого периода.

У большинства листопадных растений в нижней части листового черешка возникает отделительный слой из меристем этических клеток. Установлено, что образование этого слоя происходит вследствие изменения направления процессов превращения веществ в листе, а именно: ослабляется синтез и усиливается процесс распада веществ. Превалирование процессов распада приводит к тому, что вещество, соединяющее клетки отделительного слоя, растворяется, утрачивается связь между клетками и лист опадает.

У побегов ольхи, бука, клена, лещины, срезанных сразу после листопада и перенесенных в комнатные условия-при достаточном водоснабжении, почки не распускаются. У ветвей, срезанных в декабре или январе, в таких же условиях наблюдается обильное распускание почек. Это объясняется тем, что на растения, срезанные в эту пору, повлияли низкие температуры.

Покой -- нормальное физиологическое состояние растений, и его следует рассматривать как закрепленное наследственностью биологическое приспособление к перенесению неблагоприятного времени года. Таким образом, покоем называют состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения -веществ.

Различают вынужденный и глубокий покой. Посевной материал, находящийся в хранилищах на протяжении зимы, пребывает в вынужденном покое, потому что здесь нет условий для его прорастания. Если же для- семян в хранилищах создать благоприятные условия влажности и температуры, они быстро прорастут. Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. Установлено, что сразу после листопада они не пробуждаются.

В таком состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля.

Практические наблюдения и специальные исследования показали, что при уборке хлебных злаков семена большинства из них неспособны к прорастанию. Это явление получило название период покоя, или послеуборочное дозревание семян. Последнее следует рассматривать как биологическое приспособление, препятствующее прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков.

Период покоя у растений нужно учитывать в практике растениеводства, поскольку невсхожесть семян, находящихся в покое, может привести к изреживанию травостоя и снижению урожая.

В условиях Сибири осень наступает рано и бывает очень холодной и дождливой, семена не успевают пройти послеуборочный период созревания и в таком состоянии лежат всю зиму в хранилище. Весной такие семена прогревают теплым воздухом для прохождения периода покоя (послеуборочное дозревание). Послеуборочное дозревание заключается в перестройке пластических веществ и в подготовке их к состоянию, когда зародыш может питаться ими при прорастании. Такая перестройка обмена веществ в семенах происходит после нагревания их до 15--20°С. Установлено, что продолжительность послеуборочного дозревания у различных сортов озимой пшеницы бывает неодинаковой -- от 2 недель до 2 месяцев и более. Например, период послеуборочного дозревания у разных сортов озимой пшеницы такой (для Одесской области): у Степнячки более двух месяцев, у Кооператорки два месяца, у Мильтурум один месяц, у Лютесценс 2--3 недели. Послеуборочное дозревание у злаковых имеет большое значение для хлебопечения, поскольку свежесобранное зерно дает плохую муку и недоброкачественный хлеб.

Изучение физико-химических особенностей протопласта клеток органов показало, что в период покоя у них происходит снижение общего уровня гидрофильности коллоидов, оводненности цитоплазмы. Кроме того, цитоплазма клеток органов, находящихся в состоянии покоя, обогащается липидами, фосфатидами; в связи с этим наблюдается пониженная проницаемость тканей этих органов по отношению к электролитам, а также к органическим соединениям.

Б. С. Мошкову удалось управлять периодом покоя у некоторых древесных растений. Он выращивал на коротком дне в Ленинграде такие южные породы, как акация белая, орех грецкий, абрикос, которые обычно в этих условиях вымерзали и могли перезимовать лишь в теплицах. Под влиянием короткого дня они перезимовывали без укрытия. Он установил, что наступление листопада и осеннее дозревание побегов в значительной мере регулируются соотношением между продолжительностью дня и ночи.

Хотя внутренняя природа состояния покоя точно не установлена, существует много различных способов для его нарушения и прекращения. К. таким способам относится эфиризация. Куст сирени, корневище ландыша и другие растения помещают в камеру, ставят в нее чашки с серным эфиром и выдерживают 1--2 суток. После этого растения выращивают в обычных условиях. У обработанных таким способом растении период покоя прерывается, для прерывания периода покоя применяют также теплые ванны. С этой целью надземную часть растения на 9--12 ч погружают в воду при 30--35°С, а затем растение помещают в обычные условия. Таким методом обрабатывают сирень, чтобы она зацвела в декабре -- январе или феврале. Есть также более простой способ нарушения периода покоя -- кусты сирени пересаживают в вазоны, помещают их в теплицы и систематически опрыскивают теплой водой. Период покоя можно прервать летучими веществами -- табачным дымом, парами синильной кислоты, камфоры, ацетона и др.

Значительное ускорение развития растений наблюдается после предварительного их промораживания или после выдерживания при низкой температуре. Очевидно, у растений умеренного климата при низких температурах в период покоя происходят определенные качественные изменения в клетках цитоплазмы, которые способствуют более быстрому их развитию. Иногда, чтобы получить два урожая в год, период покоя свежеубранных клубней картофеля, который длится около 2--3 месяцев, прерывают с помощью различных химических веществ: тиомочевины, роданистых солей и этиленхлортидрина. Для этого клубни картофеля намачивают в течение нескольких минут в слабых растворах этиленхлоргидрина, потом их вынимают из раствора, высушивают и проращивают.

В практике лесоводства и плодоводства используют прием обработки семян, который называется стратификацией. Осенью после уборки плодов семена древесных и плодовых пород обычно не прорастают. Чтобы они проросли, нужно обеспечить такие условия, которые способствовали бы прохождению периода покоя. В естественных условиях плоды древесных и плодовых пород при опадании находятся в условиях достаточной влажности, при пониженных температурах. Для прохождения периода покоя в семенах древесных пород создают условия, идентичные естественным. С этой целью в ящик с влажным песком помещают семена древесных или плодовых растений и выдерживают их при пониженной температуре'. Через определенное время они проходят период покоя -- стратифицируются. Для ускорения биохимических превращений при прохождении периода покоя с семян снимают оболочки или повреждают их.

Следовательно, стратификация является способом предпосевной обработки семян с длительным покоем.

Иногда в практике сельского хозяйства нужно не ускорить прорастание клубней, семян, а, наоборот, задержать. Весной клубни картофеля, как известно, прорастают и теряют запасные питательные вещества, вследствие чего посевной материал в значительной мере обесценивается. Для предотвращения такого прорастания клубни картофеля послойно опыляют дустом, который состоит из инертного наполнителя (глина или тальк) и содержит 1,7--3_Г5% метилового эфира б-нафтилуксусной кислоты или б-нафтилдиметилового эфира (1,5-- 3 кг на 1 т клубней).

В последнее время прорастание клубней картофеля задерживают облучением г-лучами с помощью радиоактивного кобальта, облучая клубни в течение 60 дней, после чего они могут сохраняться в подвале, не прорастая, до полутора лет. При этом было отмечено, что сами клубни не заражаются радиоактивностью и не вредны для человека и животных; радиоактивные лучи кобальта задерживают прорастание картофеля, но не убивают в нем жизненных процессов.

Установлено, что выход клубней картофеля из состояния покоя и их прорастание связаны с синтезом нуклеиновых кислот в глазках. Эти кислоты, как известно, сосредоточены в наибольших количествах в ядрах клеток и играют важную роль в жизнедеятельности организма. Цитохимические исследования облученных клубней показали, что при облучении в дозе в 10 тыс. р. наблюдается заметное уменьшение содержания дезоксирибонуклеиновой кислоты в ядрах клеток. Сразу после 'облучения содержание нуклеиновых кислот в клубнях было на 10%, а через два месяца уже на 25% меньше, чем у клубней, которые не облучали.

Выход клубней из состояния покоя сопровождается подкислением клеточного сока точек роста; облучение же г-лучами вызывает сдвиг реакции клеточного сока глазков клубней до щелочной реакции. Таким образом, задержка прорастания клубней под влиянием облучения вызывается совокупным действием ряда факторов, а именно: изменением состояния коллоидов цитоплазмы, подщелачиванием клеточного сока в меристематических тканях, угнетением активности ферментов в структурных элементах цитоплазмы уменьшением интенсивности газообмена тканей клубней.

Следовательно, есть ряд приемов, дающих возможность как прерывать период покоя клубней, семян и других органов растений, так и вызывать искусственное продолжение его.

Способы уменьшения предуборочного опадания плодов

При образовании и развитии репродуктивных органов вначале у цветков возникает относительно слабая потребность в ассимилятах, которая обычно удовлетворяется близлежащими листьями. После оплодотворения запрос на ассимиляты у них сильно возрастает. Наблюдения показали, что у плодовых деревьев и хлопчатника часть завязавшихся плодов не приобретает достаточной аттрагирующей силы, вследствие чего они опадают.

В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов из листьев. В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон: верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки интеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани -- они являются главными центрами, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов.

Зоны эти возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Запрос на ассимиляты у каждого из таких центров в онтогенезе неодинаков. У одних аттрагирующих центров он может уменьшаться, у других -- возрастать.

У древесных растений важной аттрагирующей зоной является камбиальный слой ствола, ветвей и корней. Ежегодное утолщение стволов деревьев, образование колец наглядно свидетельствует об этом. , В годы обильного плодоношения древесных пород в силу большого притока ассимилятов к плодам наблюдается ограничение питания камбия и уменьшение годичного прироста древесины.

У пшеницы образовавшиеся зерновки в первое время мало потребляют ассимилятов, и последние при продолжающемся росте стебля могут оттекать из элементов колоса к зонам растяжения стебля и частично откладываться в стебле в запас.

Опыты с обогащением тканей растения фитогормонами (цитокины, ауксины) показали, что их действие на приток ассимилятов в основном сказывается через усиление нуклеиново-белкового обмена и роста ткани, препятствуя старению клеток флоэмы и аттрагирующих меристем. Практические приемы чеканки хлопчатника и пасынкования томатов основаны на том, что удаляются конкуренты -- молодые побеги -- и тем самым усиливается приток ассимилятов к генеративным органам.

В опытах с выращиванием фасоли при 30%-ной интенсивности дневного света наблюдалось увеличение притока ассимилятов к верхушке побега и ослабление их транспорта к корням; при создании нормального освещения через 1--2 ч отток ассимилятов к верхушке побега и к корням восстанавливался, что свидетельствует об эндогенной регуляции потока ассимилятов и влиянии на него внешних факторов.

По данным А. Л. Курсанова, в направленном транспорте ассимилятов в растении принимают участие в основном три системы: 1 -- выталкивающая, или нагнетающая, сосредоточенная в листе; 2 -- проводящая, связанная с деятельностью флоэмы, 3 -- аттрагирующая -- меристематические и запасающие ткани. Из них на, долю последней приходится основная роль в ориентированном транспорте ассимилятов по флоэме.

Органические вещества перемещаются по ксилеме с пасокой, которая по своему составу близка к продуктам метаболизма и первичного синтеза, происходящего в корнях. Пасока несет к побегам смесь органических веществ: аминокислоты и неиспользованные акцепторы -- органические кислоты. Первые используются на синтез и обновление белков в побегах, другие -- на переаминирование и дыхание.

Превращение углеводов в корневой системе происходит через гликолиз и цикл Кребса, и этим осуществляется подготовка углеродных акцепторов к первичной ассимиляции и транспортировке элементов минерального питания. Опыты с применением меченых атомов ⁴⁰К, ³²P показали, что транспортировка минеральных веществ происходит и по флоэме при их реутилизации.

В пасоке пшеницы, подсолнечника, кукурузы, конопли, огурцов, картофеля и других растений обнаружено, что 15--30% органического азота содержится в виде аминокислот и около 20% фосфора -- в органической форме. С возрастом и изменением физиологического состояния растения концентрация, количество и скорость движения веществ изменяются. Средняя скорость движения для различных веществ в растении может быть такой (см в час): аминокислоты -- 90, сахарозы -- 70--80 и неорганической соли -- 20--40.

Таким образом, применение фитогормонов (цитокины, ауксины) и фосфорно-калийных удобрений помогает предотвратить предуборочное опадание плодов.

Понятие о зимостойкости растений. Способы повышения зимостойкости

Способность растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С) называется холодоустойчивостью. Она свойственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Повышению холодоустойчивости растений способствуют внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошая освещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до --5°С по 12 ч в сутки в течение месяца, в остальное время суток проросшие семена выдерживают при 15--20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои (тыква).

Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2--3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.

Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях существования в тканях растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой -- отравляют протопласт растений и животных.

Способность растений переносить температуру ниже 0°С называется морозоустойчивостью. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам; у многолетних -- защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

В каждой клетке есть своя граница обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры и является причиной их гибели. Это явление следует рассматривать не как непосредственное действие холода на протопласт, а как действие, вызывающее обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством этого является состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при таких же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Не все растения в одинаковой мере повреждаются и гибнут из-за образования льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до --15--20°С. Еще более выносливыми являются зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.

Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар является веществом, защищающим белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным. При наличии достаточного количества сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочно связанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате превращения углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотных веществ -- аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.

Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что свойство это формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии с генотипом и связано с явлением периода покоя; морозоустойчивость не является постоянным свойством растений. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от плазмалеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои протоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма; при повреждении последняя способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки оказываются неспособными быстро восстанавливать плазмалемму. На степень' морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.

И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения -- первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,-- вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.

Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до --5°С, в то время как контрольные растения -- до --40°С.

Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий -- накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.

Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше, чем у незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодно-, временно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, культивирующихся в районах с устойчивым и большим снежным покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно когда узел кущения находится близко возле поверхности (1,5 см), то такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла-кущения (3--4 см).

Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5--10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость повышается при намачивании семян кукурузы в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4--5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру --5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов -- каротиноидов.

Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно адаптацией к внешним условиям в значительной мере повысить устойчивость растений против низких температур.

Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне злаковых культур

Во время созревания злаков в их зерновках уменьшается количество воды и возрастает содержание сухого вещества, на разных этапах спелости -- молочная, восковая и полная воды в зерновках содержится соответственно 65--40--15%.

При созревании происходит отток пластических веществ из стеблей и листьев, в зерновках увеличивается количество углеводов, белков, пентозанов и общей массы сухого вещества.

У растений пшеницы с момента выхода их в трубку начинаются уменьшение содержания органического азота в вегетативных частях и отток его к колосьям. По мере созревания колоса в листьях и соломе снижается абсолютное содержание клетчатки, гемицеллюлозы и лигнина, которые используются на синтез крахмала и гемицеллюлозы зерна. Этот процесс называется раздревеснением.

При нормальных условиях созревания в начале формирования зерна синтезируются в основном белки, а крахмал синтезируется медленно. В фазе молочной -- начале восковой спелости происходит усиленный приток углеводов и повышается синтез крахмала в зерне.

При созревании зерна наблюдаются качественные изменения в белковом комплексе: уменьшается количество водо- и солерастворимых фракций белков и возрастает содержание спирто- и щелочерастворимых фракций; белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов. По мере созревания в зерне уменьшается содержание моносахаридов и сахарозы и увеличивается количество крахмала. Если в начале формирования зерна сахара составляют примерно 15--20% массы сухого вещества, то к фазе полной спелости количество растворимых углеводов снижается до 2--3%. При созревании зерна уменьшается количество золы.

Список литературы:

1. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

2. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд, перераб. и доп. М.: Колос. 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

Размещено на Allbest.ru