Методические основы и результаты изучения питания сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне

Размещено на http://www.allbest.ru/

Методические основы и результаты изучения питания сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне

Введение

Питание - процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме веществ, необходимых для покрытия его энергетических трат, построения и обновления тканей, регуляции функций.

В нашем мире не один организм не может обойтись без такого процесса, как потребление пищи. Пища необходима для нормальной жизнедеятельности организма и в поисках ее одни организмы проходят многокилометровые расстояния, другие устраивают ловушки, третьи - днями выжидают свою добычу, однако у всех у них одна цель.

Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико. Пища, поступая в организм, обеспечивает действие важнейших процессов, связанных с движением, ростом, созреванием и размножением.

На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания - эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счет внешней пищи).

Большинство рыб большую часть жизни питаются экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни - развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона - происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание). У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.

Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих - покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста и созревание в это время половых продуктов, т. е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира) (http://www.zoomet.ru/ixt/ixtiolog_99.html).

По характеру питания рыб условно разделяют на растительноядных, детритоядных, плотоядных и хищных. За счет энергетических веществ, извлекаемых из пищи, поступающих в организм, у рыб происходят развитие, рост, размножение и другие функциональные процессы (Никольский. 1971).

Целью курсовой работы является описание методических основ изучения и результатов питания карповых рыб в Обь-Иртышском бассейне.

Задачи работы:

описать методы сбора материала по питанию;

описать методы обработки материала по питанию;

описать количественный и качественный методы обработки материала по питанию;

определить рацион и особенности питания карповых рыб в Обь-Иртышском бассейне на примере некоторых видов рыб, таких как Ряпушка, Тугун, Муксун.

В процессе работы были использованы следующие источники литературы: Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.; Сальдау М. П. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ. 1949.Т. 28. С. 175-190.: Наука, 1980г. 301 с.; и др.

питание карповый рыба

1. Методика исследования питания рыб

1.1 Сбор материала

Методика исследования питания рыб состоит из нескольких элементов: сбора материалов, обработки содержимого желудочно-кишечных трактов рыб, цифровой обработки полученных материалов, литературной и графической обработки цифрового материала, а также трактовки различных наблюдений, сделанных во время исследований.

Существует два метода сбора и обработки материала по питанию: метод индивидуального сбора и обработки желудочно-кишечных трактов, когда рыба анализируется отдельно и метод группового сбора и обработки, когда кишечники собираются от группы рыб и содержимое их обрабатывается как нечто единое. Материал по питанию рыб должен собираться активными орудиями лова: тралом, закидным неводом и т. п. Материал из активных орудий лова дает полное представление о том, как питалась рыба в момент вылова. Объячеивающие орудия лова (сети, ловушки и др.), в которых пойманная рыба остается долго в воде, малопригодны для сбора материала по питанию. За время пребывания рыбы в таких орудиях лова пища частично или полностью переваривается или отрыгивается.

Сбор материалов по питанию желательно проводить во все сезоны года и в различных районах водоема. Следует иметь в виду, что большую ценность представляют систематические круглогодичные материалы из нескольких или даже одного места, чем разрозненный материал из многих мест.

Проба на питание состоит из 10-100 экземпляров в зависимости от целей исследования.

Рыбу длиной до 20 см фиксируют целиком. У рыб длиной более 20 см фиксируют только желудочно-кишечные тракты. Их надо брать по возможности немедленно после притонения или по выемки из пассивных орудий лова.

Перед извлечением желудочно-кишечного тракта проводят биологический анализ рыбы.

Извлечение желудочно-кишечного тракта производится следующим образом. Рыбу вскрывают ножницами или скальпелем по брюшной стороне от анального отверстия до головы. Желудочно-кишечный тракт вырезают от пищевода до анального отверстия и помещают с соответствующей этикеткой в марлевую салфетку. В случае недостатка марли тракт перевязывают у переднего и заднего конца ниткой так, чтобы пища не выпала; соответствующая этикетка в данном случае свертывается трубкой и подвязывается к кишечному тракту.

При сборе материала следует обращать очень серьезное внимание на этикировку проб. Этикетка должна быть написана четко на пергаменте тушью или черным карандашом.

Материал (целые личинки и мальки и мелкие виды рыб, кишечные тракты взрослых особей) фиксируются 4-процентным формалином (1 часть 40-процентного формалина на 9 частей воды) в стеклянной или металлической посуде.

Раствор формалина перед фиксацией нейтрализуют толченым мелом или содой (1 чайная ложка на 1 литр раствора) (Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях, 1974) (http://www.sakhwatersheds.org/uploads/files/metodiki_issledovani.pdf).

1.2 Обработка материала

Основной задачей при исследовании содержимого желудочно-кишечных трактов является определение состава пищевого комка и значения отдельных пищевых компонентов. Вся обработка ведется количественным методом - путем подсчета и взвешивания содержимого трактов. Этот метод дает возможность количественно выразить питание для разных видов рыб, разных возрастов, разных полов, в разное время года, для разных географических мест и т. д.

Прежде чем приступить к обработке кишечных трактов, необходимо заранее приготовить особые бланки-карточки или особый журнал вскрытий по питанию рыб, куда из общего экспедиционного журнала переносятся данные по каждой станции, а из ихтиологического материала (журнала промеров) - данные по каждой рыбе.

Прежде всего, отмоченный в воде желудочно-кишечный тракт перед вскрытием очищают от обрывков внутренностей и ожирков. Затем его растягивают, определяют на глаз и отмечают в соответствующей графе карточки данной рыбы степень наполнения пищей отдельных разделов пищеварительного тракта (пищевод, желудок и кишечник у желудочных рыб или передняя, средняя и задняя части тракта у безжелудочных) по пятибалльной шкале Лебедева:

0 - пусто

1 - единично

2 - малое наполнение

3 - среднее наполнение

4 - много, полный желудок или отдел кишечника

5 - масса, растянутый кишечник

По степени наполнения отделов пищеварительного тракта можно приблизительно установить время кормежки рыбы, например: пищевод - 1, желудок - 0, кишечник - 0 - рыба только что начала питаться; пищевод - 3, желудок - 4, кишечник - 2 - рыба уже довольно долго кормится на данной кормовой площади. Наполнение желудочно-кишечного тракта записывается в соответствующей графе трехзначным числом, например - 321, что означает наполнение пищевода - 3, желудка - 2, кишечника - 1.

После определения количества пищи в баллах желудочно-кишечный тракт разрезают на три указанных выше отдела и из каждого отдела извлекают при помощи шпателя или скальпеля содержимое на тарелку, чашку Петри или часовое стекло. Затем пищевой комок обсушивают фильтровальной бумагой до тех пор, пока на ней не перестанут оставаться сколько-нибудь заметные следы влаги и взвешивают на торсионных, аптекарских или технических весах. У желудочных рыб взвешивают отдельно содержимое желудка и кишечника, у безжелудочных рационально производить раздельно взвешивание и дальнейшую обработку пищевого комка переднего, среднего и заднего отделов кишечника.

Полученные величины, так называемые фактические веса пищевого кома, заносят в соответствующую графу карточки или журнала.

После взвешивания содержимое каждого отдела пищеварительного тракта просматривается под бинокуляром, а если нужно, и под микроскопом для определения видового состава, численности и веса компонентов. При наличии небольших количеств пищевого кома обрабатывают весь ком, т. е. определяют, просчитывают и провешивают все компоненты. При наличии большого количества содержимого обычно просматривают навеску в 0,1 часть кома, и полученные в результате обработки этой навески цифры количества и веса переводят на вес кома каждого отдела желудочно-кишечного тракта. Остальная часть кома просматривается качественно, и просчитываются лишь крупные кормовые объекты, которые могут не попасть в навеску.

По окончании работ приступают к вычислению индексов наполнения, которые выражают отношение веса отдельных компонентов и общего веса кома к весу рыбы в продецимилле (0/000), т. е. индексы представляются не абсолютными отношениями веса пищи и веса рыбы, а это отношение увеличивается в 10000 раз.

Частные и общие индексы вычисляются для отдельных рыб и заносятся на индивидуальную карточку или в журнал в соответствующую графу, затем вычисляются индексы для групп рыб: в среднем для пробы, для района, для сезона, для какой-либо возрастной группы и т. д. и в среднем для всего водоема.

Для получения средних индексов по пробе индивидуальные индексы рыб из одной пробы суммируются и делятся на общее число рыб в пробе независимо от того, имелась ли или отсутствовала пища у какой-либо из составляющих пробу рыбы. Для получения средних индексов по району, сезону и т. д. или в среднем по водоему суммируются средние индексы по пробам и делятся на число группируемых проб. На основании частных и общих индексов вычисляется процентный состав пищи данного вида рыб для какого-либо района, сезона, возрастной группы и т. д.

Помимо частных индексов и значения компонентов по индексам или, что принципиально то же, по весу, в работе следует приводить частоту встречаемости, число экземпляров пищевых организмов в среднем на одну рыбу, максимальные индексы, максимальные веса пищевых компонентов и всей пищи, максимальное число экземпляров пищевых организмов, а также минимальный, максимальный и преобладающий размеры потребляемых рыбой организмов.

(http://www.sakhwatersheds.org/uploads/files/metodiki_issledovani.pdf).

1.3 Обработка результатов анализа содержимого пищеварительного тракта

1.3.1 Качественная характеристика питания

Весь полученный материал рассматривают как разовую пробу, принимая во внимание только питающихся рыб. Качественный состав пищи рыб одного поколения характеризует следующие показатели:

· Широта спектра питания. Этот показатель дает представление о разнообразии потребляемой пищи. Определяется он количеством родов или видов организмов в пищевом комке рыб.

· Частота встречаемости соответствующего компонента позволяет установить, у скольких рыб он встречается. Определяется этот показатель числом пищеварительных трактов, содержащих данный компонент, выраженный в процентах от общего числа исследуемых.

· Значение отдельных компонентов пищи по весу даёт более полное представление о значении каждого из них. Вычисляется он следующим образом: суммарный вес всех компонентов пищи для пробы принимают за 100% и от него вычисляют суммарный вес каждого компонента, он определяется как сумма весов данного компонента из каждого желудочно-кишечного тракта, вычисленных непосредственным взвешиванием их, либо по методу площадей (http://lenin.ucoz.ru/index/0-5).

1.3.2 Количественная характеристика питания

Некоторое представление об интенсивности питания дает количество кормящихся и некормящихся рыб, выраженное в процентах, а также общий индекс наполнения, характеризующий степень наполнения желудка в момент вылова рыбы.

Для каждой пробы рыб средний индекс наполнения определяют как среднее арифметическое из индексов наполнения всех рыб, включая и некормящихся. О значении отдельных компонентов судят по их частным индексам наполнения. Для вычисления этого показателя величину общего индекса наполнения распределяют соответственно весовому значению отдельных компонентов. При изучении питания разных видов рыб, использующих сходные корма, интерес представляют индекс избирания, степень сходства пищи или объем конкуренции. Эти произвольные показатели можно вычислить, зная основные исходные показатели, характеризующие численность и биомассу кормовых объектов в водоеме, величину суточного рациона и значение отдельных компонентов пищи по массе (http://lenin.ucoz.ru/index/0-5).

2. Ряпушка

Экспедиция ВНИОРХа 1942 г. провела работы по исследованию питания обской ряпушки в бухте Н. Порт, охватившие донерестовый и посленерестовый периоды, а также самый нерест.

По данным Ю. В. Большаковой, в первой половине сентября перед нерестом основным компонентом питания ряпушки в возрасте 2 - 4+ являются гаммариды, затем клядоцерный зоопланктон босмины, дафнии Sida crystallina, единично копеподы - диаптомус. Средний индекс наполнения составляет 61.7.

Во время нереста в октябре ряпушка не питается: из 185 вскрытых кишечников 19/Х все были пусты, 22/X из 100 кишечник содержал небольшое количество гаммарид.

По данным Г. Юданова, желудки за 30/Х - 35 г. от ряпушки в стадии зрелости 4 5 не содержали пищи. После нереста ряпушка сразу начинает питаться. Из 97 желудков 8 11 /XI с хорошим наполнением оказалось 15,2% со средним 26.9%, с малым 26.9%, пустых 31 %. Средний индекс наполнения-- 72.8.

Качественный состав питания отличается от преднерестового отсутствием клядоцер, выпадающих из состава зоопланктона в этот период. Основной компонент Limnocalanus (1313--2432 экз/жел), к которому у 2-леток и 3-леток прибавляется в незначительных количествах Eurytemora. У 4-леток и 5-леток кроме Limnocalanus присутствуют гаммариды (90 159экз/жел.).

Ю.В. Большакова объясняет такой спектр питания ряпушки в это время слабым развитием планктона. В декабре количество кормового планктона в бухте Н. Порт составляет то 15 экз/м³, в то время как гаммариды достигают 105 экз./м².

После нереста значительная часть ряпушки, скатывающейся на зимовку в Обскую губу, задерживается в прибрежной полосе, в 6 7 км севернее косы Мара-Салэ. Питание ряпушки здесь в январе пониженное. Из 89 жел. кишечники с малым наполнением составляют 58.4, со средним 21.4% пустые 20.2%; средний индекс наполнения 23.4. В составе питания исключительно гаммариды.

Основным местом нагула ряпушки Ю. В. Большаком указывает р-н Котельниково, где встречены в наибольшем количестве босмины и Heterocope. Период летней путины (июль-август) характеризуется интенсивным питанием обской ряпушки в этом районе. Качественный состав пищи довольно разнообразен и связан с составом планктона: в летнем зоопланктоне наблюдается большое развитие босмин (до 108.556 экз/м³), являющихся также и основным объектом питания ряпушки в этот период (816--14.976 экз/жел).

Следующее место в планктоне занимают дафнии, циклопы, диаптомусы; они обнаружены в желудках только крупных рыб (25--29 см), в единичных количествах. Формы эти недоиспользуются. Наблюдается некоторая элективкость в отношении Heterocope, представленной в планктоне незначительно тогда как во всех кишечниках они составляют 10--90%. Отмечены в питании ряпушки различные роды клядоцер Leptodora Limnosida встречающиеся в зоопланктоне единично

И. Г. Юданов приводит некоторые данные об усвояемости пищи ряпушкой. В преднерестовый период (22/IX) было взято 2 ср. пробы пищи от 60 экз, ряпушки одна проба из желудков и другая из задней части кишечников. В первом случае проба отражала собой пищу в том виде как она воспринималась рыбой, и видовой состав организмов, отбираемых ряпушкой в пищу. Вторая проба характеризовала состав экскрементов после усвоения пищи. Обе пробы после тщательного перемешивания были размещены в отдельные пробирки, которые затем были запаяны и простерилизованы для последующего техно-химического анализа. Мри беглом просмотре средней пробы пищи из желудков было выявлено, что основой питания ряпушки являются планктонные организмы клядоцеры и копеподы. Детального биологического анализа качественного и количественного состава организмов произведено не было (Андриенко, 1978).

По данным В.Г. Иванчинова поднимаясь на нерестилище в р. Щучью обская ряпушка всё временно усиленно откармливается, если находит достаточно много корма, и прекращает питание не более как за 10 дней до начала нереста.

Исследования охватывают 1931 33 гг., июнь октябрь, половозрелых особей. Из общего количества 300 обработанных пищеварительных трактов в 217 обнаружены животные организмы, в 44 растительные, в 39 пищи не оказалось. Ряпушка питается преимущественно, но крупными формами клядоцерного зоопланктона и личинками, также имаго, насекомых; состав пищи значительно разнообразнее, чем Обской губе. Наблюдается некоторое ослабление питания в сентябре. В. Г. Иванчинов отмечает нахождение пищи у ряпушки со стадией половозрелости IV и IVV, пойманной недалеко от нерестилищ. Анализ пищеварительных трактов нерестующих особей показал, что в это время ряпушка совершенно не питается. По окончании нереста она начинает весьма интенсивно поедать животную пищу.

Он высказывает предположение, что и после ската в Обскую губу, отощавшая рыба продолжает усиленно откармливаться, т.к. первые косяки обской ряпушки, поднимающиеся после долгой зимовки в р. Обь, состоят из особей с залитыми жиром внутренностями; кроме того, немногие из планктоноядных рыб конкурируют в губе с обской ряпушкой омуль живет в северной части губы, пелядь в летнее время выходит массами на откорм в сора низовьев Оби и только молодь лососевых рыб питается круглый год в местах обитания ряпушки, и то используя лишь прибрежные пространства (Сальдау,1949).

По питанию мессовского стада данные отсутствуют. М. Н. Хархардии (1935) для тазовских стад ряпушки указывает, что интенсивное питание протекает в заливах губы и в предустьевых пространствах рек.

Он считает, что промысел мессовской ряпушки более рентабелен, чем щучьереченской, т. к. по окончании нереста, пройдя огромные расстояния, становится малоценной по своим пищевым достоинствам. В условиях Тазовских водоемов обская ряпушка до самого последнего-момента питается в предустьевых пространствах рек и заливах губы, находящихся на недалеком расстоянии от места нереста; потому больших утечек ее пищевых качеств быть не может. Промысловое значение имеют такие места ее нагула, как дельта р. Мессо с ее рукавами, среднее устье р. Воронтаняны, р. Чугор-Яга, залив южной части Тазовской губы, в который впадает р. Щучья, большие мелководные заливы Хантеняга и Енсаняво.

По данным для р. Таз, основную пищу обской ряпушки, как р. Щучьей, составляют зоопланктон и личинки насекомых (также имаго).

Сравнение питания ряпушки в различных водоемах Обского бассейна показывает везде преобладание зоопланктона в составе потребляемогo ею корма. В Обской губе основные компоненты Bosmina в летний период и Limnocalanus в подледный, в р. Щучьей -- Bythotrephe plyphemus, Daphnia longispina, Estheria, Bosmina, Calanoida (Diaptomu: II p. Таз Leptodora, Bosmina, Calanoida, в реке Се-Яга Bosmir fetheria, колеподы. Из бентоса общим для всех водоемов компонент пищи ряпушки являются гаммариды; в желудках из рек Тамбей , Се-Яга встречен также морской таракан Mesidothea entomon. Обильное употребление ряпушкой личинок и имаго насекомых в р. Щучьей, ручейников, поденок, веснянок, различных жуков. Случаи в пище ряпушки имаго насекомых часты и в р. Таз, что указывает на воздушное питание. Единично отмечены случаи хищничества (Пнев А.А. 1948).

Оценивая корма обской ряпушки в различных водоёмах, следует отметить обилие ценных и калорийных кормов в р. Щучьей из зоопланктона Diaptotnifs, Polyphemus, Daphnia longispina и личинок насекомых (тендипедид, поденок). Велика роль крупной зоопланктонной формы Bythotrephes.

В р. Мессо возможно имеет место близкий характер состава пищи ряпушки, как показывают материалы по р. Таз, где также имеют значение личинки насекомых и другая крупная форма зоопланктона. По данным для других водоемов, Bythotrephes и Leptodora являются существенными кормовыми компонентами ряпушки, по отношению к которым она проявляет элективность и лучше развивается при их большем обилии (Бошков, 1932).

В южной части Обской губы основные объекты питания ряпушки Bosmina, Limnocalanus, гаммариды. Из них наиболее ценным кормом является, по-видимому, Limnocalanus, предположительно содержащий значительное количество жира. Но эту солоновато-водную форму нельзя считать постоянным компонентом питания ряпушки в южной части Обской губы. В открытый период она, по данным Ю. В. Большаковой, отсутствует. Наличие Limnocalanus в ноябре марте Т. И. Привольнев (1944) объясняет усилением подтока вод с северных более осолоненных районов Обской губы вдоль западного берега (когда приток вод из Оби в губу сильно уменьшается). Пищевая ценность гаммарид, довольно распространенных в питании обской ряпушки, снижается значительным содержанием хитиновых отходов.

Мальки Н. Портовского стада ряпушки, попадая в губу в открытый период (VII), могут питаться, по-видимому, в основном за счет босмин. Мальки щучьереченского стада (и, предположительно, также мессовского), попадая в предустьевые пространства рек, богатые сносимыми органическими веществами, весьма вероятно находят здесь более калорийные корма.

Приведенные материалы подтверждают предположение И. Г. Юданова о влиянии условий питания сеголеток отдельных стад обской ряпушки на их экстерьер (меньшие линейные размеры и меньший вес у Н. Портовского стада по сравнению с щучьереченским и мессовским); может иметь значение и период питания половозрелых особей в речной системе (Пнев А.А. 1948).

3.Тугун

4. Обсуждение результатов

В результате исследования были по питанию сиговых рыб Обь - Иртышского бассейна можно сказать следующее: большое кормовое значение для рыб в водоёмах Обь-Иртышского бассейна имеет нектобентос из группы Phyllopoda - щипень, распространенный в зарослевой зоне заливаемых участках во время весеннего разлива. Наиболее используются рыбами в кормовом отношении кроме выше указанных характерных объектов моллюски и личинки насекомых тендипедид, ручейников, подёнок и более крупных зоопланктонные формы - Sida, Leptodora, Daphnia, Cyclops.

Основными потребителями зоопланктона являются пелядь, тугун, обская ряпушка, молодь всех рыб, потребителями бентоса - муксун, сибирский сиг, чир и другие. Планктоноядные рыбы - обская ряпушка, тугун, пелядь - потребляют в значительной степени также и бентос. При недостаточном развитии зоопланктона в водоёме наблюдаются, замещение компонентов пищи у планктофагов бентическими организмами. Так обская ряпушка осенью в Обской губе питается гаммаридами, тугун при подъеме на Ляпинские нерестилища использует в большей степени личинок подёнок, пелядь значительно потребляет в менее богатых зоопланктоном сорах водяных осликов. Также водяными осликами питаются многие бентосноядные сиговые; в реках Тамбей и Се-Яга, впадающих в Обскую губу, - морской таракан, гаммариды, Mysis. В местах основного нагула в Обском бассейне преобладающую пищу бентосноядных сигов составляют низшие ракообразные Estheria, в других участках - моллюски и личинки тендипедид (Москаленко, 1971).

В районах Приуральского района бассейна оби общими объектами питания муксуна, сибирского сига, чира являются моллюски.

Длительность периода интенсивности питания в значительной степени определяет рост и упитанность промысловых рыб. Большое влияние на потребление кормов рыбами оказывает фактор температуры. Более благоприятные условия могут создать базу для более эффективного нагула и обеспечить его более интенсивный ход.

Выводы

В результате анализа методических основ и результатов изучения питания сиговых раб Обь-Иртышского бассейна можно сделать следующие выводы:

· Методика исследования питания рыб состоит из нескольких элементов: сбора материалов, обработки матриала, обработки результатов анализа содержимого пищеварительного тракта;

· По результатам исследования питания сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна было выяснено, что большое кормовое значение имеет нектобентос из группы Phyllopoda.

· Наиболее используются рыбами в кормовом отношении, кроме выше указанных характерных объектов, моллюски и личинки насекомых тендипедид, ручейников, подёнок и более крупных зоопланктонные формы - Sida, Leptodora, Daphnia, Cyclops.

· Тугун, обская ряпушка и молодь всех рыб являются основными потребителями зоопланктона;

· При недостаточном развитии зоопланктона в водоёме наблюдаются, замещение компонентов пищи у планктофагов бентическими организмами;

· Большое влияние на потребление кормов рыбами оказывает фактор температуры.

Список литературы

1. Андриенко Е. К. Условия обитания ряпушки в Обской губе // Изв. ГосНИОРХ. 2008. Т. 136. С. 91-109.

2. Бошков И. М. Обско-Таз Н. рыбхоз, ст. ВНИРО, Краб. 2007 г.;

3. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пиш,епромиздат. 1971. 182с.

4. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 2008.;;

5. Сальдау М. П. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ. Т. 28. С. 175-190.: Наука, 2010г. 301 с.;

6. Пнев А.А. Состояние запасов сиговых рыб р. Оби (пелядь, муксун, сиг, тугун) // Отчет, фонды Обь-Тазовского отд. СибрыбНИИпроект. 2008. 43-56.;

Размещено на Allbest.ru