Анатомо–морфологические и физиологические адаптации растений к засухе и повышение засухоустойчивости растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Российский государственный педагогический университет

им. А.И. Герцена

Факультет биологии

Кафедра ботаники

Анатомо-морфологические и физиологические адаптации растений к засухе и повышение засухоустойчивости растений

Исполнитель:

Колбунцова Софья Сергеевна

3 курс, 2 группа

Руководитель: доктор

сельскохозяйственных наук,

профессор Воробейков Г.А.

Санкт-Петербург 2014

Содержание

засуха растение водный ксерофит

Введение

1. Понятия "засуха" и "засухоустойчивость"

2. Реакция растений на засуху

3. Типы растений по отношению к водному режиму: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты

4. Механизмы приспособления растений к засухе

5. Повышение устойчивости к засухе

Заключение

Список литературы

Введение

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др.

В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона. Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития изменчивости, наследственности, отбора. На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий.

Способность к эффективной защите от действия неблагоприятных абиотических и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и сортов - обязательные свойства районированных в данном регионе сельскохозяйственных культур. Адаптация приспособление растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов адаптация, а у популяции организмов вида - благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора - генетическая адаптация.

1. Понятия "засуха" и "засухоустойчивость"

Засуха - это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным падением относительной влажности воздуха и повышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха. Также к очень тяжелым последствиям может привести мгла и суховей. Мгла - атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твёрдых частиц. Суховей - атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха. Почвенная засуха характеризуется отсутствием доступной для растений воды в почве. (Н.И. Якушкина, 2005)

Как известно, разнообразные глинистые минералы (алюмосиликаты) и гумусовые вещества почвы - коллоиды могут удерживать значительное количество воды. Кроме того, вода входит в состав многих сложных химических комплексов, образующихся в почве. Эта вода называется связанной и недоступна для растении. Доступна растениям вода почвенного раствора, содержащаяся в капиллярах почвы, или капиллярная вода. Количество воды, которое почва способна удержать вследствие капиллярных взаимодействий и оводнения коллоидных частиц, называется полевой влагоемкостъю. Она характеризует максимальное количество почвенной влаги. После атмосферных осадков в почве помимо капиллярной воды бывает много так называемой гравитационной воды. Она тоже потребляется растениями, но довольно быстро уходит в нижележащие почвенные горизонты. Почва среднего механического состава (супесчаная и суглинистая) имеет максимальную полевую влагоемкость. В глинистых почвах больше связанной воды, а в песчаных - гравитационной. (Медведев, 2004)

Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в процессах роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растения, поэтому засуха является наиболее жестким стрессовым воздействием. В зонах, где сумма эффективных температур позволяет получать высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит влаги. Более устойчивы к засухе виды тех растений, которые способны более экономно расходовать воду и запасать ее. (Медведев, 2004) При небольшом дефиците воды (5-10%) интенсивность метаболизма у большинства растений достаточно велика. В этих условиях транспирация высока при максимально открытых устьицах. Эффективно осуществляются фотосинтез и другие процессы обмена веществ. Снижение содержания воды на 20-30% приводит к развитию водного дефицита в тканях, который возникает задолго до того, как содержание влаги в почве достигнет уровня устойчивого завядания.

2. Реакция растений на засуху

При недостатке влаги в растениях происходят значительные изменения обмена веществ. Содержание свободной воды в клетках уменьшается, возрастает концентрация клеточного сока и цитозоля. Гидратные оболочки белков и других полимеров утоньшаются или утрачиваются. Потеря гидратных оболочек у белков приводит к нарушению их третичной и четвертичной структуры и, в конечном счете, к денатурации. Активность ферментов снижается, а затем они инактивируются. Проницаемость мембран возрастает. Вследствие дегидратации мембраны утрачивают бислойные структуры и в них обнаруживаются значительные конформационные изменения (образование гелевой фазы). Меняется и качественный состав мембран, поскольку инактивируются десатуразы, что приводит к уменьшению количества ненасыщенных жирных кислот (линолевой, линоленовой) в составе липидных компонентов мембран. В результате индекс ненасыщенности падает, что установлено для хлоропластов, митохондрий, ЭПР.

Текучесть мембран уменьшается, и ингибируется их функциональная активность. При увеличении проницаемости плазмалеммы она теряет кальций, при этом улучшается ее проводимость для воды. Одновременно с транспортом воды изменяется активность цАМФ и Са2+-зависимой протеинкиназы, которые участвуют в качестве мессенджерных систем в регуляции транспорта воды. Так, для удержания воды в клетке необходимо цАМФ-зависимое фосфорилирование белков мембран, которое возможно в присутствии определенного количества Са2+.

Гидролиз различных органических веществ начинает преобладать над их синтезом. В результате протеолиза происходит накопление низкомолекулярных белков, усиливается гидролиз полисахаридов и увеличивается концентрация растворимых углеводов. С одной стороны, это осмотически активные вещества, и увеличение их содержания способствует повышению концентрации вакуолярного клеточного сока и росту осмотического давления, а значит, и большему поступлению воды. С другой стороны, состав клеток меняется, значительная часть ионов выходит из клеток, что ведет к подавлению синтеза и инактивации ферментов. Гидролитические процессы активируются в первую очередь в старых листьях нижних ярусов. Интенсивный отток продуктов гидролиза в верхние, более молодые листья и включение их в обмен веществ позволяют растению более экономно расходовать питательные субстраты, а опадение листьев уменьшает транспирирующую поверхность. Идет интенсивный распад полирибосом, снижается интенсивность синтеза РНК, и уменьшается ее количество. Активируются рибонуклеазы. Изменение же ДНК наблюдается только при сильной и длительной засухе.

Происходит задержка роста вследствие торможения и клеточного деления и растяжения, для которого особенно необходима вода. В результате клетки становятся более мелкими, чем обычно. Наряду с ингибированием роста листьев и стеблей рост корней, особенно у засухоустойчивых растений, может даже активироваться для скорейшего достижения водоносных слоев почвы. Изменения интенсивности дыхания в зависимости от содержания воды в тканях графически в большинстве случаев могут быть представлены колоколообразной кривой, отражающей их двухфазный характер. При небольшой потере воды наблюдается возрастание интенсивности дыхания, а при глубоком дефиците - понижение. Первоначальное повышение интенсивности дыхания связано с увеличением энергетических затрат на синтез осмотиков, защищающих белки при обезвоживании. При более продолжительном воздействии происходит спад интенсивности дыхания и снижается его энергетическая эффективность в результате повреждения дыхательных систем. Интенсивность фотосинтеза снижается раньше, чем интенсивность дыхания. Ингибируются как фотохимические реакции, так и реакции восстановления СО2.

Ограничение работы фотосинтетического аппарата обусловлено закрыванием устьиц и уменьшением поступления углекислого газа, а также нарушением структуры хлоропластов и синтеза хлорофилла, разобщением транспорта электронов и фосфорилирования, что ведет к дефициту АТФ в клетке. В совокупности с ингибированием электронной цепи дыхания это способствует торможению синтетических процессов у растения в целом. К тому же при засухе накапливаются токсические продукты обмена. Таким образом, неблагоприятное действие засухи состоит в первую очередь в обезвоживании и нарушении метаболических процессов. Такие реакции растений развиваются в ответ на недостаточное снабжение водой или комплексное действие водного дефицита, интенсивного света и перегрева. Кроме того, надо иметь в виду, что в онтогенезе существуют наиболее чувствительные периоды к высокой температуре и дефициту влаги. Эти периоды совпадают с наиболее интенсивным ростом растений и образованием гамет. Максимально устойчивы растения в период покоя, в виде семян, луковиц и т.п. (Чиркова, 2002)

3. Типы растений по отношению к водному режиму: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты

Наиболее засухоусточивыми являются растения засушливых мест обитания - ксерофиты (от греческого хerox - сухой). Характерными признаком их является наличие различных приспособлений для сохранения воды в клетках.

Группа ксерофитов неоднородна. Классификация ксерофитов по П.А. Генкелю:

1. Суккуленты (по Н.А. Маскимову - ложные ксерофиты) -- растения с толстыми мясистыми тканями, имеющими большой запас воды (кактусы, алоэ, очиток, молодило, агава). Вода концентрируется у них в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Они имеют небольшое количество устьиц, которые большую часть дня закрыты. Для суккулентов характерен САМ-тип фотосинтеза. Они имеют слабо развитую, поверхностную корневую систему, которая максимально использует выпадающие осадки, а также высокую водоудерживающую способность биоколлоидов протоплазмы. Эти растения отличаются очень экономным расходованием воды. Суккуленты плохо переносят длительное обезвоживание. В период сильной засухи у кактусов отмирают боковые и остается центральный корень. Эти растения характеризуются медленным ростом. Суккулентность в основном связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуоли и сильном сокращении размеров межклетников. Существуют листовые (агава, алоэ и др.), стеблевые (кактусы) и корневые (сейба мелколистная) суккуленты. На корнях сейбы мелколистная образуются вздутия диаметром до 30 см, и в период дождей в их губчатой сердцевине накапливается влага. Эти "корневые хранилища влаги" могут функционировать много лет.

2. Настоящие ксерофиты (эвксерофиты) -- жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, верблюжья колючка и др. Эвксерофиты имеют небольшие тонкие листья с большим количеством устьиц. Высокое осмотическое давление позволяет этой группе растений поглощать не только лего -, но и труднодоступную воду. Ещё одной отличительной особенностью является разветвленная корневая система, основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50--60 см). У настоящих ксерофитов хорошо развита проводящая система, их цитоплазма отличается высокой эластичностью.

3. Гемиксерофиты, или полуксерофиты,-- это растения, которые неспособны переносить длительное обезвоживание и перегрев. Вязкость протопласта у них незначительная. Группа этих растений отличается высоким уровнем транспирации, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обыкновенный, арбуз, груша и др.

4. Стипаксерофиты -- это ковыль, типчак, перекати-поле, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных, летних дождей. Листья стипаксерофитов жесткие и кожистые с большим числом устьиц. В период засухи листья этих растений скручиваются, и устьица оказываются внутри трубочки. Кроме того клетки, данных растений имеют высокий осмотический потенциал, что позволяет им добывать труднодоступную воду. Эта группа растений способна переносить длительные перегревы, но выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

5. Пойкилоксерофиты -- растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей. Также к пойкилоксерофитам относятся некоторые мхи, папоротники и папоротникообразные и некоторые покрытосеменные растения.

Существуют растения, у которых дефицит воды в значительной степени определяется холодными почвами.

1. Психрофиты (сосна сибирская, ель, береза, черника, багульник и др.) произрастают на увлаженных и холодных почвах в зоне тундры. Из-за низких температур почвы вода для данных растений физиологически недоступна. У них хорошо развита ксероморфная структура. Для игл хвойных древесных пород характерны погруженные устьица, которые закрыты зимой смоляными пробками, а также толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой. Все это служит для уменьшения потерь воды у психрофитов в летнее и зимнее время.

2. Криофиты (подушки, произрастающие в Забайкалье) - растения сухих и холодных местообитаний - характеризуются замедленными темпами водообмена и низкой оводненностью тканей.

Мезофитные растения (от греческого mesos -- средний, промежуточный) произрастают в умеренном климате средних широт, менее устойчивы к засухе по сравнению с ксерофитами. К ним относятся хлебные злаки (твердыне и мягкие пшеницы), овес, пырей, тимофеевка луговая, люцерна синяя и ряд сельскохозяйственных растений (горох, огурцы, табак, салат и др.), древесные растения, кроме ольхи и некоторых видов ивы. Их устойчивость к засухе обусловлена тем, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и др. Для них характерна хорошо развитая корневая система, развивающая достаточно высокое корневое давление. Высокий уровень осмотически активных веществ в клетках (осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1--1,5 тыс. кПа) обусловливает значительную водоудерживающую способность растительных тканей. Мезофиты легко завядают, т.к. более требовательны к воде, чем ксерофиты. У мезофитных растений, чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это способствует более длительному поддержанию у них процессов фотосинтеза и увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Мезофитные растения очень разнообразны по своим физиологическим и анатомическим признакам.

Ксеромезофиты обитают в районах с периодически возникающим водным дефицитом. Адаптация этих растений связана с развитием глубокопроникающей корневой системой. Благодаря этому различные виды дуба встречаются в степях и даже в полупустынях. Из травянистых растений к ксеромезофитам относятся отдельные виды клевера, люцерны, мятлика и др. Гигромезофиты - мезофитные растения произрастающие на почвах с избыточным увлажнением и имеют поверхностную корневую систему (недотрога, звездчатка и др.).

Гигрофитные растения (от греческого hihros -- влажный) обитают в районах избыточного увлажнения с большим количество осадков и высокой влажностью воздуха.

К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица и др. тенелюбивые травы), растения открытых сырых почв - калужница, чистяк, сердечник и многие осоки. У них нет приспособлений, ограничивающих расход воды.

Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. У них почти отсутствует устьичная транспирация, и они используют кутикулярную. Клетки у данных растений достигают значительных размеров, имеют тонкие оболочки.

Для гигрофитов характерны слабоодревесневшие стенки сосудов, плохо развитые механические ткани.

Эти растения, как правило, имеют длинные стебли и недостаточно развитую корневую систему. Осмотический потенциал их клеток невысок. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов.

У них хорошо развиты приспособительные реакции к гипоксии.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Рис. 1 Классификация; групп растений в зависимости от приспособления к засухе по: П.А. Генкель, 1982

Рис. 2. Скорость расхода воды при завядании листьев растений разных экологических типов: 1 - гигрофиты, 2 - мезофиты, 3 - ксерофиты, 4- суккуленты.

4. Механизмы приспособления растений к засухе

У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты, имеющие САМ - путь углеродного метаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С4 - путь фотосинтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ - пути углеродного метаболизма. К третьей группе относятся растения, которые "избегают" засухи за счет организации жизненного циклы (эфемеры) таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

Рис. 3. Пути приспособления растений к засухе. (Чиркова, 2002)

Остановимся на каждом способе более подробно. Избежание высыхания обеспечивается высоким водным потенциалом за счет добывания воды, ее удержания и экономного расходования. Для этих растений характерно:

1) глубокое проникновение корней вплоть до грунтовых вод и большая скорость их роста (гемиксерофиты);

2) хорошая устьичная регуляция (суккуленты);

3) меньшее количество устьиц, погруженные устьица (суккуленты, ксерофиты);

4) определенная ориентация листьев и их скручивание (гемиксерофиты, стипаксерофиты);

Рис. 4. Дневные ритмы свертывания листовых пластинок ковыля - Stipa rubens в казахских степях (по Свешниковой В.М. и Бобровской Н.И., 1973). I - пластинки полностью раскрыты II - полусвернуты, III - свернуты. Кривая - дневной ход температуры воздуха.

5) уменьшение размеров листьев, их опушенность, многослойный эпидермис и палисадная зачастую многорядная паренхима (мезофиты, ксерофиты);

Рис. 5. Поперечный срез листа пустынной древесной породы - песчаной акации - Ammodendron conollyi (по Шенникову А.П., 1950)

6) толстая кутикула для снижения кутикулярной транспирации, которая может составлять от 5% до 25% и даже 50% от полной транспирации у приспособленных видов (ксерофиты);

7) большое число крупных сосудов ксилемы (гемиксерофиты);

8) высокое содержание осмотически активных веществ (ксерофиты). У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т.е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу;

9) опадение листьев, поскольку листопадность деревьев возникла как приспособление к перенесению не только холодного времени года, но и сухих сезонов (мезофиты, ксерофиты); если вслед за сухим периодом наступает сезон дождей, то могут появиться новые листья, что повторяется несколько раз в году.

Механизмы толерантности обеспечивают растениям выживание и рост при низком водном потенциале в результате снижения интенсивности обмена веществ (пойкилоксерофиты) или метаболических перестроек (эуксерофиты).

Во многом эти механизмы те же, что и для избежания обезвоживания.

Особое значение они имеют в аридных зонах при экстремальных условиях, когда доступных запасов влаги в почве нет, а водоудерживающей способности оказывается недостаточно, чтобы защитить растения от обезвоживания и низкого водного потенциала (настоящие ксерофиты - эуксерофиты, пойкилоксерофиты, впадающие в анабиоз).

При этом у мезофитов и ксерофитов высокий водный потенциал может сочетаться как с большой эффективностью использования воды (низкий коэффициент транспирации у эуксерофитов), так и со значительной потребностью в воде (высокий транспирационный коэффициент у геми- и стипаксерофитов).

Механизмы толерантности функционируют на уровне клетки, организма и популяции. На уровне клетки большую роль в обеспечении высокого водного потенциала играет осмотическая регуляция.

Осмотики должны быть нетоксичными, обладать очень высокой растворимостью, по возможности быть биполярными, чтобы заменять диполи воды, и не участвовать в основных метаболических процессах (именно поэтому сахара - плохие осмотики).

Рис. 6. Механизмы приспособления растений к засухе на уровне клетки, организма, популяции. (Чиркова, 2002)

Роль осморегулирующих веществ играют различные моно- и олигосахариды, аминокислоты, в первую очередь пролин, производные аминокислот - бетаины и многоатомные спирты. Особое значение в осморегуляции имеет свободный пролин - стрессовый метаболит, содержание которого сильно возрастает при засухе, что связывают с распадом хлорофилла, белков. Установлена связь пролина и АБК, поскольку последняя увеличивает его содержание. Пролин образуется из органических кислот - интермедиатов дыхания, и азота нитратов, которые особенно интенсивно накапливаются в сосудистых пучках и эпидермисе. Он синтезируется из глутамина, а бетаин - из аминоспирта холина, входящего в состав фосфолипидов. Содержание этих предшественников увеличивается в стрессовых условиях в связи с активацией гидролитических процессов и распадом белков и липидов. В условиях водного дефицита активируется синтез не только низкомолекулярных осмотиков, но и различных стрессовых белков, в том числе и белков, удерживающих воду и ионы. Так, в клетках при засухе накапливается осмотин-катионитный белок, его содержание может составлять 12% от общего содержания белка. Он локализован в вакуолях и везикулах тонопласта. Стимулируют синтез осмотина и его мРНК и АБК.

При обезвоживании синтезируются белки - дегидрины семейства LEA. Эти белки, при нормальном водоснабжении растений обычно синтезируются в зародышах на стадиях позднего эмбриогенеза, когда происходит естественное обезвоживание созревающих семян. Различные представители этого семейства белков взаимодействуют с клеточными структурами, предохраняя их от деградации при обезвоживании, связывают воду. В состав стрессовых белков входят также аквалорины - каналы для поступающей воды, которые облегчают водный транспорт через мембраны в осмотически зависимых ситуациях.

У растений найдены два типа аквапоринов - в плазматической и вакуолярной мембранах. К функциональным белкам, способствующим повышению устойчивости к засухе, относятся и многочисленные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотиков. При водном стрессе синтезируются также регуляторные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдукции. Накопление указанных осмотически активных веществ обеспечивает высокую водоудерживающую способность цитоплазмы. Благодаря осмотической регуляции у растений при засухе сохраняются тургор и открытость устьиц, а следовательно, возможность нормального роста и поддержание других физиологических процессов. Степень осморегуляции специфична для видов и сортов и зависит от интенсивности засухи. При жестком водном дефиците ее роль в устойчивости снижается (суккуленты, гемиксерофигы).

Помимо осмотической регуляции в обеспечении толерантности клетки важную роль играет стабилизация клеточных мембран. У растений, устойчивых к засухе, при дегидратации предотвращаются разрушение бислойной структуры липидов и соответствующие структурные и конформационные изменения белков мембран. Этому способствует накопление при обезвоживании ди- и олигосахаридов. Они взаимодействуют с полярными головками фосфолипидов, не допуская слипания мембран.

Эти соединения противостоят также повышению температуры фазового перехода гель-жидкий кристалл (гель-золь). В результате целостность мембран у организмов, устойчивых к засухе, сохраняется лучше. Так, плазмалемма у приспособленных к засухе растений теряет барьерные свойства в ходе дегидратации при значительно более низком содержании воды, чем у чувствительных. Сохранение стабильности мембран важно для эффективной осморегуляции, поскольку только функционально активные мембраны способны выдержать большие концентрации осмотиков. Стабильность мембран необходима для поддержания энергетических процессов - аэробного дыхания и фотосинтеза.

У мезофитов, различающихся по устойчивости к засухе, кривые интенсивности дыхания в зависимости от степени обезвоживания отличаются по положению максимума. У устойчивых растений максимальная интенсивность дыхания достигается при более сильном водном дефиците, чем у неустойчивых. Если сравнивать интенсивность дыхания у растений, относящихся к различным группам по способности переносить засуху, оказывается, что у ксерофитов с потерей воды дыхание долгое время не меняется, т.е. их дыхательные системы более устойчивы к обезвоживанию. У пойкилоксерофитов, например фиалки сербской (Ramondia serbicd), наоборот, интенсивность дыхания определяется насыщенностью клеток водой. Усиливается активность внемитохондриальных систем окисления в результате ослабления переноса электронов в ЭТЦ митохондрий при засухе, что связано с обеспечением детоксикации продуктов распада. Обезвреживание (жободнорадикальньгх соединений, которые образуются при засухе, как и при других стрессовых воздействиях, за счет активации антиоксидантных систем весьма существенно для устойчивости к обезвоживанию.

Таким образом, детоксикация продуктов распада также входит в число важных механизмов толерантности. Для синтеза стрессовых белков и успешного восстановления обмена после засухи важно сохранение ненарушенным генетического аппарата клетки. Защита нуклеиновых кислот от засухи осуществляется различными стрессовыми белками - шаперонами. Они в состоянии долгое время поддерживать целостность ДНК даже при абсолютном обезвоживании (у пойкилоксерофитов). Повреждение ДНК обнаруживается лишь при сильной и длительной засухе. На этом этапе главную роль играют системы репарации повреждений.

Сигнал засухи воспринимается осмосенсорами, которыми могут быть механические изменения плазматической мембраны или состояния цитоскелета, окислительный взрыв, т.е. накопление активных форм кислорода. В цитоплазме клетки имеются белковые факторы транскрипции (трансфакторы), DREB (dehydration responsible elementsbinding), связывающиеся с элементами дегидратации - регуляторными элементами (промоторами) генов в ядре (DRE) TACCGACAT. Трансдукция сигнала из цитоплазмы в ядро связана с участием ионов кальция, инозитольного цикла, фосфорилированием, которое осуществляется Са- или МАР-зависимыми протеинкиназами. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, которые влекут за собой биохимические и физиологические изменения - синтез стрессовых белков и повышение устойчивости.

Индуктором синтеза белков в условиях засухи или засоления, холода, высокой температуры и даже кислородной недостаточности, т.е. при нарушении осмотической регуляции, может быть и АБК. Их дополняет только иной регуляторный белок, относящийся к белковым факторам транскрипции (b-zip), и регуляторный элемент генов - ABRE (PyACGTGGC), т.е. элементы ответа на АБК. В результате синтезируются АБК-чувствительные или Rab-белки. При обычном водоснабжении их нет в листьях, но недостаток воды вызывает накопление в листьях АБК, которое индуцирует синтез этих гидрофильных белков, устойчивых к дегидратации.

Итак, к клеточным механизмам толерантности относятся:

1) осмотическая регуляция;

2) стабилизация клеточных мембран;

3) перестройки в процессе дыхания;

4) детоксикация токсических продуктов обмена;

5) изменение гормональной регуляции обмена веществ;

6) перестройки в работе генетического аппарата, направленные на регуляцию синтеза стрессовых белков. (Чиркова, 2002)

Помимо механизмов устойчивости к действию обезвоживания на клеточном уровне включаются защитные реакции и на уровне организма, в которых участвует трофическая система регуляции. Нарушение работы фотосинтетического аппарата должно приводить к ингибированию оттока ассимилятов и нарушению донорно-акцепторных взаимодействий в организме. Однако выяснилось, что передвижение ассимилятов существенно ингибируется только при очень сильном водном дефиците. Эта относительная нечувствительность передвижения ассимилятов позволяет растениям мобилизовать и использовать их резервы, например для роста семян, даже при довольно сильном воздействии. Способность поддерживать транспорт углеводов является ключевым фактором устойчивости растений к засухе. (Чиркова, 2002)

Рис. 7. Индукция синтеза стрессовых белков при засухе и засолении. ПК - протеинкеназы, ИФ3 - инозитолтрифосфат, DREB 2 - dehydration responsible elements binding - белковые факторы транспирации, отвечающие на засуху; DRE dehydration responsible elements- элементы ответа на засуху в промоторах генов; b-zip - регуляторный белок; ABRE - элементы ответа на АБК; Rab - белки ответа на АБК (Чиркова, 2002)

5. Повышение устойчивости к засухе

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой - применение орошения, которое позволяет увеличить урожай сельскохозяйственных культур в 2-3 раза.

Кроме того, целесообразно проводить следующие мероприятия:

1. Использовать для посева наиболее засухоустойчивые сорта и высеивать их в наилучшие сроки.

2. Высеивать те или иные культуры по чистому пару, содержащему, как правило, больше воды в почве по сравнению с почвами после предшественников.

3. Вносить в почву органические и минеральные удобрения, которые обеспечивают более экономное расходование воды.

Стойкость к засухе возрастает при достаточном обеспечении калием, который улучшает поглощение и использование воды, снижает транспирацию в результате более эффективной регуляции работы устьичного аппарата, усиления связывания воды. Благодаря калийным обработкам лучше развиваются и глубже проникают в почву корневые системы. Улучшается как работа фотосинтетического аппарата, так и отток ассимилятов в репродуктивные органы, поскольку калий участвует в транспорте сахарозы. Будучи кофактором многих реакций фотосинтеза и дыхания, калий оказывает стимулирующее действие на поддержание основных физиологических процессов.

4. Вести активную борьбу с сорной растительностью, болезнями и вредителями.

5. Проводить предварительное закаливание растений.

Метод закаливания предложен П.А. Генкелем и заключается в замачивании семян в чистой воде (соотношение 1:2) до полного их набухания и наклевывания с последующим подсушиванием при температуре 20-22^о в течение 30 часов до воздушно-сухого состояния. Растения, полученные из закаленных семян, обнаруживают глубокую перестройку обмена веществ: у них повышается вязкость протоплазмы, увеличивается интенсивность фотосинтеза, активируются дыхательные ферменты. Митохондрии у закаленных растений более устойчивы к перегреву и быстрее восстанавливают свою фосфорилирующую активность при поливе после перенесенной засухи. У закаленных растений менее активна рибонуклеаза и в них интенсивнее протекает синтез белка. Закаливание стабилизирует структуру мембран и увеличивает устойчивость растений одновременно к перегреву и обезвоживанию.

6. Проводить обработку семян аденином, серноксилым цинком, кинетином и картолином.

Эти химические вещества способствуют частичному подавлению активности рибонуклеазы и стабилизируют содержание РНК, белка и биосинтеза белка в условиях засухи. Так введение цитокининов задерживает деградацию структурных элементов в стрессовых условиях, а также защищает от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Кроме того, цитокинины стимулируют деление клеток и задерживают старение. Все это способствует иповышению устойчивости растений. Однако, внесение цитокининов непосредственно в период засухи усугубляет ее отрицательный эффект. Доказано, что в момент репарации, при введение цитокининов, состояние растения значительно улучшается.

В настоящяе время ведется поиск аналогов цитокининов, обладающих большей способностью повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды. К таким соединениям относится, например, картолин, который по сравнению с цитокининами лучше защищает от повреждения засухой.

Обработка растений ячменя раствором картолина за несколько дней до наступления засухи предохраняла от распада полирибосомы и нормализовала активность РНК - полимеразы в клетках листьев в условиях недостаточного водоснабжения. Кроме того, под влиянием картолина увеличивался урожай обработанных растений по сравнению с необработанными, а также повышалась устойчивость клеток листа к высоким температурам и обезвоживанию. Обработка гормонами важна и в целях повышения деятельности белок-стимулирующих систем. При предпосевной закалке к засухе функциональная активность рибосом стимулируется, что также определяется большой устойчивостью белоксинтезирующей системы. У закаленных растений сохраняется способность к синтезу белка при частичном обезвоживании.

7. Использование ретардантов, в частности хлорхолинхлорид (ССС).

Под влиянием ССС снижается интенсивность роста стеблей злаков, и они становятся менее требовательными к воде и более устойчивыми к завяданию. Обработанные ССС зерновые злаки приобретают ряд свойств, характерных для засухоустойчивых растений: они низкорослы, имеют мощную развитую, глубоко проникающую корневую систему, слабее транспирируют, имеют повышенную оводненность тканей листьев и стебля и пониженную проницаемость протоплазмы для электролитов. Эти свойства проявляются как при опрыскивании растений ретардантом, так и при предпосевной обработке семян. Растения из семян, обработанных ретардантом, не теряли способности к фотосинтезу в жестких метеорологических условиях, когда температура на поверхности почвы достигала +55оС, температура воздуха в посевах пшеницы +35оС. При этом предпосевная обработка семян ССС заметно повышает устойчивость пшеницы как к засухе, так и к зимним холодам (положительная сопряженная устойчивость).

8. Использование трансгенных растений.

В связи с выявлением четкой зависимости устойчивости к засухе от содержания осмотиков в последние годы используется введение в геном растений генов, кодирующих энзимы, которые катализируют образование осмотически активных продуктов. Эти методы генной инженерии позволяют получить устойчивые к засухе трансгенные растения. Так, например, ген p5cs из Vigna aconitifolia, который кодирует бифункциональный энзим, обладающий каталитическими активностями г-глутамилкиназы и глутамил-г- семиальдегид-дегидрогеназы, использовался для трансформирования табака. Этот энзим катализирует превращение глутамата до Д'-пирролин-5-карбоксилата, который затем восстанавливается до пролина. Трансгенные растения табака продуцировали в 10-18 раз больше пролина и общей биомассы по сравнению с контрольными объектами. Повышение концентрации осмотика способствовало увеличению осмотического потенциала и облегчению выживания в условиях водного дефицита. В листья табака вводили также ген TPSI, кодирующий трегалозо-6-фосфатсинтазу из дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Трансгенные растения табака приобретали устойчивость к засухе при возрастании уровня нередуцирующего дисахарида трегалозы, также обладающей осмозащитными функциями. Близкие данные получены при стимулировании синтеза фрукгана и ряда других веществ с осмотическими свойствами. Трансгенные растения табака, у которых удалось экспрессировать СОД (супероксиддисмутаза), также оказались более толерантными к дефициту воды.

Таким образом, повышение осмотического потенциала трансгенных растений за счет активирования синтеза защитных осмофильных веществ или ферментов системы детоксикации токсических веществ является новым и перспективным способом повышения устойчивости растений к засухе. (Чиркова, 2002).

Заключение

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологические характеристики состояния растений в экстремальных условиях.

Итак, исследование особенностей метаболизма растений, различающихся по устойчивости к засухе, показало, что защитно-приспособительные реакции носят комплексный характер и затрагивают различные стороны обмена веществ. Устойчивые растения характеризуются незначительными нарушениями структуры и функций и более быстрым их восстановлением в оптимальных условиях водоснабжения. У неустойчивых растений в условиях значительного водного дефицита происходят в основном необратимые нарушения физиолого-биохимических процессов. Адаптация к засухе вызывает у растений стимуляцию ряда метаболических и физиологических процессов, что позволяет повышать продуктивность и получать в условиях засухи более устойчивые урожаи.

На растения в естественных условиях обитания оказывает влияние не один фактор, а целая система сопутствующих условий, и в каждом конкретном случае их соотношение различно. Интенсивность роста и развития растений во многом зависит от напряженности экологических факторов. При этом каждому этапу онтогенеза соответствует свой экологический оптимум и в зависимости от того, насколько условия произрастания соответствуют последнему, изменяется жизненный ритм и продуктивность растений.

Отбор растений по их сельскохозяйственной или декоративной ценности нередко приводят к ослаблению адаптивной приспособленности организмов к факторам окружающей среды. Многие культурные растения утратили в связи с этим способность к независимому существованию и полностью зависят от антропогенного фактора, который обеспечивает им благоприятные условия для поддержания нормального существования. В сельскохозяйственной практике издавна применяются различные приемы воздействия на семена и молодые проростки растений физическими, химическими факторами и физиологически активными веществами, направленные на улучшение их посевных и урожайных качеств, повышение устойчивости растений к болезням и неблагоприятным факторам окружающей среды.

Список литературы

1. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие - М.: Высш. Школа, 1979. - 368 с., ил.

2. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

3. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учебное пособие студентов биологических факультетов вузов. - СПб.: СПбГУ, 2002. - 244 с., ил.

4. Якушкина Н.И. Физиология растений: учебник для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 "Биология" / Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. - М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с.: ил.

5. Шенников А.П. Экология растений - М.: "Советская наука", 1950.

6. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии - М.: 1962. - 536 с.

7. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь - Изд-во "Наука" Ленинградское отд-ние, 1985 - 96 с.

8. Золотников А.К., Золотников К.М. Применение биопрепарата для повышения устойчивости растений к засухе и другим стрессам. Агро XXI, 2007, №10-12 - стр. 37-38.

9. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Изд-во Ростовского ун-ты, 2007 - 236 с.

10. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения: Пер. с анг. - М: Мир, 1983. - 552 с., ил.

Размещено на Allbest.ru