Размещено на http://www.allbest.ru/

2

• Содержание
• Введение 2
• Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы». 10
• 1.1.Сердце 10
• 1.2.Артерия 15
• 1.3.Вены 20
• Глава 2. Сопоставление кровеносной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между средой обитания и строением сердечно-сосудистой системы. Изучение биологического объекта. 25
• 2.1. Методы и материалы. 25
• 2.2.Таблицы, рисунки 25
• 2.3. Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными 33
• Заключение 40
• Список использованной литературы 42

Введение

В качестве примеров ароморфозов или ароморфозных изменений А.Н.Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырехкамерного сердца и разделения большого и малого кругов кровообращения).

Рассмотрим основные теории в исследовании происхождения кровообращения (кардиогенеза).

Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (К. Данфор, 1916; К О'Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.

Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.

Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (Дж.Хартли, 1855; С К. Данфор, 1916; К О'Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928; Р.Грант, М.Ренье, 1926), доказать их гомологию смог только Г.Фоксон (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.

У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий -- сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М.Хольперн, М.Мэй, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.

Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу. У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.

Мы не можем согласиться с мнением В.Н.Жеденова (1961), который считает, что у человека устья венечных артерий имеют тенденцию к смещению выше, т. е. из синусов аорты на свободную ее стенку. По мнению В. Н. Жеденова (1961), такое высокое начало венечных артерий - ликвидирует зависимость кровенаполнения артерий сердца от работы створок клапана аорты, которые во время их открытия и поступления крови в аорту уже не прикрывают своими краями устья венечных артерииу и это значительно -улучшает (выравнивает) кровоток в сосудах, питающих сердечную мышцу. Несмотря на приведенные обоснования, данные сравнительной анатомии свидетельствуют об обратном процессе перемещения устьев венечных артерий в проксимальном направлении (к сердцу), а высокие места их начала указывают лишь на взаимоотношения, имевшие места у предков млекопитающих животных. Кроме того, высокие положения устьев венечных артерий относительно створок клапан& аорты встречаются сравнительно редко. Чаще всего их устья находятся на уровне края полулунных заслонок.

Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением Р.Гранта и М.Ренье (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны Дж. Балли (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Мышковски (1951), Ф.Линдси и Х.Смита (1965).

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца -- образование вторичное, а у крокодилов и птиц -- дефинитивное. О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также У. Ройлотт (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.

На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Э.Бауэрайзен (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.

Р.Грант и М.Ренье в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.

В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, их можно найти их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора. У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории Р.Гранта и М.Ренье (1926).

Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных Ф.Льюиса (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Х.Мартин (1894), Р.Грант (1926), Х.Беннет (1936), Дж.Голдсмит, Х.Батлер (1937), Дж.Балли (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.

Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.

Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.

У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.

Изучение углеводного обмена показало, что миокард не только не выделяет в кровь молочную кислоту, как это отмечается при мышечном сокращении, но, наоборот, сам потребляет молочную кислоту из крови. При сравнительном анализе гликолитической активности миокарда у различных позвоночных животных обнаружено, что она максимальная у рыб (угря), немного меньше у амфибий (жаба), еще меньше у рептилий (черепаха) и минимальная-- у млекопитающих (By и Чанг, 1948) . Эти данные объясняют различную чувствительность миокарда к асфиксии. Сердце с высокой гликолитической активностью более выносливо к недостатку кислорода.

В современном представлении нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.

ФУНКЦИИ. Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы позвоночных заключается в обеспечении клеток (через тканевую жидкость) веществами для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся отходов. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабер, кожи или легких и получать слабый, но непрерывный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: двуокись углерода (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).

Вторая важная функция сердечно-сосудистой системы заключается в поддержании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной для клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относительно постоянную температуру.

У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.

КОМПОНЕНТЫ. Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы позвоночных хорошо известны и могут быть четко очерчены. Мускульный насос - сердце - обеспечивает ток крови через артерии к жабрам или легким и к различным тканям. Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло. У млекопитающих лимфатическая система включает узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют так называемую воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника). [20]

Цель и задачи работы

Исходя из значения и функций сердечно-сосудистой системы для хордовых, определяем цель и задачи курсовой работы.

Цель курсовой работы:

Исследовать эволюцию кровеносной системы хордовых, показать зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.

Задачи:

1. на основе литературных источников изучить строение сердца, артерий и вен у различных классов хордовых животных;

2. сравнить строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих и на основе практических данных показать зависимость строения кровеносной системы от среды обитания;

3. выявить основные признаки кровеносной системы указанных животных, позволивших освоить воздушную и доминировать в условиях водной среды обитания.

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы»

Главную толщу стенок сердца составляет его мускульный слой, или миокардий, который изнутри выстлан однослойным эпителием - эндокардием, а снаружи - соединительнотканным слоем с таким же плоским целотелием, составляющем перикардий. Внутренняя стенка сердца не является гладкой, а образует сеть перекладин, или трабекул, которая особенно сильно развита в желудочке, где нередко внутренняя стенка имеет совершенно губчатый характер.

Вены впадают в сердце обыкновенно в косом направлении, так что при сокращении стенок сердца их просвет спадается, и кровь не может поступить из него обратно в вены. Впрочем, устья вен могут, кроме того, быть защищены и клапанами. Клапаны имеются и на границе между отделами сердца. Между венозной пазухой и предсердием имеется пара синуатриальных клапанов. Между предсердием и желудочком атриовентрикулярное отверстие снабжено обыкновенно также двумя перепончатыми клапанами, и, наконец, в артериальном конусе или вообще на границе между желудочком и артериальным стволом имеется большее или меньшее число карманообразных клапанов.

Сердце рыб несет только венозную кровь и состоит из двух главных камер - предсердия (atrium) и желудочка (ventriculum). В этом «двухкамерном» сердце имеются, однако, ещё два отдела: тонкостенный мешок - венозная пазуха (sinus venosus), позади предсердия и мускулистая трубка - артериальный конус (conus arteriosus) - впереди желудочка, у начала артериального ствола. Эти отделы самостоятельно пульсируют и обладают, как и главные камеры сердца, поперечнополосатой мускулатурой.

Венозная пазуха имеется у всех низших позвоночных, а артериальный конус отсутствует у круглоротых и у высших рыб. У селахий и у ганоидов в артериальном конусе имеется несколько поперечных рядов карманообразных клапанов, края которых подвешены сухожильными тяжами к стенке конуса. Из костных ганоидов у Lepidosteus имеется ещё очень хорошо развитый конус с большим числом клапанов, но у Amia имеются лишь три поперечных ряда клапанов.

У костистых рыб иногда наблюдается ещё два поперечных ряда клапанов (Albula и др.), но конус их, во всяком случае, совсем рудиментарен, и обычно от него остается лишь один ряд клапанов на границе между желудочком и артериальным стволом. Последний уже у Amia образует у основания эластичное вздутие - артериальную луковицу (bulbus arteriosus), которая у костистых рыб получает значительное развитие.

У двоякодышащих рыб в связи с появлением легочного кровообращения наблюдается ряд интересных изменений. Прежде всего в предсердии появляется перегородка, отходящая от брюшной его стенки и не сполна подразделяющая его на правую и левую части. Эта перегородка вдаётся отчасти и в желудочек через атриовентрикулярное отверстие. В правую половину поступает вся венозная кровь, а в левую - артериальная кровь, приносимая по легочной вене из легких. В артериальном конусе имеются также приспособления к разделению артериального и венозного токов крови. В артериальном конусе у цератода (Сeratodus) один идущий по спирали продольный ряд клапанов получает преобладающее развитие и дает, таким образом, спиральную перегородку. У Protopterus эти клапаны вполне сливаются между собой в непрерывную складку. Благодаря спиральному изгибу этой перегородки артериальная кровь из левой половины сердца переходит в конусе на брюшную сторону, от которой отходят две передние пары дуг, несущие кровь в голову по сонным артериям (у Ceratodus эти дуги являются жаберными сосудами, но у Protopterus жабры здесь редуцируются, и дуги непрерывны). Венозная кровь из правой половины сердца переходит в конусе на спинную сторону, от которой отходят две последние пары жаберных артерий, несущие кровь к жабрам и легким, где она окисляется.

У амфибий сердце также является «трехкамерным», так как имеется перегородка (обыкновенно с отверстиями), подразделяющая предсердие на правую - венозную и левую - артериальную половины. Имеется венозная пазуха, соединяющаяся с правым предсердием отверстием, защищенным двумя клапанами. Атриовентрикулярное отверстие снабжено двумя клапанами, сидящими с брюшной и со спинной сторон, свободные края которых укреплены сухожильными и мышечными тяжами на стенке желудочка. Последний не поделен, но обладает чрезвычайно развитой сетью мускульных перекладин, глубоко врезывающихся во внутреннюю полость и, несомненно, препятствующих свободному смешению артериальной и венозной крови. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, а кроме того обладает длинным продольным спиральным клапаном (напоминающим клапан у Protopterus). Правый и левый артериальные стволы поделены горизонтальной перегородкой на брюшной отдел, от которого отходят передние пары дуг (сонные и системные дуги аорты), и спинной отдел, от которого отходит задняя пара дуг (6-я), несущая кровь в легочные артерии. Таким образом, здесь наблюдается такое же распределение крови, как у двоякодышащих рыб. Артериальная кровь из легочных артерий поступает в левую половину сердца, поворачивает вдоль спирального клапана в конусе на брюшную сторону и идет по передним дугам в сонные артерии и спинную аорту. Венозная кровь поступает из венозной пазухи в правую половину сердца, поворачивает в конусе на спинную сторону и направляется по последним дугам в легочные и кожные артерии для окисления. Так как, однако, это разделение токов не является совершенным, то у амфибий имеются и иные приспособления для направления токов крови по определенному руслу. [12]

В сердце рептилий наблюдается более совершенное разделение обоих токов крови. Кроме полной перегородки предсердий, имеется ещё перегородка, делящая желудочек на две половины.

Перегородка эта, правда, обычно неполная - она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Однако при сокращении (систоле) желудочка она может дойти до спинной стенки, и таким образом достигается полное разобщение обеих полостей. Только у крокодилов имеется полная перегородка, отделяющая левый желудочек от правого, так что сердце становится «четырехкамерным».

Венозный синус редуцируется и входит в состав правого предсердия. У гаттерий он ещё ясно различим извне, а у других рептилий он может быть найден в правом предсердии в виде незначительного отдела, ограниченного двумя характерными клапанами. Артериальный конус редуцирован и, по-видимому, вошел в состав стенки желудочка, но от него остался один поперечный ряд клапанов, которые отделяют полость желудочка от артериального ствола.

Артериальный ствол, поделенный у амфибий продольными перегородками, разделяется здесь сполна на три сосуда, самостоятельно отходящие от желудочка. Один сосуд отходит от правой половины желудочка и делится на обе легочные артерии (задняя пара дуг), остальная часть ствола разделяется до основания на правый и левый сосуды и образует обе системные дуги (корни) аорты. Из дуг аорты правая дуга отходит от левой половины желудочка и получает артериальную кровь, а левая - от правой половины желудочка, вблизи свободного края перегородки, и получает смешанную кровь. Оба корня аорты перекрещиваются, таким образом, у основания друг друга. На месте отхождения дуг аорты и легочных артерий имеются карманообразные клапаны.

Перегородка предсердий делит и атриовентрикулярное отверстие на два, причем каждое отверстие получает по половине первоначальных клапанов (брюшного и спинного),которые срастаются вдоль перегородки между собой. Таким образом, каждое атриовентрикулярное отверстие получает по одному перепончатому клапану на внутренней стороне. У крокодилов в правом атриовентрикулярном отверстии на наружной стенке развивается ещё мускулистая складка, играющая также роль клапана (мускульный клапан).

У птиц в правом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан редуцируется, а мускульный клапан развивается сильнее и является здесь единственным замыкательным клапаном. В левом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан подразделяется на три отдельные створки.

Венозный синус у птиц совершенно редуцирован, и вены открываются непосредственно в правое предсердие. Не только предсердия, но и желудочки сполна разделены (сердце «четырехкамерное»). Правый более тонкостенный желудочек в значительной мере охватывает собой толстостенный левый желудочек. От правого желудочка общим стволом отходят обе легочные артерии, а от левого отходит единственная здесь правая дуга аорты, получающая чисто артериальную кровь, между тем как левая дуга совершенно атрофировалась.

Таким образом, у птиц, наконец, наступило полное разделение артериального и венозного токов крови не только в самом сердце (как у крокодилов), но и в сосудах.

У млекопитающих сердце так же, как и у птиц, четырехкамерное. И у млекопитающих венозная кровь вполне отделена от артериальной не только в самом сердце, но и в сосудах. Исчезнувшей дугой здесь является, однако, не левая, а правая. Брюшная аорта берет начало от левого желудочка, а общий ствол легочных артерий - от правого. Венозный синус вполне слит с правым предсердием, а его клапаны сохранились у впадения нижней полой и венечной вен. Правый атриовентрикулярный клапан разделен на три створки (valvula tricuspidalis), а левый - на две (valvula bicuspidalis). Свободные края этих клапанов прикреплены посредством сухожильных нитей (chordae tendineae) к мускульным выступам (mm. papillares) внутренней стенки соответствующего желудочка (у клоачных их не имеется). [18]

1.2 Артерия

У рыб из артериальных дуг зародыша развиваются жаберные сосуды, приносящие и выносящие, с соединяющей их сетью капилляров в жаберных лепестках. Так как пятая жаберная дуга жабры не несет, то жаберные сосуды развиваются только в подъязычной дуге и в четырех первых жаберных дугах. Таким образом, у низших позвоночных рыб имеется пять приносящих жаберных артерий, из которых первая носит название гиоидной. У селахий в каждой жаберной дуге имеется по две выносящие жаберные артерии, соответствующие каждой полужабре. Обе выносящие жаберные артерии каждого мешка соединяются между собой в один сосуд, несущий кровь прямо в спинную аорту.

От первой (гиоидной) выносящей артерии отходит сосуд к ложножабре брызгальца (приносящая артерия ложножабры). Выносящая артерия ложножабры образует переднюю сонную артерию (a. carotis anterior), которая снабжает артериальной кровью глаз и мозг. От верхнего конца выносящей гиоидной артерии отходит задняя сонная артерия (a. carotis posterior), снабжающая другие части головы. Таким образом, мозг и глаза получают артериальную кровь, окисленную дважды - в гиоидной полужабре и в ложножабре брызгальца. И у других рыб, сохраняющих гиоидную полужабру и ложножабру брызгальца, хотя бы в виде оперкулярных жабер, наблюдается сходное кровообращение в области головы.

Важнейшим отличием высших рыб от селахий является присутствие в каждой дуге одной лишь выносящей жаберной артерии. Эти артерии обычно соединяются сначала в продольные наджаберные стволы, сливающиеся позади для образования спинной аорты. Однако, у двоякодышащих рыб, как и у селахий, имеется по две выносящие жаберные артерии в каждой дуге, соединяющиеся сначала попарно между собой соответственно каждой дуге, а затем впадающие в сонную аорту. У ганоидных рыб наблюдаются переходные формы, причем в начале каждой дуги имеется по две выносящие артерии, которые затем соединяются в одну.

От брюшной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё вперед челюстная, или язычная, артерия и брюшная артерия, несущая, между прочим, артериальную кровь для питания стенок самого сердца. От спинной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё в голову, кроме упомянутых уже внутренних сонных артерий, пара наружных сонных артерий (негомологичных одноименным артериям наземных позвоночных).

Вдоль всей спинной аорты к стенкам тела отходят метамерно расположенные веточки. От задних частей корней аорты или от передней части спинной аорты отходят последовательно следующие более крупные артерии: кишечная (a. coaliaca), снабжающая кровью желудок (a. gastrica), печень (a. hepatica) и селезенку, подключичные (a.subclaviae), идущие в грудные плавники, и брыжеечные (a. mesentericae), снабжающие кровью собственно кишку и отходящие в большем или меньшем числе. Далее позади спинная аорта дает парные и часто многочисленные ветви к половым органам (a. genitales), к почкам (a. renales) и две крупные подвздошные артерии (a. iliacae), снабжающие кровью заднюю часть кишечника и брюшные плавники. После отхода этих артерий спинная аорта продолжается назад в виде хвостовой артерии (a. caudalis). У двоякодышащих рыб (а также у кистеперых ганоидов) от последней пары выносящих жаберных артерий отходят легочные артерии к легким. Когда жабры функционируют, то эти артерии получают артериальную кровь, и легочное дыхание оказывается ненужным. Если же в жабрах происходит недостаточное окисление, то легочные артерии получают венозную кровь, которая окисляется в легких и возвращается по легочным венам прямо в левую половину сердца. Благодаря существованию системы перегородок эта артериальная кровь лишь отчасти смешивается с венозной, но главным образом направляется в передние две (т.е. в третью и четвертую)артериальные дуги, которые у Protopterus даже непосредственно соединяются со спинной аортой, так как первые две дуги здесь лишены жабер. От второй, третьей и четвертой жаберных артерий отходят у личинок Protopterus и Lepidosiren ветви к наружным жабрам (остатки их, так же как и остатки наружных жабер, сохраняются и у взрослого Protopterus).

У амфибий в личиночном состоянии наблюдается кровообращение, очень близкое к таковому рыб и, в частности, двоякодышащих рыб. От короткого артериального ствола отходят три пары приносящие жаберные артерии, идущие по трем первым жаберным дугам в наружные жабры, откуда окисленная кровь по выносящим жаберным артериям течет в спинную аорту. Четвертая (шестая) артериальная дуга является непрерывной, так как здесь жабра не развивается и дает от себя легочную артерию (a. pulmonalis) в развивающееся легкое. Ко времени метаморфоза начинает разрастаться анастомоз, соединяющий у основания каждой жабры приносящие сосуды с выносящими, и таким образом восстанавливаются эмбриональные артериальные дуги. Первая из этих дуг (собственно это третья дуга) теряет связь со спинной аортой, но сохраняет свою связь с сонной артерией. На её пути у личинки имеется «чудесное» сплетение сосудов (rete mirabile), которое превращается в мускулистое вздутие с перегородками внутри - так называемую сонную железу. Вторая дуга (четвертая) сильно разрастается и становится главным стволом, соединяющим брюшную аорту со спинной,- системной дугой аорты. Третья дуга сохраняется ещё в виде незначительного сосуда у хвостатых амфибий и гимнофион, но исчезает бесследно у бесхвостых. Четвертая дуга дает начало легочным артериям, сохраняя ещё у хвостатых амфибий свою первоначальную связь со спинной аортой посредством боталлова протока, который у бесхвостых исчезает.

От первой дуги отходят, как сказано, сонные артерии, разделяющиеся на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotids interna et externa). От последней дуги, кроме легочных артерий, отходит также большая кожная артерия, разветвляющаяся в коже всего тела, где у амфибий также происходит окисление крови.

Все другие артерии отходят от системных дуг и от спинной аорты, образующейся в результате их соединения. От самих дуг отходят впереди челюстные артерии и далее подключичные артерии и позвоночные (a. vertebrales), тянущиеся вдоль всего позвоночника у основания поперечных отростков и дающие от себя метамерно расположенные веточки к стенкам тела. Позвоночные артерии соединяются анастомозами со спинной аортой и развиваются в результате образования продольного ствола, соединяющего метамерные боковые ветви спинной аорты. От спинной аорты отходят кишечные артерии (или отдельно её ветви - желудочная, печеночная, кишечные) и иногда в большом числе отдельные брыжеечные, половые, почечные, подвздошные и седалищные (нередко соединенные вместе). У хвостатых амфибий аорта позади продолжается в хвостовую артерию.

Распределение по сосудам артериальной и венозной крови достигается не только существованием системы перегородок, но и некоторыми добавочными приспособлениями. Артериальный ствол отходит от правой стороны желудочка и потому получает в первую очередь венозную кровь, которая идет по пути наименьшего сопротивления в сравнительно широкие и короткие легочные и кожные артерии. При наполнении этой системы кровью давление в ней возрастает, и следующая порция смешанной крови направляется через дуги аорты в спинную аорту. По мере наполнения и этой системы уже чисто артериальная кровь из левой половины желудочка направляется под большим давлением в сонные артерии, обладающие сравнительно ничтожным диаметром. Сопротивление движению крови в этой системе возрастает благодаря существованию упомянутой сонной железки.

У рептилий артериальный ствол разделен до основания, так что легочные артерии отходят одним общим стволом от правой стороны желудочка независимо от остальной части, поделенной в свою очередь на правый и левый стволы (отходящие от левой и правой сторон желудочка). Обе сонные артерии оказываются в связи с правым стволом, который получает артериальную кровь и продолжается в правую дугу аорты. От последней отходят обыкновенно и обе подключичные артерии. Таким образом, левая дуга аорты, несущая смешанную кровь, развита несколько слабее. На месте её соединения с правой для образования спинной аорты от неё отходят кишечные артерии (a. coeliaco-mesenterica). У некоторых рептилий сохраняются ещё и во взрослом состоянии остатки и других артериальных дуг. У змей и ящериц сохраняется связь между сонными артериями и корнями аорты посредством сонного протока (остаток третьей артериальной дуги). У некоторых ящериц сохраняются остатки артериальных дуг, следующих за системными (остатки пятой артериальной дуги). У черепах наблюдается во взрослом состоянии боталлов проток, соединяющий легочные артерии с корнями аорты (остаток шестой артериальной дуги). У примитивной современной рептилии - гаттерии - сохраняются во взрослом состоянии и сонный и боталлов протоки. В остальном у рептилий имеются обычные сосуды - от корней аорты или от подключичных артерий отходят позвоночные артерии, которые дают боковые ветви вдоль мозга; позади от кишечных артерий отходят последовательно несколько задний брыжеечных (a. mesentericae posteriores), почечные и половые (a. renales, a. genitales) и артерии к задним конечностям и хвостовой части (a. iliacae, a. ischiadicae, a.caudalis).

У птиц совершенно исчезает левая дуга аорты, которая, как мы видели, и у рептилий уже развита несколько слабее. У птиц, таким образом, наступило полное разделение артериального и венозного токов крови, и все органы тела снабжаются исключительно артериальной кровью.

У млекопитающих также имеется лишь одна дуга аорты, но здесь это - левая дуга, отходящая от левого желудочка. Очевидно, исходный тип симметричной кровеносной системы был иной, чем у современных рептилий, у которых уже намечается редукция левой дуги, отходящей от правого желудочка. Остатком правой дуги у млекопитающих является только правая подключичная артерия, нередко самостоятельно отходящая от артериального ствола.

Таким образом, у млекопитающих не произошло разделения артериального ствола на правый и левый, что мы видели у рептилий. Отход главных артерий весьма различен у различных млекопитающих. Иногда подключичные и сонные артерии отходят самостоятельно, или сонные артерии отходят одним общим стволом, в других случаях одна из них или обе вместе соединяются с одной или обеими подключичными артериями. Остальные артерии обычные: позвоночные артерии, отходящие обыкновенно от подключичных, кишечные, брыжеечные, почечные, половые и подвздошные. Последняя разделяется на внутреннюю подвздошную артерию (a. iliaca interna) и бедренную (a. femoralis). Седалищная артерия (a. ischiadica) может отходить самостоятельно или является ветвью подвздошной. [18]

Имеющаяся у ланцетника подкишечная вена всегда закладывается у зародышей позвоночных, но затем её путь прерывается на местах развития обеих воротных систем. С развитием воротной системы почек хвостовая вена теряет связь с подкишечной веной и через почки вступает в связь с парными кардинальными венами, идущими по спинной стенке брюшной полости. С развитием воротной системы печени все кишечные сосуды соединяются в воротную вену, а сама подкишечная вена у низших позвоночных (круглоротых и селахий) может сохраниться в ивде небольшого сосуда, идущего вдоль спирального клапана.

У рыб хвостовая вена (v. caudalis), подходя к почкам, разделяется на две приносящие воротные вены почек, которые распадаются в последних на капилляры. Почечные вены соединяются с каждой стороны в продольный ствол, направляющийся вперед - задние кардинальные вены (v. cardinals posteriores), собирающие также венозную кровь из стенок тела по метамерным сосудам. На уровне сердца задние кардинальные вены соединяются с передними кардинальными, или яремными, венами ( v.cardinalis anteriores s. v. jugulares), несущими кровь из головы, и образуют вместе короткий поперечный ствол - кюрьеров проток (d. Cuvieri), направляющийся прямо в венозную пазуху сердца. Из задних конечностей подвздошные вены (v. iliacae) направляются вперед в брюшной стенке тела, образуя боковые вены (v. laterales), которые впадают в кювьеровы протоки, приняв в себя по пути подключичные вены (v. subclaviae) от грудных плавников.

Это симметричное расположение венозных сосудов нарушается уже у высших рыб. У костистых рыб преобладающей становится правая кардинальная вена, собирающая кровь и из задней половины левой почки, между тем как левая значительно короче и тоньше.

У многоперых ганоидов (Polypterus) и у двоякодышаших рыб появляется новый непарный венозный ствол - задняя (или нижняя) полая вена (v. cava posterior, s. inferior). Эта вена характерна для наземных позвоночных и развивается в своей задней части за счет кардинальных вен (у двоякодышащих за счет правой кардинальной вены, а у наземных позвоночных - за счет обеих) и впадает непосредственно в венозную пазуху. Почечные сосуды впадают теперь в заднюю полую вену, а кардинальные вены собирают кровь по метамерным сосудам из боковых стенок тела. С образованием задней полой вены в неё же у её основания впадает и почечная вена.

У двоякодышащих рыб обе подвздошные вены дают от себя ветви на соединение с воротной веной почек, а затем направляются в брюшной стенке тела вперед и соединяются в непарный ствол - брюшную вену (v. abdominalis), несущую кровь в правый кювьеров проток. Эта брюшная вена должна рассматриваться как результат соединения обеих боковых вен низших рыб. Подключичные вены принимают в себя большие боковые кожные вены и впадают независимо в кювьеров проток. Легочная вена (v. pulmonalis) идет от легких у Polypterus к основанию печеночной вены, а у двоякодышащих входит в венозную пазуху, по стенке которой она продолжается до левой половины предсердия.

У амфибий венозная система очень похожа на таковую двоякодышащих рыб. Общая схема выражается в следующем. Хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, с которыми соединяется внутренняя ветвь подвздошной вены. От почек кровь собирается в заднюю (нижнюю) полую вену, которая принимает в себя печеночную вену и впадает в венозную пазуху. Кардинальные вены сохраняют симметричное расположение и принимают в себя вены из стенок тела; позади они связаны с задней полой веной. У бесхвостых кардинальные вены исчезают. Наружные ветви подвздошных вен принимают в себя вены, идущие от задней кишки (клоаки и мочевого пузыря) и соединяются в непарную брюшную вену (v. abdominalis s. epigastrica), которая у амфибий впадает не в кювьеров проток, а в воротную вену печени. Последняя собирает кровь от всего кишечника.

Из головы кровь возвращается по передним кардинальным, или яремным, венам, которые соединяются с задними кардинальными для образования кювьеровых протоков. Подключичные вены вместе с большими кожными венами (v. cutaneae magnae) впадают также в кювьеровы протоки. Кожные вены имеют большое значение в связи с существованием кожного дыхания.

Легочные вены (v. pulmonales) впадают у наземных позвоночных непосредственно в левое предсердие.

У высших наземных позвоночных (амниот) воротная система почек понемногу теряет свое значение. У рептилий хвостовая вена вместе с ветвью подвздошной вены дает ещё воротную вену почек, и то же самое относится к птицам, но у них эта воротная вена вступает в непосредственную связь с задним концом нижней полой вены, и таким образом главная масса крови проходит мимо почек. У млекопитающих воротная система почек совсем исчезла.

Соединением ветвей хвостовой вены и подвздошных образуется брюшная вена, которая иногда является ещё парной (крокодил). У млекопитающих эта вена развивается как парный сосуд, но является чисто эмбриональным образованием, давая начало пупочным венам зародыша. Задняя полая вена получает преобладающее значение, и одновременно падает значение задних кардинальных. Главная масса крови, идущей по кювьеровым протокам, получается теперь от яремных и подключичных вен, и поэтому границы кювьерова протока, обозначенные раньше местом соединения обеих пар кардинальных вен, у высших позвоночных теряются. Крупный ствол, образующийся слиянием яремной и подключичной вен, получает название передней (верхней) полой вены. Задние кардинальные вены являются незначительными сосудами, впадающими в передние полые вены, и получают название позвоночных вен (v. vertebrales); эти вены принимают в себя сегментальные межреберные вены.

Для млекопитающих характерно ассиметричное расположение главных венозных стволов. Прежде всего ассиметрично развиты остатки кардинальных вен (позвоночные вены), которые здесь получают название непарных вен (правая - v.azygos, левая - v.hemiazygos). У некоторых млекопитающих редуцируется одна или другая из этих вен, но у большинства, так же как у человека, обе соединяются между собой поперечным анастомозом, после чего левая непарная вена (v. hemiazygos) теряет свою связь с левым кювьеровым протоком. Непарная вена несет теперь всю кровь из стенок тела, полученную по межреберным венам (v. intercostales), в правую переднюю (верхнюю) полую вену.

Передние полые вены иногда ещё развиты симметрично, но обыкновенно и здесь получают преобладание сосуды правой стороны. Обе передние полые вены соединяются между собой поперечным анастомозом (безыменной веной), после чего левая полая вена редуцируется. Кровь из левых подключичной и яремной вен идет по безыменной вене (v. innominata) а правую переднюю полую вену, в которую впадает и непарная вена (v. azygos). От левого кювьерова протока сохраняется лишь небольшой сосуд. Венечная вена (v. coronaria), несущий кровь из стенок самого сердца. [18]

ВЫВОДЫ по главе 1. Сердечно-сосудистая система используется в животном организме для переноса тепла и различных веществ (питательных, шлаковых или регулирующих клеточный обмен) от одних клеток и тканей к другим, и её участие в разнообразных приспособительных реакциях организма на воздействие среды имеет большое значение. Поэтому изменения в этой системе не только сводятся к функциональным и кратковременным сдвигам органного кровотока. Но и сопровождаются заметными многофункциональными перестройками системы кровообращения и связанных с ней иных систем (дыхания, крови и др.).

Адаптивные изменения функции кровообращения приобретают исключительное значение в процессе выполнения организмом специфических, иногда и очень напряженных двигательных актов.

Глава 2. Сопоставление кровеносной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между средой обитания и строением сердечно-сосудистой системы. Изучение биологического объекта

Методы: по литературным источникам и изучение влажных препаратов.

Материалы: влажные препараты биологических объектов четырех классов позвоночных - рыб (речной окунь), земноводных (лягушка), пресмыкающихся (прыткая ящерица) и млекопитающих (белая мышь); скальпель, лупа.

Кровеносная система имеет мезодермальное происхождение.

Кровеносная система и циркулирующая в ней кровь выполняют следующие функции:

· дыхательную - перенос от органов дыхания к тканям кислорода и обратно - углекислого газа;

· трофическую - перенос питательных веществ от пищеварительной системы к тканям;

· выделительную - перенос конечных продуктов диссимиляции к органам выделения;

· регуляторную - перенос гормонов и других биологически активных веществ к тканям;

· защитную, связанную со способностью лейкоцитов к фагоцитозу и образованию антител и способностью крови к свертыванию;

· терморегуляторную, связанную с теплоемкостью и теплопроводностью крови и регуляцией тока крови через капилляры кожи;

· гомеостатическую, связанную со способностью крови поддерживать постоянство внутренней среды.

Основные направления эволюции.

1. Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному).

2. Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.

3. Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов.

У ланцетника один круг кровообращения. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, число которых соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После газообмена венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки впадают в брюшную аорту. В области печеночного выступа образуется воротная система, кровь из которой по печеночной вене поступает в брюшную аорту.

Рис. 1. Кровеносная система ланцетника. 1 - брюшная аорта, 2 -приносящие жаберные артерии, 3 - выносящие жаберные артерии, 4 -корни спинной аорты, 5 - сонные артерии, 6 - спинная аорта, 7 - кишечная артерия, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная вена печени, 10 - печеночная вена, 11 - правая задняя кардинальная вена, 12 - правая передняя кардинальная вена, 13 - левый кювьеров проток.

У рыб один круг кровообращения. Из задней части брюшной аорты развивается сердце. Оно расположено под нижней челюстью и состоит из двух камер (предсердия и желудочка) и содержит венозную кровь. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Во время эмбриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных артерий, затем 1, 2 и 7-я - редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать.

Рис. 2. Эволюция сердца позвоночных.

А. Рыба: 1 - венозный синус, 2 -предсердие, 3 - желудочек, 4 - луковица аорты.

Б. Амфибия: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5- левая кожно-легочная артерия, 6 - правая дуга аорты, 7 - сонные артерии.В. Рептилия: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4- внутрижелудочковая перегородка, 5 - правая легочная артерия, 6 -правая дуга аорты, 7 - левая дуга аорты, 8 - левый боталлов проток, 9 -легочные вены, 10 - полые вены. Г. Млекопитающее: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - правый желудочек, 4 - левый желудочек, 5 - левая легочная артерия, 6 - левая дуга аорты, 7 - легочные вены, 8 - полые вены.

У земноводных закладываются во время эмбриогенеза 6-7 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 и 7 - редуцируются, из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой - дуги аорты, из 6-ой - кожно-легочные артерии.

У рептилий сердце состоит из 3 камер, в желудочке появляется неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус, и сосуды двух кругов кровообращения имеют самостоятельный выход. В сердце 3 типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровь к легким. От левой половины - правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, поэтому головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Позади сердца две дуги аорты соединяются в один сосуд и несут ко всем органам смешанную кровь. Закладываются 6 пар жаберных артерий. Они преобразуются в те же сосуды, что и у земноводных (6 пара - в легочные артерии).

Рис. 3. Развитие артериальных дуг позвоночных животных. А -зародыш позвоночных, Б - рыба, В - бесхвостая амфибия, Г -рептилия, Д - млекопитающее. 1-6 - артериальные (жаберные) дуги, 7 -брюшная аорта, 8 - спинная аорта; 9 - сонные артерии, 10 - правая дуга аорты, 11 - левая дуга аорты, 12 - легочные артерии, 13 - сонный проток, 14 - боталлов проток.

У млекопитающих наблюдается полное разделение сердца на правую и левую половину, полное разделение крови на артериальную и венозную. Правая половина сердца содержит только венозную кровь, левая - только артериальную кровь. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочными артериями и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дугой аорты и заканчивается в правом предсердии полыми венами.

Закладываются 6 пар жаберных артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется, а левая преобразуется в левую дугу аорты; 5-я - редуцируется; 6-я дает легочные артерии.

Пороки, обусловленные филогенетически: дефект межжелудочковой перегородки (ДМЖП), незаращение артериального (боталлова) протока, нарушение развития аортолегочной перегородки (неполное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, которое должно произойти на 6-ой недели), транспозиция сосудов (в результате нарушения дифференцировки артериального конуса), правая дуга аорты, сохранение двух дуг аорты, нарушение места расположения сердца.

Рассмотрим подробнее строение кровеносной системы млекопитающих на примере человека.

Большой круг начинается от левого желудочка аортой. Аорта имеет восходящую часть, которая переходит в дугу аорты, а затем в нисходящую часть, которая в грудной полости образует грудную аорту, а в брюшной полости - брюшную аорту. От восходящей части отходит пара коронарных артерий, снабжающих кровью сердце. От дуги аорты последовательно отходят: безымянная артерия (делится на правую общую сонную артерию и левую подключичную артерию), левая общая сонная артерия и левая подключичная артерия. Сонные артерии разветвляются на внутренние и наружные. От грудной аорты отходят сосуды грудной полости. От брюшной аорты отходят артерии к органам брюшной полости и к органам таза: печеночная, желудочная, селезеночная, две почечные, кишечная. Затем брюшная аорта разветвляется на подвздошные артерии, от которых отходят артерии к органам таза и нижним конечностям (бедренные артерии).