Влияние биогенных элементов на продуктивные свойства фитопланктона северо-восточной части Черного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ)

Кафедра зоологии

ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ В ГАК

Заведующий кафедрой - д-р биол.

наук, доц.________ Т. Ю. Пескова

«___» __________________2014 г.

ВЫПУСКНАЯ КФАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА БАКАЛАВРА

ВЛИЯНИЕ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НА ПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ФИТОПЛАНКТОНА СЕВЕРО - ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЁРНОГО МОРЯ

Работу выполнила _____________________________________ А. А. Ульянова

Факультет биологический

Направление 020200.62 Биология

Научный руководитель,

проф., д-р.биол.наук, проф. ____________________________Г. К. Плотников

Нормоконтролёр,

преп., канд. биол. наук ___________________________________В. В. Гладун

Краснодар 2014

РЕФЕРАТ

Работа изложена на 37 страницах машинописного текста, включает 8 рисунков, 4 таблицы, 34 число использованных литературных источников.

Ключевые слова: ФИТОПЛАНКТОН, ЧЕРНОЕ МОРЕ, ДОМИНИРУЮЩИЕ ВИДЫ, АЗОТ, ФОСФОР, БИОМАССА, НАКОПИТЕЛЬНАЯ КУЛЬТУРА.

Объект исследования: диатомовые водоросли, кокколитофориды.

Целью работы является исследование влияние биогенных элементов на продуктивные свойства фитопланктона в северо-восточной части Черного моря.

Приведены сведения о продуктивных свойствах доминирующих видов фитопланктона в Голубой бухте Геленджикского района. Экспериментально показано, что при высоких концентрациях фосфора в накопительной культуре водорослей максимальные продуктивные свойства имеют кокколитофориды (Emiliana huxleyi) и некоторые представители диатомовых водорослей. При высоких концентрациях азота и фосфора в накопительной культуре водорослей наибольшую биомассу имеют диатомовые водоросли.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Аналитический обзор

2. Физико-географическая характеристика района исследования

3. Материал и методы исследования

4. Продуктивные свойства доминирующих видов фитопланктона северо-восточной части Черного моря

Заключение

Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ

Фитопланктон (от греческого «фитос» ? растение) - свободно парящие в водной толще одноклеточные, многоклеточные и колониальные водоросли, которые, используя энергию солнечной радиации, осуществляют процесс фотосинтеза.

Фитопланктон основным пищевым материалом для зоопланктона и непосредственно или косвенно через зоопланктон и для прочих представителей животного мира водоемов. Важный побочный продукт фотосинтеза - кислород играет существенную роль в метаболизме растений и животных и в окислении минеральных и органических веществ.

Для морских экосистем характерны межгодовые и сезонные изменения. Особенно выражено они проявляются на уровне фитопланктонного сообщества, где происходит смена лидирующего комплекса. Полевые наблюдения за фитопланктонным сообществом шельфа северо-восточной части Чёрного моря фиксируют эти изменения в системе диатомовые водоросли - кокколитофориды [Силкин и др., 2009]. Важно понимать закономерности данного процесса для этих двух групп водорослей, так как они играют ключевую роль в регуляции атмосферного СО2. Но объяснить причины межгодовых и сезонных изменений невозможно, используя лишь полевые наблюдения. Дополнительные данные для понимания механизмов регуляции видовой структуры фитопланктонного сообщества дают экспериментальные исследования с природной популяцией фитопланктона.

Существенными факторами, определяющими структуру фитопланктона, являются элементы минерального питания. Азот и фосфор являются основными питательными веществами, которые могут ограничить рост фитопланктона в природной среде.

Целью нашей работы было исследование влияния биогенных элементов на продуктивные свойства фитопланктона в северо-восточной части Черного моря. Исходя из целей, были поставлены следующие задачи:

1. Определить доминирующие виды фитопланктона в северо-восточной части Черного моря в весенний, летний и осенний периоды 2013 года.

2. Определить с какими элементами минерального питания кокколитофориды и диатомовые водоросли проявляют максимальные продукционные свойства, используя метод математического планирования и эксперимента.

1. Аналитический обзор

Черное море является одним из наиболее изученных морских бассейнов на нашей планете. Главная заслуга в этом принадлежит отечественным исследователям: П. С. Палласу, К. Ф. Кесслеру, В. Н. Ульянину и другим [Цит. по: Виноградову К. А, 1958].

Изучение природы Черного моря было начато еще в 1793 г. российским естествоиспытателем П. С. Палласом. В 1793-1794 годах он совершил на личные средства путешествие в южные губернии Росси - из Петербурга в Поволожье, Астрахань, Прикаспийскую низменность, на Северный Кавказ, в Крым и на Украину. Особенное внимание обращал на черноморских рыб и впервые указал на генетические связи между фаунами Черного и Каспийского морей. П. С. Паллас написал трехтомный труд по фауне России «Российско-азиатская зоология», который был опубликован спустя много лет после его смерти. В этой работе П. С. Паллас описал 94 вида рыб, встречающихся в южнорусских морях; меньше данных он приводит о беспозвоночных Черного моря.

В 1858 г. берега Черного моря от Днестровского лимана до Крыма, посетил с целью их зоологического обследования известный отечественный учёный профессор Карл Федорович Кесслер, работавший в то время в Киевском университете. Основной целью поездки вдоль берегов Черного моря было изучение ихтиофауны моря и устьев впадающих в него рек. Однако К. Ф. Кесслер уделил много внимания и беспозвоночным. Результаты своей поездки он опубликовал в книге «Путешествие с зоологической целью к северному берегу Черного моря и в Крым, в 1858 году» [Виноградов, 1958].

В 1871 г. была основана Севастопольская биологическая станция. Исследования планктона на ней начались с первых дней её существования. Вначале это были исследования зоопланктона. Затем они распространились на фито- и бактериопланктон [Ковалев, 2001].

В 1868-1869 гг. московский зоолог В. Н. Ульянин, заведовавший Севастопольской биостанцией, посетил Одессу, Севастополь, Ялту, Феодосию, Керчь, Новороссийск, Гагры, Пицунду, Сухуми и озеро Палеостом. Во время этой поездки В. Н. Ульянин, выполняя поручение Московского общества любителей естествознания, собрал довольно большой материал, характеризующий фауну Черного моря. В 1872 г. он опубликовал свою основную работу «Материалы для фауны Черного моря», где приводит новый список животных Черного моря, включающий 380 видов [Виноградов, 1958].

Первые сведения о фитопланктоне в Черном море сообщила С. М. Переяславцева [1886], исследовательница одноклеточных, сопроводив их списком из 16 видов пирофитовых динофлагеллят, обнаруженных в Севастопольской бухте.

К. С. Мережковский [1902], описывая некоторые диатомовые Черного моря, прилагает «Список диатомовых Черного моря». Этот список дан в виде голых названий, без указаний местонахождения, местообитания, размеров видов и материалов, использованных автором. Его нельзя считать достоверным из-за отсутствия каких-либо указаний о представленных видах. Более полные сведения о планктоне дал Б. А. Гейнеман [1903]. Он обработал в лаборатории Грана шесть проб планктона, собранных у Севастополя, в которых указал 12 видов диатомовых, наиболее обычных из встречаемых.

Вскоре была опубликована работа Л. Рейганда [1909], посвященная фитопланктону Черного моря, которая является основной и наиболее ценной систематической сводкой по фитопланктону. Им было обработано 29 планктонных проб, собранных у Севастополя, в Керченском проливе и во время рейса Севастополь - Босфор - Мраморное море. В поверхностном планктоне Черного моря он нашел 28 видов диатомовых и в глубинных сборах (10-20 м) еще 29, преимущественно бентонических, видов.

Работа В. М. Арнольди [1924] посвящена флоре Суджукской лагуны (у Новороссийской бухты), в планктоне которой автор указывает двадцать видов диатомовых водорослей; все они уже были указаны Рейнгардом.

Вышла работа Б. Н. Аксентьева[1926], посвященная систематике диатомовых планктона Одесского залива и северного побережья моря между Одессой и Очаковом. Этот район, сильно опресненный водами Днепра и Южного Буга, резко отличается гидрологическими условиями и систематическим составом водорослей от остальных акваторий моря.

Работа З. Н. Михайловской [1936] посвящена исследованию фитопланктона Новороссийской бухты в 1934 г. Особенно значительное как количественное, так и качественное преобладание в планктоне диатомовой флоры отмечено с сентября по апрель. В этот период наблюдалось массовое развитие - цветение следующих её представителей: Chaetoceros curvisetus, Ch. danicus, Ch. similis, Rhizosolenia calcar-avis, Sceletonema costatum, Thalassionema nitzschioides. Приводились 111 видов фитопланктона, из них 55 видов являлись общими с Мраморным и Средиземным морями; 33 вида указаны впервые для Черного моря.

З. Н. Михайловская привела много планктонных видов, не указанных Рейнгардом и Аксентьевым, и первая дала полный гидробиологический очерк фитопланктона Новороссийской бухты. Исследуя фитопланктон более или менее регулярно в течение года, она первая выяснила сезонную смену его и указала доминирующие виды в Новороссийской бухте.

По данным В. Н. Никитина [1939] в 1933-1934 гг. среднегодовое количество фитопланктона в районе Батуми составляло 39784 экз. в 1 м3, причем среднее количество диатомовых 36355 экз., а перидиниевых - 3429 экз. в м3. При переводе на литр среднегодовая численность диатомовых определяется 36 клетками, а перидиниевых - 3 клетками в литре.

В. Г. Стройкина [1940] приводит для Карадага перечень водорослей, включающих 40 видов диатомовых.

Интенсивные исследования начались в 1937 г. Н. В. Морозовой-Водяницкой на Севастопольской биологической станции. Эти исследования нашли отражение в ряде публикаций и являются первыми детальными исследованиями биологического разнообразия и экологии фитопланктона Севастополя. Н. В. Морозова -Водяницкая [1940] дала ценный очерк результатов количественных исследований фитопланктона в юго-восточной части моря, динамики численности, распределения по горизонтам, годичной смены и методики количественного учета фитопланктона, но в отношении систематического состава диатомовых ничего нового не внесла. Количественный состав фитопланктона Черного моря наиболее охарактеризован Н. В. Морозовой-Водяницкой [1948, 1954]. По её данным к 1948 г. в планктоне Черного моря было зарегистрировано 272 вида водорослей, не считая 53 видов диатомовых водорослей, найденных Б. Н. Аксентьевым [1926] только в опресненном Одесском заливе. Диатомовые водоросли составили 55,5 % общего числа видов, динофлагеллята - 35,5 %, прочие виды - 9 %.

В опубликованной в 1950 г. сводке Н. В. Морозовой-Водяницкой был дан дополнительный список водорослей планктона Черного моря, включающий 90 видов. После сведения синономики этих двух списков общее число родов, зарегистрированных в планктоне Черного моря к 1954 г., возросло до 103, а видов - до 351. Соотношение числа видов основных систематических групп фитопланктона изменилось. Процент диатомовых водорослей уменьшился до 42, 7, динофлагеллят увеличился до 41,6.

В планктоне Черного моря к 1964 г. обнаружено 695 таксонов, относящихся к 149 родам. Если исключить пресноводные и пресноводно-солоноватые водоросли, то число таксонов водорослей Черного моря уменьшится до 469 [Иванов, 1965].

Работа Г. К. Пицык [1950] касается только распределения фитопланктона в западной половине Черного моря и количественного его учёта. Учёт производился суммарно. Поэтому в отношении систематического состава планктона эта работа ничего нового не внесла.

Фундаментальные исследования таксономического состава диатомовых водорослей фитопланктона Черного моря осуществила А. И. Прошкина-Лавренко, отметившая 165 видов и разновидностей этих групп.

Обобщив многолетние данные о видовом разнообразии фитопланктона северо-западной части Черного моря, а также данные, полученные в других районах моря, А. И. Иванов [1965] составил списки видов фитопланктона Черного моря, включающие 695 видов и внутривидовых таксонов водорослей.

По данным Л. В. Георгиевой и Л. Г. Сеничкиной [1991, 1993, 1996] в фитопланктоне Черного моря насчитывалось 746 видов и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к семи отделам водорослей: диатомовых (Bacillariophyta), перидинеевым (Pyrrophyta), золотистым (Chysophyta), зеленые (Chlorophyta), синезеленые (Cyanophyta), желтозеленые (Xanthophyta) и эвгленовым (Euglenophyta). В планктоне доминируют морские, солоновато - морские и солоноватоводные виды (525), пресноводных и пресноводно - солоноватых найдено меньше (211), а не определённых по отношению к солёности - 10 [Морозова-Водяницкая, 1957]. В настоящее время по более полным предварительным подсчетам известно около 1000 видов фитопланктонных организмов [Алтухов, 2000].

В составе диатомовых наиболее разнообразны роды Chaetoceros (40 видов и 10 внутривидовых таксонов), Coscinodiscus (соответственно 15 и 4), Thalassiosira (9 и 1). Другие роды диатомовых насчитывают 1-3 вида, но некоторые виды, развиваясь в массе, доминируют в планктоне и часто вызывают «цветение» воды.

Одни виды встречаются в планктоне круглогодично (Pseudosolenia calcar-avis, Chaetoceros curvisetus), а другие - в определенные сезоны года либо весной и осенью (Chaetoceros socials), или только летом (Leptocylindrus danicus).

Пирофитовые водоросли (включая криптофитовые и динофлагеллят) по количеству видов и внутривидовых таксонов (205) занимают второе место после диатомовых. Наиболее видовое разнообразие отмечено для родов Peridinium (36 видов и 4 разновидности), Ceratium (соответственно 15 и 4), Dinophysis и Gymnodinium - по 16 видов. Многие виды пирофитовых водорослей встречаются в планктоне круглогодично (Prorocentrum micalis, Pr. cordatum), но пик их развития приходится на теплый период года.

Среди кокколитофорид наибольшим видовым разнообразием при небольшой численности отличается род Syracoschaera (18 видов), а массового развития достигает представитель другого рода - Emiliana huxleyi.

По данным полевых наблюдений было выяснено, что для конца весны - начала лета 2006 г. было характерно доминирование кокколитофорид как на шельфе, так и в открытом море. Эксперименты по исследованию добавок нитратов и фосфатов на природное сообщество фитопланктона шельфовых вод, проведенные в этот период, показали существенную зависимость накопленной биомассы от концентрации фосфатов. Добавка азота либо совсем не влияла, либо давала отрицательный результат.

Летом 2007 г. отмечена существенная перестройка структуры сообщества фитопланктона, связанная со снижением доли кокколитофорид и возрастанием доли диатомей. В начале лета в шельфовых водах основу биомассы сообщества составляли диатомеи (до 80 %), к середине июня их доля снижалась, при этом вклад кокколитофорид несколько возрастал. Как в начале, так и в середине июня только совместная добавка азота и фосфора способствовала возрастанию биомассы фитопланктона [Силкин, 2011].

Из силикофлагеллят в разное время года встречается Distephanus speculum, а из эбриид - Ebria tripatita. В районе Севастополя найдено 20 видов вольвоксовых и птероспермовых.

Поскольку состав планктона в Черном море со временем существенно изменялся, в качестве одной из задач будущих исследований можно считать мониторинг ожидаемых изменений таксономического состава планктона. Эти изменения и впредь могут происходить за счет проникновения новых видов через Босфор в Черное море из Средиземного, а также балластными водами из других районов Мирового океана [Ковалев, 2001].

За многие годы исследований на Севастопольской биологической станции получены обширные материалы, характеризующие распределение фитопланктона на Черном море. Во многих работах рассматриваются сезонные и многолетние изменения количественных показателей этих компонентов планктона [Георгиева, Сеничкина, 1996; Маштакова, 1985]. Выявлены основные природные и антропогенные факторы, определяющие эти изменения. Среди них в последние годы называется многолетняя цикличность климата [Брянцева и др., 1996]. Создается впечатление, что изменения климата является главным фактором многолетних изменений планктона. Антропогенные же факторы могут довольно существенно деформировать ход процесса изменений планктона [Ковалев, 2001].

Таким образом, с конца мая до середины июля доминантами в фитопланктонном сообществе Черного моря являются кокколитофориды и диатомовые водоросли.

В Чёрном море диатомовые водоросли практически всегда входят в состав лидирующего комплекса видов определяющего численность или биомассу всего фитопланктона. Для видовой структуры фитопланктона характерна сезонная и межгодовая изменчивость. С другой стороны, по видовой структуре, можно, оценить как продуктивные свойства фитопланктона, так и условия среды. Смена структуры - достаточно сложный и продолжительный процесс. Изменение условий среды предшествует смене всего лидирующего комплекса [Лифанчук, 2013].

2. Физико-географическая характеристика района исследования

Черное море расположено между 40о55? и 46о32? северной широты и 27о27? и 41о42? восточной долготы. Оно находится в зоне депрессии между двумя Альпийскими поясами складчатости, которые на юге образуют Понтийские горы и на севере - Кавказские горы. Северное побережье Черного моря (исключая Крым) относительно низкое. В своей северной части Черное море соединено с Азовским морем мелководным Керченским проливом. На юге узким проливом Босфор оно соединяется с Мраморным морем. Через него и далее - через пролив Дарданеллы Черное море соединяется со Средиземным. Площадь поверхности Черного моря равна 420 тыс. км2. Бассейн его имеет относительно крутые береговые склоны. Их наклон составляет примерно 4-6о. Поэтому при максимальной глубине моря 2212 м его средняя глубина весьма значительна и составляет около 1300 м [Сорокин, 1982].

Общий объем воды в Черном море оценивается в 537 тыс. км3. При этом слой воды с глубинами до 160 м, в котором присутствует кислород, составляет всего 10 % этого общего объема. Остальные 90 % объема Черноморского бассейна заполнены бескислородными глубинными водами.

Дно Черноморской впадины делят на следующие физиографические провинции: шельф, континентальный склон, абиссальное плато.

Температурный режим Черного моря типичен для водоема умеренной зоны. Зимой поверхностные воды его северо-западного и северо-восточного районов охлаждаются до нуля, и в мелководных участках шельфа и в бухтах образуется ледовый покров. Глубоководные районы моря зимой имеют температуру 5-9 оС. Летом поверхность моря прогревается до 24-27 оС у берегов и до 21-23 оС в глубоководных районах. Поверхностная соленость воды в море 17-18 %о.

По газовому режиму Черное море является уникальным в связи с тем, что в его глубинах ниже 150 м (местами 200 м) находится сероводородная зона, совершенно лишенная кислорода. Однако сероводородная зона не вызывает влияния на сублитораль (так же как на верхнюю зону пелагиали), в которой распределение газов вполне нормальное. Содержание кислорода в поверхностной зоне колеблется от 4,5 до 7,6 см3/л, недостатка его не наблюдается, наоборот, часто бывает перенасыщение кислородом вследствие активной жизнедеятельности фитопланктона и фитобентоса [Прошкина-Лавренко, 1963].

3. Материал и методы исследования

Морские экосистемы подвержены как сезонной, так и межгодовой изменчивости. Особенно ярко это проявляется в экосистемах внутренних морей, где антропогенные факторы играют весьма существенную роль. Такие экосистемы более чувствительны и к климатическим изменениям. На уровне фитопланктонного звена изменчивость проявляется как смена лидирующих комплексов видов и сдвиг продукционных характеристик. Изменения в видовой и количественной структуре фитопланктона фиксируются в ходе полевых наблюдений. Однако понять механизмы формирования структуры фитопланктонного сообщества на основе только полевых наблюдений не представляется возможным. Выявить предпочтения отдельных видов фитопланктона по факторам среды помогают лабораторные эксперименты и методы математического моделирования.

Метод математического моделирования динамики фитопланктонного сообщества является тем необходимым дополнительным средством, которое позволяет выявить механизмы регуляции планктонных популяций. Рассматривается верхний перемешанный слой воды, изолированный от нижележащих слоев водной массы сезонным термоклином. Моделируется динамика видов в системе «диатомовые - кокколитофориды» при различных концентрациях азота и фосфора на границе термоклина. Процесс ассимиляции этих элементов разделяется на процесс поглощения и процесс использования этих элементов на рост биомассы клеток.

Нами сделана попытка описать динамику видового и количественного состава фитоплактонного сообщества в верхнем перемешанном слое (ВПС) в весенний и летний период при достаточно четко выраженном сезонном термоклине, который превращает ВПС в относительно изолированную систему. Через термоклин поступают элементы питания из нижних слоев и туда же опускаются клетки фитопланктон.

Нами выдвинута гипотеза, которую можно сформулировать следующим образом: динамика доминирующих видов фитопланктона в северо-восточной части Черного моря определяется концентрацией только двух элементов питания - азота и фосфора. Изменяя концентрации этих элементов и их соотношение, а также скорость их поступления в ВПС, можно определить условия доминирования того или иного вида.

Для прогнозирования роста накопительной культуры нужно знать следующие параметры: минимальное содержание лимитирующего элемента, необходимого для прироста биомассы, и максимальную удельную скорость роста.

(1)

фитопланктон морской экосистема черный

где W - концентрация биомасс в момент времени t;

Wo - начальная биомасса;

µ - удельная скорость роста.

В нашем определении лимитирующим считается фактор, повышение уровня которого вызывает увеличение биомассы фитопланктонного сообщества. Если вносить добавки элементов питания в естественную популяцию фитопланктона, то накопленная биомасса будет выше в варианте, где добавлялся элемент, находящийся в относительном минимуме. Опыты можно провести по схеме, предлагаемой теорией планирования эксперимента [Максимов, Федоров, 1969], тогда зависимость конечной биомассы от добавок элементов питания будет выражаться в виде уравнения регрессии, удобном для анализа. Соответственно, чем выше значение коэффициента у биогенного элемента или их совместной добавки, тем выше лимитация роста водорослей по этому варианту.

Зависимость интенсивности процесса (выхода биомассы) от влияния нескольких факторов (введенных в питательную среду соединений) можно представить как: y = f (x1, x2, x3,…xn). Для описания этой функции использовали уравнение регрессии, причем в случае решения задачи оптимизации ограничивались линейной моделью [Максимов, Федоров, 1969].

Таким образом, в нашем исследовании для трех переменных x1, x2, x12 уравнение регрессии имеет вид:

y = b0+b1x1+b2x2+b12x12, (2)

где b1, b2, b12 - коэффициенты регрессии.

В основе планирования этого эксперимента лежит реализация возможных комбинаций исследуемых нами трех факторов (N - x1, P - x2 и N P - x12), каждый из которых испытывали одновременно. Коэффициенты рассчитываются как разность между средней биомассой в тех вариантах, где эти

элементы добавлялись, и тех, где не добавлялись. В случае если разность оказывается недостоверной, коэффициент считается равным нулю и этот член уравнения в формуле опускается. Соответственно, чем выше значение коэффициента, тем выше лимитация роста водорослей по этому варианту

Сбор и обработку материала проводили с мая по июль 2013 года на базе Южного отделения Института океанологии имени П. П. Ширшова РАН, которое располагается на берегах Голубой бухты в пятнадцати километрах от Геленджика. С борта малого научно-исследовательского судна при помощи пластиковой емкости (объемом 5 л) с горизонта 0 м на станции стандартного разреза от Голубой бухты к центру моря. Станция располагалась над глубиной 50 м (район срединного шельфа).

В лаборатории отделили фитопланктон от зоопланктона, используя метод обратной фильтрации, через газовую сеть № 36 [Суханова, 1983]. Концентрированные пробы разделили в 8 колб Эрленмейера емкостью 500 мл (объем среды 200 мл). Выращивание проводили в колбах в термолюминостате, где температура среды соответствовала температуре морской воды в месте отбора проб (24 оC). Продолжительность светового периода составляла 16 часов, а темнового - 8 часов. Продолжительность эксперимента в мае и сентябре составила 8 дней, в июне длилась 16 суток.

Идентификацию видов и подсчет числа клеток проводили ежедневно на световом микроскопе в счетной камере Ножотта объемом 0,05 мл. Относительная ошибка счета составила 20 %. Биомассу рассчитывали методом «истинного объема» [Киселёв, 1969], при этом использовали данные собственных измерений. Форму клеток приравнивали к близкому геометрическому телу (цилиндр, шар). На основе найденных объемов клеток водорослей и учитывая их удельный вес, нами были определены средние веса всех встречаемых клеток фитопланктона. Далее, умножая средние веса на численность клеток, мы получили их биомассу.

Опыты ставили с применением метода планирования экспериментов [Максимов, Федоров, 1969], которые позволяют получать уравнения регрессии, отражающие действие выбранных факторов на изучаемый параметр. В экспериментах применяли периодический (накопительный) режим культивирования. Добавку элементов минерального питания (нитратов в форме KNO3 и фосфатов в форме Na2HPO4) производили в начале эксперимента по единой схеме, представленной в таблице 1.

Таблица 1 - Схема эксперимента влияния нитратов и фосфатов на фитопланктонное сообщество

Колба №	Добавка
	Нитраты KNO3 12,1 - 14,3 мкМ	Фосфаты Na2HРO4 0,81 - 1мкМ
1 (контроль)	-	-
2	+	-
3	-	+
4	+	+

В колбы № 2 и № 4 добавили азот в виде KNO3 по 1 мл. В колбы № 3 и № 4 добавили фосфор в виде Na2HPO4 по 1 мл. Колбу № 1 использовали в качестве контроля, в ней была только морская вода.

Всего за период исследования было собранно и обработано 46 проб, в том числе: количество проб морской воды с накопительной культурой водорослей - 6, количество колб с накопительной культурой фитопланктона - 40, определение количественного состава - 46, определение видового состава фитопланктонного сообщества - 46. Видовой состав определяли с использованием определителя А. И. Прошкиной-Лавренко «Диатомовые водоросли Черного моря» [1955]. Материалы обработаны стандартными математическими методами [Лакин, 1990].

4. Продуктивные свойства доминирующих видов фитопланктона в северо-восточной части Черного моря

Во всех экспериментах получали кривую биомассы (численности) видов водорослей, составляющих природную популяцию.

Уравнения регрессии отражают влияние концентраций азота и фосфора на численность (биомассу) этих водорослей. Для расчета уравнений регрессии использовалась максимальное значение биомассы (численности) вида в стационарной фазе роста [Силкин, Хайлов, 1988].

Рисунок 1 показывает рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от внутриклеточного содержания нитратов. Наибольшую биомассу имеет Dactyliosolen fragilissimus. Минимальную Skeletonema costatum, Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. Кривая роста биомассы Chaetoceros сurvisetus в накопительной культуре соответствует классической кривой. Можно, сделать вывод, что диатомовые водоросли лучше взаимодействуют с окружающей при высоких концентрациях азота, чем кокколитофориды.



Рисунок 1 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации азота в среде в мае 2013 года

Как видно из рисунка 2, что наибольшую биомассу имеет Emiliania huxleyi. Минимальную Chaetoceros сurvisetus, Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. Skeletonema costatum имеет значение классической кривой накопительной культуры. Dactyliosolen fragilissimus имеет средние значения роста кривой накопительной культуры от концентрации фосфора в среде. Таким образом, коколитофориды лучше взаимодействуют с окружающей средой при высоких концентрациях фосфатов,чем диатомовые водоросли.



Рисунок 2 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации фосфора в среде в мае 2013 года

Из рисунка 3, видно,что наибольшую биомассу имеет Skeletonema costatum , минимальную Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, Chaetoceros сurvisetus. Кривая биомассы в накопительной культуре Dactyliosolen fragilissimus и Emiliania huxleyi имеют средние значения.

Как видно из рисунка 4, что наибольшую биомассу имеет Emiliania huxleyi. Минимальную Chaetoceros сurvisetus, Skeletonema costatum. Таким образом, коколитофориды лучше взаимодействуют с окружающей средой при высоких концентрациях фосфатов.



Рисунок 3 - Рост биомассы фитопланктона от концентрации азота и фосфора в среде в мае 2013 года

Из рисунка 4 видно,что наибольшую биомассу имеет Emiliania huxleyi . Значение кривой роста Dactyliosolen fragilissimus соответствует росту классической кривой накопительной культуры. Из этого следует,что кокколитофориды лучше взаимодействуют со средой при высоких концентрациях фосфатов чем, диатомовые водоросли



Рисунок 4 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации фосфора в среде в июне 2013 года

Как видно из рисунка 5 и 6, что наибольшую биомассу имеет Dactyliosolen fragilissimus. Рост биомассы Dactyliosolen fragilissimus следует классической кривой накопительной культуры. Минимальную биомассу имеет Skeletonema costatum, Emiliania huxleyi. Биомасса Chaetoceros сurvisetus и Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima имеют близкие значения. Можно сделать следующий вывод что, диатомовые водоросли лучше взаимодействуют с окружающей средой при высоких концентрациях азота.



Рисунок 5 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации азота в июне 2013 года

Рисунок 6 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации азота в июне 2013 года

Рисунок 7 показывает рост биомассы от внутриклеточного содержания фосфатов и нитратов. Наибольшую биомассу имеет Dactyliosolen fragilissimus, затем идут по убыванию Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima и Chaetoceros сurvisetus, Skeletonema costatum, Emiliania huxleyi. Таким образом, Dactyliosolen fragilissimus и Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima будут являться доминантами в фитопланктонном сообществе при высоких концентрациях фосфатов и нитратов.

Рисунок 7- Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации азота и фосфора в июне 2013 года

Из рисунка 8 видно,что наибольшую биомассу имеет Leptocylindrus danicus. Кривая роста биомассы в накопительной культуре от внутриклеточного содержания фосфатов и нитратов Dactyliosolen fragilissimus имеет близкие значение. Кривая Thalassionema nitzschioides соответствует классической кривой накопительной культуры.



Рисунок 8 - Рост биомассы доминирующих видов фитопланктона от концентрации азота и фосфора в среде в сентебре 2013 года

Используя интервал от минус 1 до плюс 1, мы определили силу влияния элементов питания на популяцию фитопланктона. Для этого мы пятипроцентный уровень значимости сравниванием с результатами уравнения регрессии, когда в накопительную среду вносим оба элемента питания, либо только один из них. И если значение результата уравнения, регрессии, больше значения уровня значимости, то это указывает на непосредственное влияние лимитирующего элемента на развитие биомассы.

В результате опыта выяснили, что среди кокколитофорид доминантом является Emiliana huxleyi. Для определения влияний лимитирующих элементов на данный вид фитопланктона, составили уравнение регрессии, которое имеет вид:

Wst = 1158,7 + 179,5 N + 525 P + 201 N P (1)

При добавлении одного лишь фосфора уравнение регрессии принимает вид: Wst = 1158,7 - 179,5 N + 525 P - 201 N P = 1303,2 > 449,9 (1.1)

Конечный результат уравнения регрессии больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что добавление одного лишь фосфора непосредственно влияет на рост биомассы Emiliana huxleyi.

При исследовании влияния лимитирующих элементов на диатомовые водоросли, составили уравнение регрессии для Chaetoceros curvisetus, которое имеет вид:

Wst = 270 + 148,5 N - 168 P - 55,5 N P (2)

При добавлении одного только азота уравнение принимает вид:

Wst = 270 + 148,5 N -168 P - 55,5 N P = 612,2 > 184,5. (2.1)

Коэффициенты регрессии фосфора и совместной добавки фосфатов и нитратов имеют отрицательные значения, следует вывод, что только азот влияет на рост биомассы Chaetoceros curvisetus.

Уравнение регрессии для Dactyliosolen fragilissimus имеет вид

Wst = 1539 + 592 N + 512,8 P + 452 N P (3)

При добавлении совместной добавки фосфатов и нитратов уравнение регрессии принимает вид:

Wst = 1539 + 592 N + 512,8 P + 452 N P = 3095,8 > 10 (3.1)

Значение пятипроцентного интервала значимости меньше, чем конечный результат уравнение. Отсюда следует вывод что фосфаты и нитраты влияют на рост биомассы Dactyliosolen fragilissimus.

Уравнение регрессии для Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima имеет вид:

Wst = 446 + 108,5 N - 2,10 P + 85,9 N P (4)

Коэффициент регрессии имеет отрицательное значение, отсюда следует, что азот и фосфор не оказывают влияние на рост биомассы Pseudo -nitzschia pseudodelicatissima.

Уравнение регрессии для Skeletonema costatum

Wst = 2376,7 + 1563 N +1445,9 P + 941 N P (5)

При добавлении двух элементов одновременно уравнение принимает вид:

Wst = 2376,7 + 1563 N +1445,9 P + 941 N P = 6326,6 > 1070 (5.1)

Конечный результат уравнения, представленный в таблице 2, больше, чем значение пятипроцентного интервала уровня значимости, следует вывод, что азот и фосфор оказывают непосредственное влияние на рост биомассы Skeletonema costatum.

Таблица 2 - Уравнения регрессии, описывающие влияние добавок азота и фосфора на биомассу природной популяции фитопланктона в стационарной фазе роста накопительной культуры. Эксперимент поставлен 30 мая 2013 года

Доминирующие виды	Уравнение регрессии	Sxt
Диатомовые водоросли
Chaetoceros curvisetus	Wst = 270 + 148,5 N - 168 P - 55,5 N P	184,5
Dactyliosolen fragilissimus	Wst = 1539 + 592 N + 512,8 P + 452 N P	1039
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima	Wst = 446 + 108,5 N - 2,10 P + 85,9 N P	191
Skeletonema costatum	Wst = 2376,7 + 1563 N +1445,9 P + 941 N P	1070
Кокколитофориды
Emiliana huxleyi	Wst = 1158,7 + 179,5 N + 525 P + 201 N P	449,9
Примечания 1 Wst - биомасса 2 Sxt - доверительный интервал пятипроцентного уровня

В результате опыта выяснили, что среди кокколитофорид, в июне 2013 года, доминантом является Emiliana huxleyi. Для определения влияний лимитирующих элементов на данный вид фитопланктона, составили уравнение регрессии, которое имеет вид:

Wst = 6627,6 + 3691,8 N + 6361,2 P + 3804,4 N P (6)

При добавлении одного лишь фосфора уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 6627,6 - 3691,8 N + 6361,2 P - 3804,4 N P = 5492,6 > 264,3 (6.1)

Конечный результат уравнения регрессии больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что добавление одного лишь фосфора непосредственно влияет на рост биомассы Emiliana huxleyi.

При исследовании влияния лимитирующих элементов на диатомовые водоросли, определили, Для определения влияния добавок азота и фосфора на Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, использовали уравнение регрессии.

Уравнение регрессии для культуры Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima с добавлением обоих элементов одновременно имеет вид:

Wst = 1161,7 + 751,1 N + 706,0 P + 761,8 N Р (7)

При добавлении одного лишь фосфора уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 1161,7 - 751,1 N + 706,0 P - 761,8 N Р = 354,825 > 230,5. (7.1)

При добавлении одного лишь азота уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 1161,7 + 751,1 N - 706,0 P - 761,8 N Р = 445, 075 > 230,5 (7.2)

Конечный результат уравнения регрессии больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что добавление фосфора и азота влияет на рост биомассы Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima.

Применили уравнение регрессии для Dactyliosolen fragilissimus, чтобы выяснить, какой элемент минерального питания наиболее плодотворно влияет на биомассу данного вида.

Уравнение регрессии для Dactyliosolen fragilissimus с добавлением двух элементов одновременно имеет вид:

Wst = 4418,8 + 2482,9 N +1974,7 P +2112,7 N P (8)

При добавлении одного лишь фосфора уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 4418,8 - 2482,9 N + 1974,7 P - 2112,7 N Р = 1797,9 > 1772,2, (8.1)

При добавлении одного лишь азота уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 4418,8 + 2482,9 N - 1974,7 P - 2112,7 N Р = 2814,3 > 1772,2. (8.2)

Конечный результат уравнения регрессии больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что совместная добавка биогенных элементов влияет на рост биомассы Dactyliosolen fragilissimus.

При исследовании лимитирующих факторов на других представителей диатомовых водорослей Chaetoceros curvisetus и Skeletonema costatum, применяем уравнение регрессии.

При добавлении совместной добавки азота и фосфора для Chaetoceros curvisetus уравнение регрессии принимает следующий вид:

Wst = 957,5 + 781,7 N + 738,9 P +849,4 N P = 3327,5 > 530,6, (9)

Конечный результат уравнения регрессии больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что добавление фосфора и азота влияет на рост биомассы Chaetoceros curvisetus.

Применили уравнение регрессии для Skeletonema costatum, чтобы выяснить, какой элемент минерального питания наиболее плодотворно влияет на биомассу данного вида. Уравнение регрессии для Skeletonema costatum с добавлением двух элементов одновременно имеет вид:

Wst = 174,4 + 136,9 N +15,7 P + 21,2 N P = 348,2 > 183, (10)

Конечный результат уравнения регрессии, представленный в таблице 3, больше, чем значение пятипроцентного уровня значимости. Отсюда следует вывод, что добавление биогенов, а именно азота и фосфора влияют на рост биомассы Skeletonema costatum.

Таблица 3 ? Уравнения регрессии, описывающие влияние добавок азота и фосфора на биомассу природной популяции фитопланктона в стационарной фазе роста накопительной культуры. Эксперимент поставлен 11 июня 2013 года

Доминирующие виды	Уравнение регрессии	Sxt
Диатомовые водоросли
Chaetoceros curvisetus	Wst = 957,5 + 781,7 N + 738,9 P +849,4 N P	530,6
Dactyliosolen fragilissimus	Wst = 4418,8 + 2482,9 N +1974,7 P +2112,7 N P	1772,2
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima	Wst = 1161,7 + 751,1 N +706 P +761,8 N P	230,5
Skeletonema costatum	Wst = 174,4 + 136,9 N +15,7 P +21,2 N P	183
Кокколитофориды
Emiliana huxleyi	Wst = 6627,6 + 3691,8 N +6361,2 P +3804,4 N P	264,3
Примечания 1 Wst - биомасса 2 Sxt - доверительный интервал пятипроцентного уровня

Для определения лимитирующего элемента составили уравнения регрессии для Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema nitzschioides, Leptocylindrus danicus, которые имеют вид:

Wst = 553,8 + 483,1 N + 361,3 P + 369,2 N P (11)

Wst = 39,2 + 39,2 N + 39,2 P + 39,2 N P (12)

Wst = 429,5 + 210,8 N + 420,5 P + 210,8 N P (13)

При добавлении двух элементов одновременно уравнения принимают вид:

Wst = 553,8 + 483,1 N + 361,3 P + 369,2 N P = 1767,4 > 813,6 (11.1)

Wst = 39,2 + 39,2 N + 39,2 P + 39,2 N = 156,8 > 61,2 (12.1)

Wst = 429,5 + 210,8 N + 420,5 P + 210,8 N = 1271,6 > 367,1 (13.1)

Конечные результаты уравнений больше, чем пятипроцентный интервал уровня значимости. Следует вывод, что фосфаты и нитраты влияют на рост биомассы диатомовых водорослей

Таблица 4 - Уравнение регрессии, описывающие влияние добавок азота и фосфора на биомассу природной популяции фитопланктона в стационарной фазе роста накопительной культуры. Эксперимент поставлен 14 сентября 2013 года

Доминирующие виды	Уравнение регрессии	Sxt
Диатомовые водоросли
Dactyliosolen fragilissimus	Wst = 553,8 + 483,1 N + 361,3 P + 369,2 N P	813,6
Thalassionema nitzschioides	Wst = 39,2 + 39,2 N + 39,2 P + 39,2 N	61,2
Leptocylindrus danicus	Wst = 429,5 + 210,8 N + 420,5 P + 210,8 N	367,1
Примечания 1 Wst - биомасса 2 Sxt - доверительный интервал пятипроцентного уровня

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Черное море за счет своего биологического потенциала имеет огромное экологическое значение. В последние годы оно испытывает серьезное воздействие, обусловленное влиянием антропогенных факторов. Под влиянием этих факторов в водоёме, особенно в прибрежных районах, нарушается экологическое равновесие, меняются условия естественного режима функционирования водоёма, формирование его биопотенциала и продуктивности, также усиливается тенденция эвтрофирования морской среды. Фитопланктонное сообщество, как первичное звено экосистемы, первым претерпевает изменения. Биогенные элементы (минеральные формы азота, фосфора и других химических элементов) являются необходимым компонентом для построения клеточных структур фитопланктонных организмов. При внесении в накопительную среду фосфатов продукция кокколитофорид увеличивается. Увеличение биомассы диатомовых водорослей происходит при совместном добавлении азота и фосфора.

По результатам работы сделаны следующие выводы:

1. В мае доминантами являлись представитель кокколитофорид Emiliana huxleyi и диатомовых водорослей Skeletonema costatum и Chaetoceros curvisetus . В июне по биомассе доминировала Pseudo-nitzschia pseudodelicatissim, Dactyliosolen fragilissimus. В сентябре преобладали: Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema nitzschioides, Leptocylindrus danicus.

2. Расчеты, проведенные с математической моделью, показали, что условия доминирования близки к таковым в море. При высоких концентрациях азота и фосфора в среде Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima и Dactyliosolen fragilissimus имели стабильные скорости роста и поглощения. Продукционные свойства у этих видов являются наилучшими по сравнению с другими доминирующими видами.

Emiliania huxleyi имела наименьшие скорости поглощения лимитирующих элементов и нормальные скорости роста. Таким образом, Emiliania huxleyi будет обладать максимальными продукционными свойствами при низких концентрациях биогенных элементов, особенно нитратов, в накопительной культуре.

При высоких концентрациях азота максимальные продукционные свойства показал Chaetoceros curvisetus. Эта водоросль имеет максимальную скорость поглощения азота, но минимальную скорость роста по сравнению с другими видами фитопланктона. Следовательно, она будет являться доминантом в фитопланктонном сообществе при периодическом повышении концентрации азота и фосфора.

3. Экспериментально показано, что внесение фосфатов в накопительную культуру приводит к увеличению биомассы кокколитофорид, а именно Emiliana huxleyi.

При добавлении фосфатов в накопительную культуру увеличилась биомасса таких представителей диатомовых водорослей, как Dactyliosolen fragilissimus, Skeletonema costatum.

4. Эксперименты показали, что совместное внесение нитратов и фосфатов увеличивает рост биомассы Thalassionema nitzschioides, Leptocylindrus danicus.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Аксентьев Б. Н. Материалы к фитопланктону Одесского залива // Журн. научных исследований Одессы. 1926. Т. 2, № 4. С.62-79.

2. Алтухов Д. А. Видовое разнообразие фитопланктона Черного моря: Методические рекомендации по созданию базы данных // Экология моря. 2000. Вып. 52. С. 79-82.

3. Арнольди В. М. Водоросли Суджукской лагуны (у Новороссийска) // Изв. Росс. гидролог. инст.1924. № 10. С. 8-12.

4. Виноградов К. А. Очерки по истории отечественных гидробиологических исследований на Черном море. Киев, 1958. 155 с.

5. Гейнеман Б. А. Некоторые данные о фитопланктоне Черного моря // Вести Рыбопромышл.1903. Т. 18, № 12. С. 661-665.

6. Георгиева Л. В. Фитопланктон. Видовой состав и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. Киев, 1993. С. 31-55.

7. Георгиева Л. В., Сеничкина Л. Г. Фитопланктон Черного моря: современное состояние и перспективы исследований // Экология моря. 1996. Вып. 45. С. 6-13.

8. Георгиева Л. И. Видовой состав и динамика фитоцена // Планктон Черного моря. Киев, 1993. С. 31-55.

9. Иванов А. И. Характеристика качественного состава фитопланктона Черного моря // Фитопланктон Черного и Азовского морей. Киев, 1965. С. 17-35.

10. К вопросу о долгосрочных изменениях биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей Черного моря в связи с атмосферными переносами / Ю. В. Брянцева, [и др.] // Экология моря. 1996. Вып. 45. С. 13-18.

11. Киселёв И. А. Планктон морей и континентальных водоёмов: в 2 т. Т. 1. Л., 1969. 1100 с.

12. Климатические изменения и факторы, лимитирующие развитие фитопланктона / Силкин В. А. [и др.] // Океанология. Т. 47, № 3. 2011. С. 408-417.

13. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

14. Лифанчук А. В. Морфологическая структура доминирующих видов диатомовых водорослей северо - восточной части Чёрного моря // Альгология. 2013. Т. 23, № 4.. С. 382-394.

15. Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования организмов. М., 1969. 128 с.

16. Маштакова Г. П. Многолетняя динамика планктонного сообщества восточной части Черного моря // Океанографические и рыбохозяйственные исследования Черного моря. М., 1985. С. 50-61.

17. Мережковский К. С. Список диатомовых Черного моря // Бот. зап. 1902. Вып. 19. С. 51-88.

18. Михайловская З.Н. Фитопланктон Новороссийской бухты и его вертикальное распределение // Тр. Новороссийской биологической станции им. В. М. Арнольди. 1936. Т.2, Вып. 1. С. 37-54.

19. Морозова-Водяницкая Н. В. Некоторые результаты количественных исследований фитопланктона в Черном море // Тр. Новороссийской биолог. ст. им. В. М. Арнольди. 1940. Т. 2, Вып. 3. С. 273-319.

20. Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севастопольской биолог. ст. 1948. Ч. 1. С. 39-172.

22. Морозова-Водяницкая Н. В. Численность и биомасса фитопланктона в Черном море //Тр. Всесоюз. гидробиолог. об - ва. 1950. Вып. 73. № 4. С. 821-824.

23. Морозова-Водяницая Н. В. Фитопланктон Черного моря и его количественное развитие // Тр. Севастопольской биолог. ст.1957. Т. 9, С.3-13.

24. Переяславцева С. М. Protozoa Черного моря // Записки Новороссийского Общества Естествоиспытателей. 1886. Т. 10, C. 36-41.

25. Пицык Г. К. О количественном развитии и горизонтальном распределении фитопланктона в западной половине Черного моря // Тр. Азовско-Черноморского н-иссл. инст. морск. и рыбн. хоз. и океанографии. Вып. 14. Керчь, 1950. С. 215-245.

26. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.;Л., 1955. 117 с.

27. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. М.;Л., 1963. 243 с.

28. Рейнгард Л. Фитопланктон Черного моря, Керченского пролива, Босфора и Мраморного моря // Тр. Общ. исп. природы при Харьковском унив. Харьков, 1909. С. 295-393.

29. Силкин В .А., Хайлов К. М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. Л., 1988. 230 с.

30. Сорокин Ю. И. Черное море М., 1982. 222 с.

31. Стройкина В. Г. Некоторые данные про состав фитопланктона Карадагского района Черного моря // Тр. Карадагской биолог. ст. 1940. Вып. 6. С. 94-96.

32. Суханова И. Н. Феномен массового развития кокколитофорид в поздне-осенний период в Черном море // Докл. РАН. 1995. Т .340. С. 59-62.

33. Фитопланктон Черного моря летом 1989 г: биомасса и ее связь с гидрологическими условиями / Сеничкина Л. Г. [и др.]. М., 1991. С. 104-116.

34. Характеристика качественного состава фитопланктона Черного моря // Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев, 1965.36 с.

Размещено на Allbest.ru