Соцветия

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Цветки, собранные группами на растении, называют соцветиями. Соцветия представляют собой побеги особого типа. На оси соцветия вместо листьев находятся цветки или боковые разветвления, также несущие цветки. Закономерности ветвления в соцветиях такие же, как у обычного побега. Цветки на оси соцветия развиваются в пазухах прицветных листьев.

Число цветков в соцветии сильно варьирует -- от 1-3 у гороха до нескольких десятков тысяч у агавы, некоторых видов пальм. У ротанговой пальмы из рода каламус длина соцветия достигает 12 м.

Опылители, особенно пчелы, вырабатывают постоянство в посещении цветков одного вида и посещают их по возможности длительное время. В этом отношении важную роль играют соцветия, заметные издали благодаря крупным размерам. Насекомые очень долго остаются на соцветии, переползая с одного цветка на другой. Собрав пыльцу, они улетают, но возвращаются снова. Цветки в соцветии раскрываются неодновременно, и посещение их опылителями может продолжаться долго, тем более что они не затрачивают сил на поиски другого соцветия, пока оно не отцветет. Некоторые соцветия, как уже было сказано, издали похожи на один крупный цветок -- антодий.

Рис.1. Соплодие и цветки инжира: А -- соплодия; Б -- отдельные цветки. Обозначения: дс.цв -- длинностолбчатый цветок, кс.цв -- короткостолбчатый цветок, тч.ц -- тычиночный цветок

Взаимоотношения между соцветиями и опылителями иногда очень сложные и не ограничиваются одним опылением. Примером этого может служить сиконий -- соцветие инжира. Это растение, широко культивируемое в странах с теплым климатом. Его цветки опыляют только мелкие осы -- бластофаги. Очень мелкие цветки расположены на поверхности внутренней полости грушевидного сикония, открывающегося наверху отверстием, прикрытым чешуйками. У инжира 3 типа цветков: мужские, женские с короткими столбиками, образующими галлы (ненормальные разрастания, возникающие на любой части растения), и женские цветки с длинными столбиками (рис.1). Мужские и галловые цветки находятся в одном, длинностолбчатые женские -- в другом соцветии. У дикорастущих особей соцветия обоих типов находятся на одном растении, у культурных форм соцветия с длинностолбчатыми женскими цветками -- на деревьях, называемых фигами, а соцветия другого типа -- на деревьях-каприфигах.

Осы проникают через отверстие в каприфигу и откладывают яйца в семязачатки галловых цветков. Летом из них развиваются взрослые осы. Их мужские особи бескрылые, живут несколько часов и, оплодотворив самку, погибают. Оплодотворенные самки выползают из каприфиги, касаясь при этом многочисленных тычиночных цветков, высыпающих на них пыльцу. Найдя другие сиконии (фиги), обсыпанные пыльцой самки проникают в них и опыляют длинностолбчатые женские цветки. Так как яйцеклад у бластофаги короче столбика, они не могут отложить яйца в семязачатки. Из этих соцветий развиваются сочные соплодия -- фиги, с очень мелкими плодиками внутри.

Выйдя из сикония, самки ищут другой (осенний) сиконий -- каприфигу и откладывают яйца в галловые цветки. В этой каприфиге бластофаги зимуют, и на следующий год все повторяется снова. Таким образом, бластофаги не только опыляют цветки инжира, но и проходят в его соцветиях все этапы своего развития.

До сих пор основное внимание было уделено опылителям-насекомым.

Опыление птицами -- орнитофилия -- преимущественно встречается в тропиках и внетропических областях южного полушария, а также в Австралии, Южной Америке, Южной Африке.

Птицы не воспринимают запах, поэтому вторичными аттрактантами для них служат цвет и пестрая окраска. В отличие от пчел птицы предпочитают красный цвет. Питаются они нектаром, высасывая его длинным клювом, не садясь на цветок. Среди птиц-опылителей распространены колибри, цветочницы, нектарницы, птицы-медоносы, попугаи лори и другие. Орнитофилия характерна для эвкалипта, канны, фуксии, алоэ, некоторых кактусов.

Хироптерофилия -- опыление летучими мышами - также распространена в тропических областях Земного шара. Летучие мыши опыляют ночью и в сумерках тусклые, зеленовато-желтые или коричневые цветки, раскрывающиеся вечером. Цветки и соцветия крупные, с прочным околоцветником и толстыми цветоножками и цветоносами. Они часто имеют неприятный запах, имитирующий запах самих летучих мышей. Хироптерофилия свойственна деревьям, кустарникам, реже - травянистым растениям. Летучие мыши опыляют цветки представителей семейств баобабовых, миртовых, бигнониевых, агавовых, кактусовых и других. Известны случаи опыления и нелетающими млекопитающими - лемурами и сумчатыми.

Теории о первичности происхождения одинокого цветка или соцветия

Вопрос об исходном типе расположения цветков дискуссионен. Одни исследователи полагают, что первичны одиночные цветки, а соцветия возникли вследствие их агрегации. Так, например, А. Браун (1875), высказал предположение, что исходной формой расположения цветков было их одиночное расположение на верхушках вегетативных побегов. Особенно подробно мотивировал эту точку зрения английский ботаник Дж. Паркин (1914) в работе, посвященной эволюции соцветий.

Другие исследователи придерживаются мнения о первичности соцветий на том основании, что большинство древних растений, особенно древесных, имеют многоцветковые соцветия, а одиночное расположение цветков вторично. При этом возникновение одиночного верхушечного цветка легче всего связать с редукцией терминального цимозного соцветия, а одиночного пазушного -- с редукцией пазушного соцветия, как у ломоноса, некоторых губоцветных. Однако примитивность одиночного расположения цветков вызывает сомнения, высказанные, в частности, известными американскими ботаниками А. Имсом (1961) и Дж. JI. Стеббинсом (1974). В некоторых случаях вторичность одиночных верхушечных цветков очевидна. Так было показано, что одиночный верхушечный цветок рода зигогинум возник в результате редукции соцветия и представляет собой конец редукционного ряда. Менее очевидна вторичность терминального расположения цветка у некоторых родов магнолиевых, обладающих комплексом примитивных признаков в строении цветка и имеющих одиночные цветки.

Учитывая отсутствие единого мнения о первичном типе цветорасположения, составить схему реальных взаимоотношений между разными типами соцветий практически невозможно. Поэтому все существующие в настоящее время схемы гипотетичны. Они основаны на логических построениях, показывающих возможность преобразования одного типа соцветия в другой, которое сопровождалось либо редукцией боковых осей и цветков, либо, наоборот, усложнением ветвления и образованием сложных соцветий.

Опираясь на все вышеизложенное о первичности происхождения одинокого цветка или соцветия, я считаю, что первичным является все-таки одинокий цветок, так как природа всегда идет по пути эволюции - усложнения и самосовершенствования своих отдельных элементов.

цветок соцветие опылитель пчела

Классификации соцветий

Соцветия чрезвычайно разнообразны морфологически, поэтому возникает необходимость их классификации. В качестве классификационных используют топографические признаки, характер прицветных листьев, типы ветвления цветоносных осей, степень их разветвленности, последовательность распускания цветков и другие.

По расположению на растении соцветия могут быть терминальными, или верхушечными, пазушными и интеркалярными. Терминальные соцветия находятся на верхушках главных побегов, пазушные -- на концах обычно укороченных боковых побегов. Интеркалярные соцветия состоят из чередующихся стерильных (вегетативных) и фертильных (цветоносных) участков. Такие соцветия встречаются у представителей семейства миртовых, в частности, у бумажного дерева. К этому типу нередко относят и соцветия, возникающие на междоузлиях из придаточных или пазушных почек, которые продолжительное время были спящими. При прорастании эти почки практически не образуют вегетативных побегов, а формируют соцветия, расположенные непосредственно на стволе или крупных ветвях растения. Это явление, называемое каулифлорией, характерно, главным образом, для растений тропических лесов. Встречается она у какао, багряника. По степени олиственности, связанной с особенностями прицветных листьев, выделяют 3 группы соцветий: фрондозные, имеющие хорошо развитые довольно крупные кроющие листья, иногда ярко окрашенные, как у Иван-да-Марьи, некоторых тропических видов молочая; брактеозные, с прицветными листьями в виде мелких буроватых чешуй, как у ландыша; голые, без прицветных листьев, как у большинства крестоцветных.

В соответствии со способами ветвления различают соцветия моноподиально ветвящиеся, или ботрические и симподиально ветвящиеся, или цимозные. Рост ботрических соцветий не ограничен, число боковых ветвей неопределенно. В ботрических соцветиях хорошо выражена главная ось соцветия и цветки распускаются от основания к вершине, т. е. акропетально (рис.2А). Рост цимозных соцветий ограничен, число боковых ветвей определенное и характерно для вида и рода. В отличие от ботрических соцветий главная ось соцветия не выражена или ложная. Цветки распускаются от вершины к основанию (т.е. базипетально) или от центра к периферии -- центробежно (молочай) (рис.2Б).

Рис.2. Соцветия: А - Иван-да-Марья - моноподиально ветвящийся; Б - Медуница - симподиально ветвящийся

Оба типа соцветий четко различаются по наличию или отсутствию цветка, заканчивающего главную ось. В первом случае соцветия называют открытыми, во втором -- закрытыми.

Таким образом, каждый тип соцветий характеризуется несколькими признаками:

· Цимозные соцветия: симподиальные, закрытые, определенные, базипе- тальные, центробежные.

· Ботрические соцветия: моноподиальные, открытые, неопределенные, акропетальные, центростремительные.

Однако не всегда удается разграничить цимозные и рацемозные соцветия, так как встречаются промежуточные варианты их строения, сочетающие признаки обоих типов. Например, рацемозные соцветия колокольчика, грушанки часто заканчиваются верхушечным цветком, то есть оказываются закрытыми.

Соцветия, обладающие признаками, свойственными цимозному или рацемозному типам, внешне настолько разнообразны, что в свою очередь требуют классификаций, основанных на разных принципах.

Моноподиальные (ботрические) соцветия бывают простыми или сложными. Простые ботрические соцветия не ветвятся, на главной оси соцветия располагаются цветки. Сложные ботрические соцветия ветвятся и на главной оси находятся боковые разветвления с цветками.

Простые ботрические соцветия (рис.2).

Кисть. На главной оси соцветия цветки сидят на цветоножках примерно равной длины, выходяших из пазух прицветников (люпин); иногда прицветники отсутствуют (капуста, акация белая, наперстянка и др.).

Простой колос. Цветки сидячие, располагаются на вытянутой главной оси соцветия (подорожник, женское соцветие шелковицы, ивы).

Початок. В отличие от обычного колоса главная ось соцветия сильно утолщена, часто становится мясистой, цветки сидят на мясистой оси соцветия (женские соцветия кукурузы, белокрыльник, аронник).

Сережка. Отличается от кисти и колоса поникающей осью соцветия (механические ткани в оси соцветия слабо развиты). По этой причине сережка всегда свисает (тычиночные соцветия дуба, ореха грецкого, ивы, каштана благородного, тополя, лещины, березы и др.). Цветки на оси сережки могут быть сидячими или располагаются на коротких цветоножках. Сережки после цветения опадают целиком.

Щиток. В отличие от кисти цветки располагаются на цветоножках разной длины, но так, что все они размещены в одной плоскости, при этом ближе к верхушке оси цветоножки укорачиваются (груша, боярышник, спирея средняя, яблоня и др.). Внешне щиток похож на простой зонтик.

Простой зонтик. Ось соцветия укороченная, цветки, имеюшие цветоножки равной длины, выходят из очень сближенных узлов и располагаются в одной плоскости, чем и напоминают зонтик (кизил, лук, примула, вишня, черешня, некоторые сорта яблони и др.).

Головка. Ось соцветия укороченная, цветки расположены на сближенных узлах, сидячие или имеют очень короткие ножки, поэтому такое соцветие напоминает головку (клевер, цефалярия). Верхушка оси соцветия булавовидно расширена.

Корзинка. Главная ось соцветия укорочена и блюдцевидно расширена, цветки, расположенные на блюдцевидном ложе, сидячие. Снаружи соцветие имеет обвертку, образованную скученными верхушечными листьями. Почти у всех сложноцветных соцветие -- корзинка.

Сложные ботрические соцветия (см. рис.2).

Сложная кисть, или метелка. На главной оси соцветия располагаются не цветки, а кисти (виноград, сирень) или колосовидные соцветия (овес, мятлик, овсяница и др.).

Сложный колос. На главной оси соцветия располагаются колоски (пшеница, ячмень рожь и др.).

Сложный зонтик. На укороченной главной оси соцветия сидят оси второго порядка, которые несут простые зонтики (укроп, борщевик и многие другие зонтичные).

Нередко у основания лучей первого порядка верхушечные листья образуют обвертку, а у основания лучей второго порядка - обверточку (морковь, купырь и др.).

Сложный щиток, или щитковидная метелка. Главная ось соцветия несет на себе простые щитки с цветками в одной плоскости, как это наблюдается у рябины, калины, бузины черной. У некоторых растений сложный щиток встречается в виде сочетания двух типов соцветия. Например, у тысячелистника главная ось соцветия на боковых разветвлениях разной длины (наподобие простого щитка) несет корзиночки, расположенные в одной плоскости.

Рис. 2. Ботрические соцветия. А -- кисть (акация белая--Robinia pseudoacacia)-, Б-- колос (подорожник большой -- Ptantago major); В -- мясистый колос, початок (кукуруза-- lea mays, аеенское соцветие), Г -- щиток (груша кавказская -- Pyrus саиса- sica); Д -- сережка (грецкий орех. Juglans regia, мужское соцветие); Е -- простой зонтик (лук репчатый -- Allium сера); Ж -- головка (клевер ползучий--Trifolium re¬pens); 3 -- корзинка (подсолнечник обыкновенный -- Helianthus annuus и другие сложноцветные); И -- сложный зонтик (многие зонтичные); К -- сложный щиток, состоявший из корзинок (тысячелистник -- виды Achillea)-, J1 -- сложный колос (виды плевела -- Lolium, пырея --- Agropyron)-, М -- сложная кисть -- метелка (мужское соцветие кукурузы -- Zea mays)

Список литературы

1. «Анатомия и морфология растений»./Тутаюк В.Х. - М.: Высш. школа, 1980, с.317.

2. «Морфология и анатомия высших растений»./Лотова Л.И. - М.: Эдиториал УРСС, 2001, с.528.

Размещено на Allbest.ur