Перенесення пилку і перехресне запилення квіткових рослин - одна з найдавніших функцій комах у природі. Комахи регулярно відвідують квіти рослин, живлячись пилком і нектаром, перелітаючи після цього на інші квіти одного виду, комахи переносять пилок, який потрапляє на рильце зав'язі, таким чином відбувається перехресне запилення. Успішному і перехресному запиленню сприяє ряд факторів: одночасне цвітіння особин даного виду рослин, утворення у рослин спеціальних засобів для приваблення комах-запилювачів, утворення у комах спеціальних засобів для збирання пилку та здатність до формування умовних рефлексів.

Одночасне цвітіння рослин одного виду збільшує шанси відвідування комах-запилювачів багатьох квітів одного виду. Утворення спеціальних адаптацій для приваблення і прийому комах-запилювачів становить характерну ознаку ентомофільних рослин. Ентомофілія у рослин виявляється по-різному - це яскраве забарвлення, аромат, що виділяється квіткою, та її будова.

Комахи-запилювачі представників роду Gentiana з ряду Перетинчастокрилих (Hymenoptera) представлені 7 видами (бджола медоносна, джміль польовий, сколія жовтолоба, ) з 2 родин (Бджолині, Осині). Перше місце на основі літературних даних і наших спостережень серед запилювачів належить джмелям (Bombus). Вони регулярно відвідують квіти тирличів і запилюють їх завдяки довшому, ніж у бджіл, хоботку. Крім цього, представники родини Apoidea, яка охоплює бджіл і джмелів, на відміну від інших комах нашої фауни (крім ос родини Masaridae), відвідують квіти рослин не тільки для власного харчування нектаром (як, наприклад, двокрилі), але й для збору та переносу пилку, і тільки Apoidea вимушені в кожен виліт відвідувати безліч квітів, відповідно проводячи запилення.

Комахи-запилювачі квітів тирличів з ряду Двокрилих (Diptera) представлені 12 видами з 2 родин (Мухи, Дзюрчалки). У великій кількості на квітах тирличів трапляються мухи родини Syrphidae.

Комахи цієї родини - неспеціалізовані запилювачі у зв'язку з особливостями морфологічної будови і поведінки. Вивчення харчових зв'язків сирфід із квітковими рослинами було відзначене ще в позаминулому столітті [16]. Дослідженнями Е.К. Грінфельда доведено, що сирфіди споживають пилок різних квіткових рослин.

Комахи рядів Твердокрилих і Лускокрилих (Coleoptera, Lepidoptera) на квітах тирличів трапляються рідше, тому не відіграють значної ролі в запиленні рослин і належать до другорядних запилювачів. Більшість видів жуків збирає з квітів тільки пилок, не пошкоджуючи ні генеративні, ні вегетативні частини квітів. Деякі види жуків можуть пошкоджувати квіти лише певних видів рослин і тільки поодинокі види жуків завдають квітам шкоду постійно. Пилок ентомофільних рослин липкий, і у багатьох видів пилок прилипає навіть до гладкої поверхні. Всі жуки, які відвідують квіти, мають опушення на ногах, нижньому боці голови, грудях або інших частинах тіла, до якого пилок легко прилипає. Основна маса пилку прилипає до тих частин тіла жука, які торкаються генеративних органів квітки.

Комахи-запилювачі - комахи, що, подібно бджолам, переносять на своєму тільці пилок з тичинок квіток на рильце маточки перехреснозапилюваних рослин. До комах-запилювачів відносяться медоносні бджоли, самотні дикі бджоли, оси, джмелі, жуки, мухи і різні дрібні комахи.

Після медоносних бджіл основними комахами-запилювачами вважаються джмелі, тому що саме вони, завдяки будівлі хоботка, здатні запилювати червону конюшину, що недоступний бджолам (крім грузинських). Важливими запильниками посівної люцерни є також деякі види самотніх бджіл.

Мухи не є цінними запилювачами, тому що, насамперед, запилюють квітки з неприємним запахом, і вони не мають на тілі волосків, що служили б надійними переносниками пилку. Метелики, на відміну від бджіл, можуть запилювати квітки з дуже довгим віночком. Різні дрібні комахи (клопи, трипси, жужелиці й ін.) в основному шкодять квіткам, а не сприяють їхньому запиленню.

При вивченні природних біоценозів досить продуктивні дослідження взаємин між фіто- і зоокомпонентами. Одним з важливих, але мало досліджених питань є вивчення взаємин рослина-запилювач. Необхідно відзначити, що біологія, екологія і навіть систематика багатьох груп запильників вивчені слабко. Фактично відсутні методики кількісного обліку чисельності, не говорячи вже про екологічні і етологічні особливості (Banaszak, 1991). Тому будь-які дані, що стосуються цих питань, є внеском у заповнення пробілів у дослідженнях.

Величезна кількість зоофільних рослин (запилюваних тваринами) не може бути запліднене без їх допомоги. Близько 80% диких і культурних рослин має потребу в комахах-запильниках - метеликах, бджолах, джмелях, жуках, мухах, комарах. А тому квітки рослин володіють цілим поруч способів залучити запильників і спеціальних пристроїв для автоматичного захоплення пилка комахами. Вони волочуть до себе запильників своїми фарбами, малюнком, формою будівлі квітки, запахами, достатком пилка і нектару. Навіть пилок зоофільних рослини роблять особливу - звичайно вона велика з нерівної і часто липкою поверхнею. Це допомагає пилкові утримуватися на тілі тварини. А комахи, у свою чергу, мають потребу в нектарі і пилку. Перелітаючи при їхньому зборі з квітки на квітку, вони здійснюють перехресне запилення рослин. Для цього комахи забезпечені не тільки визначеною будівлею організму, взаємозалежним із процесами запилення, але і доцільним харчовим, репродуктивним і іншим видами поводження. І все це існує з метою створення просто унікальної співдружності комах-запилювачів і рослин.

Найважливіша функція комах - це запилення квіткових рослин. Квіткові рослини - це основне джерело і їжі і вологи для більшості комах. І в той же час більшість квіткових рослин (саме - володіють перехресним запиленням) залежить від комах-запильників.

Усі яскраві, здалеку помітні квіти - це "оголошення", якими рослини залучають комах. Залучає також комах і їхній аромат.

У кожнім віночку квітки є в середині маточка, а довкола нього - тичинки, кінці яких (пильовики) набиті пилком. Щоб рослина з перехресним запиленням дало свої плоди, його потрібно запилити: зробити так, щоб пилок однієї квітки потрапив на рильце (верхню частину маточки) іншого. І саме відвідують квіти комахи забезпечують таке запилення.

Комахи відвідують квітки для збору пилка (деякі жуки, багато перетинчастокрилих) або заради солодкого нектару (мухи, метелика, багато перетинчастокрилих).

Іноді комахи використовують віночки квіток як притулок або забираються в суцвіття для прибудовування там свого потомства. І всі типи відвідування квіток комахами використовуються рослинами для забезпечення запилення.

Багато рослин розмножуються тільки завдяки запиленню комахами.

1.2 Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих

1.2.1 Медоносна бджола (Apis mellifera)

Медоносна бджола (Apis mellifera) (рис.1.1.) -- вид комах, яких людина одомашнила. Бджолина родина складається з матки, робітників і самців-трутнів. Після спарювання трутнів не пускають у вулик тому вони гинуть або їх вбивають бджоли робітники.

Рис. 1.1. Бджола медоносна

Бджолині -- родина комах ряду Перетинчастокрилих (частина цієї родини відноситься до суспільних комах), споріднена з осами і мурашками. Існує близько 20 тисяч видів бджіл. Їх можна виявити на всіх континентах, окрім Антарктиди. Бджоли пристосувалися харчуватися нектаром і пилком, використовуючи нектар головним чином як джерело енергії, а пилок для отримання білків та інших живильних речовин.

Бджоли мають довгий хоботок, яким вони користуються для висмоктування пилку рослин. У них також є вусики (або сяжки), кожен з яких складається з 13 сегментів у самців і 12 сегментів у самок. Усі бджоли мають дві пари крил, задня пара за розміром менша від передньої; тільки у декількох видів у однієї касти крила дуже короткі, що робить політ бджоли важкою або неможливою справою.

Багато видів бджіл маловивчені. Розмір бджіл коливається від 2,1 мм у карликової бджоли (Trigona minima) до 39 мм у виду Megachile pluto, що мешкає в Індонезії.

Бджоли відіграють важливу роль в запиленні квітучих рослин, будучи найчисленнішою групою обпилювачів в екосистемах, пов'язаних з квітами. Залежно від поточної потреби, бджоли можуть концентруватися як на зборі нектару, так і на зборі пилку. В обох випадках бджоли сприяють запиленню рослин, але при зборі пилку цей процес проходить набагато ефективніше.

Тіло більшості бджіл покрите численними електростатичними гіллястими ворсинками, що сприяють прилипанню та перенесенню пилку. Періодично вони зчищають з себе пилок, збираючи його щіточками (щетинкоподібними волосками, у більшості видів розташованими на лапках, а у деяких на черевці) і потім переносять її в спеціальні кошики для пилку (corbicula), розташовані між задніми лапками. Багато видів бджіл схильні збирати пилок тільки з певних видів, інші в цьому питанні не так категоричні і користуються великою різноманітністю квітучих рослин. Невелика кількість рослин замість пилку виробляє живильну квіткову олію, на зборі якої спеціалізуються тільки певні види бджіл. Невелика підгрупа нежалячих бджіл (Meliponini) пристосувалася на поїданні падалі -- це єдині бджоли, що не харчуються продуктами рослин. Пилок і нектар змішуються разом, утворюючи в'язку живильну масу, яка складається в невеликі осередки (соти). Поверх маси відкладаються яйця майбутніх бджіл, після чого осередок герметично закривається так, що згодом дорослі бджоли та їх личинки не контактують разом.

Бджоли як запилювачі дуже важливі в сільському господарстві, і це призводить до того, що фермери в багатьох країнах домовляються з бджолярами про взаємовигідне розведення бджіл поблизу сільськогосподарських угідь. Монокультура (тобто тривале і безперервне вирощування рослин одного виду на одній і тій же ділянці) і скорочення чисельності запилюваних рослин призводить до сезонної міграції бджолярів на території, де в потрібний час потрібно запилити певні рослини. Бджоли також грають дуже важливу, хоч і не до кінця вивчену, роль в прогодуванні птахів та інших представників дикої природи. Багато диких бджіл живуть далеко від сільськогосподарських угідь і іноді стають жертвами спеціальних програм по знищенню комарів, непарного шовкопряда (Lymantria dispar) та інших комах-шкідників.

Усаджуючись на квітку, бджола може стати жертвою тих, що ховаються: тріатомових клопів (Triatominae) або павуків-бокоходів (Thomisidae). На льоту її можуть зловити птахи. Інсектициди (препарати, що використовуються для знищення шкідливих комах) можуть знищити велику кількість бджіл -- як безпосередньо, так і забруднюючи квітки рослин. Бджолина матка у весняний період відкладає до 2 000 яєць на день, а в період медового збору від 1 000 до 1 500 яєць на день, тільки відновлюючи чисельність родини замість загиблих особин.

Приріст чисельності бджіл залежить як від ефективності самих бджіл, так і від їх чисельності. Наприклад, ефективність диких джмелів зростає приблизно в 10 разів поблизу рослин родини гарбузових (Cucurbitaceae), а сукупна ефективність колонії медоносних бджіл підвищується зважаючи на велику популяцію. Із зворотнього боку, під час раннього весняного цвітіння садових рослин популяція маток у джмелів обмежена декількома особинами, по цьому вони не грають істотної ролі в запиленні ранніх фруктів.

Бджоли, як і мурашки, є спеціалізованою формою ос. Хоча вік найбільш ранніх скам'янілих знахідок оцінюється тільки в 40 млн років, дослідження генетики бджіл і частково скам'янілостей указує, що вони з'явилися набагато раніше, разом з появою квіткових рослин 140 млн років назад. Предки сучасних бджіл відносилися до родини пісочних ос (Crabronidae) і були хижими комахами. Їх жертвами ставали інші комахи, які самі відвідували квітки і тому частково покривалися пилком. Таким чином, в результаті еволюції бджоли перешли від хижого способу життя до живлення пилком рослин. Така сама еволюція відбулася з квітковими осами (Masarinae), підродиною родини складчатокрилих.

Найдавніші запилювані рослини запилювалися іншими комахами, наприклад жуками (магнолія), так що перед появою бджіл синдром квіткового запилення в природі був добре відомий. Новим стало те, що бджоли стали спеціалізуватися на запиленні, у них відбулися поведінкові і фізичні зміни, що безумовно збільшили запиленість рослин, і вони стали набагато ефективнішими запилювачами, ніж жуки, мухи, метелики, квіткові оси та інші комахи. Вважають, що поява таких квіткових фахівців привела до адаптивної радіації (адаптації до систематичних нерізких односпрямованих змін умов навколишнього середовища) як квіткових рослин, так і самих бджіл.

Бджоли -- високоорганізовані комахи. Частково, бджоли спільно здійснюють пошук їжі, води, житла (при необхідності), спільно захищаються від ворогів. У вулику бджоли спільно будують стільники, доглядають за потомством, маткою. Кожна бджола виконує свою роботу, яка змінюється з віком бджоли. Молоді робочі бджоли годують молодняк, оскільки у них добре розвинене маткове молочко. Старші бджоли займаються спорудою житла -- у них посилено працюють воскові залози. Бджоли середнього віку виконують роль санітарок, немолоді бджоли -- вентиляторщиць. І лише старі бджоли займаються тим, що носять мед. У літню пору бджола живе всього місяць.

Бджоли можуть жити як незалежно одна від одної, тобто вести відокремлений спосіб життя, так і існувати в різноманітних колективних утвореннях. Найбільш просунутими в цьому відношенні є еусоціальні (суспільні) колонії, рої, в яких живуть медові бджоли, джмелі і нежалячі бджоли. Вважається, що суспільний характер бджіл еволюціонував багато разів і незалежно у різних груп.

У деяких видів самки однієї групи є між собою сестрами; і, якщо у групи бджіл є певний розподіл праці, то така група називається напівсуспільною. Якщо, на додаток до розподілу праці, група складається з матері та її потомства-самки (дочок), то така група називається суспільною. У такій структурі бджолу-матір називають маткою (або царицею), а її дочок -- робочими бджолами. Якщо розділення обмежується лише поведінкою бджіл, то така організація називається примітивно-суспільною групою (як у підродини полістів, Polistinae); якщо між кастами існує морфологічна відмінність (різна будова), то така організація називається високо-суспільною групою.

Кількість видів з примітивно-суспільною поведінкою значно більша, але вони мало вивчені, й біологія більшості з них майже невідома. Переважна більшість таких видів належать до родини галіктидів (Halictidae). Рої у таких бджіл зазвичай невеликі, число робочих бджіл не перевищує дюжини, і єдина відмінність робочих бджіл від маток, якщо таке взагалі є, полягає в розмірах. Рої у більшості видів цих бджіл мають однорічний цикл, і лише плодовиті самки (майбутні матки) переживають зиму. У деяких видів рої багаторічні, а кількість особин в них досягає декількох сотень. Подібну біологію мають деякі види бджіл роду еуглоссини (Euglossini). Незвичайні рівні стосунки між дорослими бджолами і личинками спостерігаються у певних видів бджіл роду allodapini -- в них їжа личинки поставляється поступово з її розвитком; таку організацію називають «прогресивним забезпеченням». Така система також спостерігається у медових бджіл і деяких джмелів.

Високо-суспільні бджоли живуть у роях, у кожному із яких є одна матка, робочі бджоли і, на деяких стадіях розвитку, трутні (тобто самці). Спеціальне житло для бджіл називається вуликом. Кожен вулик може містити у пік сезону, що припадає на весну, до 40.000 особин.

Більшість інших бджіл, включаючи види мегахила округла (Megachile rotundata), Xylocopa virginica, Osmia lignaria і Osmia cornifrons є одиночними бджолами в тому сенсі, що у них існує тільки один тип самок, який і розмножується, і запасає їжу для потомства. У цих бджіл немає спеціальної касти робочих бджіл. Як правило, такі бджоли не виробляють ні меду, ні воску. У цих видів є імунітет від кліщів, але вони мають власних унікальних паразитів, шкідників і хвороби.

Одиночні бджоли -- важливі запилювачі рослин, здобутий ними пилок іде на годування потомства. Часто пилок змішується з нектаром, утворюючи таким чином пастоподібну масу. Багато видів одиночних бджіл мають складні пристосування на своєму тілі для транспортування пилку. Тільки деякі види одиночних бджіл розлучаються для цілей запилення рослин, інші зустрічаються тільки в дикому вигляді.

Одиночні бджоли часто харчуються тільки певними видами рослин (на відміну, наприклад, від медових бджіл або джмелів). В деяких випадках тільки один певний вид бджіл може бути запилювачем такої рослини, і якщо ці бджоли з якої-небудь причини гинуть, рослина знаходиться під загрозою зникнення.

Свої гнізда одиночні бджоли найчастіше влаштовують у норах у землі, рідше в отворах дерев, у порожнистих стеблах очерету або ожини. Як правило, самка створює осередок (стільник), відкладає в нього одне яйце, додає живильну суміш для личинки і герметично його закриває. Одне гніздо може містити декілька осередків. У випадку, якщо гніздо знаходиться в товщі деревини, зазвичай крайні до виходу осередки містять яйця самців. Надалі бджола не піклується про своє потомство і зазвичай гине, зробивши одне або декілька гнізд. Самці виводяться першими і до моменту виведення самки вже готові до спаровування. Серед садівників дуже популярне створення умов для гнізд одиночних бджіл. Одиночні бджоли, як правило, або нежалячі, або жалять украй рідко, тільки у разі самооборони.

У деяких видів спостерігається ознака соціальності, коли самки роблять гнізда в безпосередній близькості від інших гнізд того ж виду. В інших видів декілька самок використовують для відкладання яєць одне і те ж гніздо, але кожна заповнює пилком і нектаром тільки свій власний осередок -- такий рідкісний тип співіснування називається «комунальним». Основною перевагою цього типу служить те, що декілька самок по черзі охороняють одне і те ж гніздо.

Серед бджоли зустрічаються клептопаразити, тобто види, що крадуть або відбирають їжу інших тварин для себе. У зв'язку зі схожістю поведінки таких бджіл із зозулями, їх прозвали «зозулині бджоли». Подібна поведінка бджіл зустрічається у декількох родин, хоча визначення краще всього підходить до підродини Nomadinae родини справжніх бджіл. У бджіл цієї родини не вистачає пристосувань для збору пилку, вони також не влаштовують свої власні гнізда. Натомість вони підкладають яйця у гнізда інших бджіл, використовуючи вже готові осередки з нектаром і пилком. Коли у «зозулиної бджоли» з'являється личинка, вона вбиває і з'їдає чужих личинок (якщо мати сама не зробила цього до неї), а також поїдає приготовлений запас їжі. В деяких випадках, коли первинні господарі відносяться до суспільного типу, клептопаразити залишаються у гнізді, відкладають там безліч яєць, а іноді вбивають і заміщають матку.

Багато клептопаразитів мають близьку спорідненість і схожість зі своїми жертвами (наприклад, бджоли підроду джмеля-зозулі (Psithyrus) паразитують на бджолах близького ним підроду джмелів (Bombus). Принцип, заснований на цьому та інших прикладах, називається «Правило Емері»; воно свідчить, що соціальні паразити та їх головні господарі мають близьку спорідненість.

Засобом спілкування гуртових бджіл є так звані «танці». Повертаючися після розвідки у вулик, бджола виконує певні умовні рухи -- «танцює». За цими рухами інші бджоли дізнаються про те, в якому напрямку і на якій приблизно відстані від вулика знаходиться медоносне місце. Ця мова «танців» відзначається високою досконалістю та умовністю.

1.2.2 Особливості біології джмелів (Bombus)

Одним з найбільш звичайних відвідувачів квіток у північному помірному поясі є джмелі. Вони не здатні до польоту, поки температура їхніх м'язів, які приводять у рух їхні крила, не досягне 32°С; для її підтримки вони повинні постійно годуватися на багатих нектаром квітках. Такі рослини, як живокіст, люпин і іван-чай, регулярно відвідуються джмелями.

Джміль (Bombus) (рис. 1.2) -- рід комах родини бджолині. Відрізняється великими розмірами, мирним характером і не дуже болісним укусом. У багатьох відношеннях близький медоносним бджолам. Близько 300 видів джмелів мешкають в Північній Євразії, в Північній Америці у горах.

Рис 1.4. Джміль на квітці

Корисний запилювач. Запилює багато квіток, які не запилюють інші комахи. Найбільше запилює конюшину та метеликові рослини. Для запилення овочевих в теплицях використовують штучно розведених джмелів.

Тільце у джмеля товстіше і волохатіше, ніж у бджіл. Як і у бджіл, у джмелів народжуються самці, що не мають жала.

Дуже часто зустрічається на Україні джміль польовий (Bombus agroram). На відміну від джмеля земляного джміль польовий гніздиться на землі, під сухою травою, мохом та опалим листям; як і джміль земляний, корисний як запилювач. У цього виду груди, основа і кінець черевця руді, збоку груди мають жовте забарвлення.

Одні з набільш холодостійких комах. Джмелі скорочують м'язи грудей, розігріваючи своє тіло до 30°C. Це дозволяє їм вилітати рано вранці і збирати перший нектар, коли повітря ще не достатньо прогрілося, і це дає джмелям певну конкурентну перевагу перед іншими видами комах.

Джмелі -- це суспільні комахи. У них є розділення самок на більших плодячих маток і дрібних безплідних робочих, що виконують усі основні роботи у гнізді. Зазвичай у великих джмелиних гніздах буває 100--200, рідше до 500 особин. Існує думка, що з погляду аеродинаміки джміль не може літати.

1.2.3 Сколія жовтолоба (Scolla flavifrons)

До надродини осиних (Vespoidea) належить кілька родин. З родини сколій (Scoliidae) запилювачем є сколія жовтолоба (Scolla flavifrons). Це найбільший представник з ряду Перетинчастокрилі, довжина тіла 40-60 мм. Самка звичайно більша за самця. Тіло цих ос темне, на черевці помітні чотири великі жовті або червонуваті плями. Голова самки забарвлена в оранжевий або червоний колір. Крила темні. Дорослі сколії живляться нектаром особливо зонтичних і складноцвітих рослин. Самки значну частину життя проводять у ґрунті. Риючись у ґрунті, вони відшукують личинок пластинчастовусих, особливо хрущів, хлібних жуків, жуків-носорогів і рогачів, яких паралізують уколом жала. На таку паралізовану личинку самка відкладає яйце, з якого виходить личинка сколії, що живиться паралізованою личинкою, поступово її поїдаючи. Сколії дуже корисні і їх слід оберігати [10].

1.3 Роль представників інших рядів в запиленні рослин

1.3.1 Двокрилі запилювачі рослин

Представники ряду Двокрилих (Diptera) в дорослій фазі - жителі повітряного середовища. Більшість їх видів - споживачі нектару, а деякі й пилку (особливо дзюрчалки). Це другий за значенням для квіткових перехреснозапильних рослин ряд комах, до якого входить багато родин, родів і видів: мокреці, що живляться нектаром і пилком; ґедзі, самці й самки яких до запліднення живляться нектаром; довгохоботниці, що смокчуть із квіток нектар; львинки і дзюрчалки - діяльні переносники пилку багатьох видів рослин; нектар, як додаткове живлення, необхідний товкунчикам; великоголовки і строкатокрилки завжди разом зустрічаються на квітках багатьох видів трав'янистих рослин; тахіни -- знищувачі найнебезпечніших лускокрилих, що потребують додаткового живлення нектаром, і багато інших.

Основними рисами ряду є наявність однієї пари крил, рухливої голови та ротового апарату у вигляді хоботка, пристосованого для смоктання чи злизування (Рис 1.3).

Рис. 1.3. Голова мухи

Представники родини Bombylidae - густо опушені мухи з широким коротким черевцем, вусики з кінцевим придатком, інколи 2-членистим, хоботок може бути дуже довгим, крила часто з темним малюнком. Мухи літають в жаркі сонячні дні, деякі парять над квітами, довгий хоботок використовується для висмоктування квіткового нектару. Родина включає мух, спеціалізованих запилювачів, вони живляться нектаром квіток з глибокими нектарниками. Ці комахи за зовнішнім виглядом нагадують джмелів, у них компактне, волосисте тіло з довгим хоботком.

Родина Дзюрчалки або квіткові мухи (Syrphidae). Родина складається з приблизно 200 родів, 5000 видів. Це середньої величини або крупні мухи часто з жовтими або іншими яскравими відмітинами [10]. Мухи (рис. 1.4) відрізняються досконалим, в тому числі стоячим летом, тобто можуть знаходитись ніби в нерухомими в одній точці; тримаються на квітах або біля них, живляться пилком та приймають участь в запиленні рослин. Деякі зовнішньо схожі на ос та бджіл.

Рис. 1.4. Дзюрчалка

1.3.2 Лускокрилі - часті відвідувачі квіток

Німфаліди, білани, подалірії, бархатниці (сатири), совки, деякі вогнівки, строкатки і види багатьох інших родин пов'язані з великою кількістю видів квіткових рослин.

Метелики з ряду Лускокрилих (Lepidoptera) часто відвідують квітки, багаті нектаром, але роль їх у запиленні незначна. Опускаючи довгий хоботок у квітку, метелики часто навіть не сідають на нього, а беруть нектар на лету, не торкаючись пиляків. У первинних молей хоботок короткий, і вони відвідують квітки, у яких нектар міститься неглибоко. Зубаті первинні молі зберегли жувальний ротовий апарат і живляться пилком [4].

Ряд Лускокрилі характеризується наявністю двох пар крил, вкритих лусочками, які являють собою видозмінені волоски. Ведучими в польоті є передні крила, передній край яких закріплений групою зближених гілок. Нечисленні жилки, в основному повздовжні, закріплюють всю пластинку крила. У метеликів ротовий апарат смоктального типу (рис.1.5). Він найбільше змінився порівняно з жувальним апаратом: перетворився на смоктальний хоботок, утворений дуже розвиненими нижніми щелепами. Хоботок має форму довгої циліндричної трубки, спірально закрученої і підігнутої у стані спокою на нижній бік голови. Він розкручується і вводиться у квітку під час смоктання нектару. Інші частини ротового апарата (верхня губа, верхні щелепи і нижня губа) редуковані. Особливо редукувалися верхня губа і мандибули. Від нижньої губи залишилася невеличка нерозчленована трикутна пластинка з тричленистими губними щупиками, які розташовані по боках хоботка [7].

Запилювачами з ряду Лускокрилих є денні метелики родин Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae та нічні метелики (бражники).

Рис. 1.5 Голова метелика

Квіти, які запилюються денними метеликами червоного або помаранчевого забарвлення. Нектарники часто знаходяться у основи довгої вузької трубки віночка, звідкіля його можуть дістати тільки ці комахи з їх витягнутим сисним ротовим апаратом

Метеликів-запилювачів найбільше на луках, особливо в період цвітіння лучних рослин. Прикрасою луків і лісових галявин є яскраво забарвлені, строкаті, досить великі денні метелики з родини німфалід. Багатьом видам німфалід властиве поєднання різного забарвлення. На кропиві, рідше на хмелю, живуть гусениці павичевого ока денного (Vanessa io). Розмах крил метелика досягає 50 мм. На кожному крилі є по одній великій окоподібній плямі біля верхівки. Крила зверху вишнево-червоні. Гусениці кропив'янки (Vanessa urticae) живуть колоніями на кропиві. Крила зверху цегляно-руді, без окоподібних плям. На різних складноцвітих, зокрема на будяках, поширені гусениці чортополохівки (Pyrameis cardui). Крила цього метелика бурувато-рожеві, з чорними плямами. Один з найкрасивіших наших денних метеликів - адмірал (P. аtalanta). Крила у нього чорні, з яскраво-червоною косою перев'яззю. Перламутрівки (рід Argynnis) мають гарні перламутрово-сріблясті плями на нижньому боці задніх крил. У шашениць (рід Melitaea) крила зверху червоно-руді, з візерунком з чорних плям. Гусениці шашениці червоної (М. didyma) живуть на подорожнику, вероніці, валеріані тощо. Імаго метеликів з родини Біланів (Pieridae) також є запилювачами. Це метелики білого, рідше жовтого забарвлення, інколи з темними жилками.

Гвоздикові - смілка, мильнянка, горицвіт - не плодоносять без участі комах, їх запилюють зернові совки. Метелики відкладають у квітки яйця, а гусениці живляться насінними зачатками і молодим насінням, якого вистачає і для гусениць, і для розмноження рослин. Деякі види метеликів голуб'янок так само взаємозв'язані з бобовими (заячою конюшиною, міхурником) і розоцвітими (родовиком) рослинами.

Ротовий апарат більшості дорослих нічних метеликів також являє собою м'який хоботок, не здатний проткнути тваринні і рослинні тканини, імаго цих комах рідко заподіюють шкоду людині. У багатьох випадках вони харчуються квітковим нектаром, приносячи безперечну користь як запилювачі важливих культур [1].

У видів рослин, як правило, які запилюються нічними метеликами, білі або блідо зафарбовані дуже ароматні квітки, як, наприклад, у деяких видів тютюну, причому їх сильний солодкий запах часто проявляється тільки після заходу сонця.

Бражники (рис. 1.6) звичайно не залазять у квітку, як бджоли, а зависають над ним, вставляючи свій довгий хоботок у квіткову трубку. Відповідно ці квітки не мають „посадкових площадок”, пасток і складного внутрішнього пристрою, як спостерігається при запиленні бджолами.

Любку дволисту нічні метелики запилюють так, просунувши хоботок у квітку за нектаром, метелик доторкається до грудочки липкого пилку; грудочка прилипає до голови, і метелик переносить її на іншу квітку [10].

Рис. 1.6. Бражник

Бражники великі або середньої величини метелики, з могутнім, часто конусовидно загостреним на кінці тілом і вузькими витягнутими крилами. Розмах крил 30 - 175 мм. У більшості видів 80 - 100 мм. Вусики довгі, веретеновидні, звичайно з загостреної і крюковидно загнутою вершиною. Очі круглі, голі, часто прикриті зверху чубчиком з подовжених лусочок. Хоботок звичайно дуже довгий, перевищує в кілька разів довжину тіла, рідше короткий, іноді скорочений. Губні щупики добре розвинені, загнуті догори, із зовнішньої сторони густо покриті лусочками, із внутрішньої сторони звичайно позбавлені лускатого покриву, лапки несуть кілька рядів коротких, міцних шипиков. Черевце покрите прилягаючими лусочками, зібраними на кінці у виді пензлика або широкої щітки. Передні крила більш ніж у 2 рази длиннее своєї ширини, із приострсниой вершиною. Їхній зовнішній край рівними або різьблений, із глибокими вирізками між жилками, сильно скошений до заднього краю, іноді округлий. Задні крила звичайно в 1,5 рази длиннее своєї ширини, помітно скошені до заднього краю, з неглибокою виїмкою по зовнішньому краї перед анальним кутом. Зачіпка звичайно добре розвита, іноді рудиментарна.

Сутінкові і нічні метелики, але деякі види - бражники-языканы (Macroglossum) і шмелевидки (Hemarіs) літають тільки вдень. У помірній зоні більшість видів дає 1 покоління в рік, рідше - 2 покоління.

Гусениці досить великі, з п'ятьма парами ніг. Фарбування досить яскрава, з косими смужками і плямами у виді очей. Гусениці розвиваються переважно на деревних і чагарникових породах, значно рідше - на трав'янистих рослинах, відрізняються вузькою харчовою вибірковістю і чаші усього здатні харчуватися тільки на одному або декількох близкородственных видах рослин; многоядные види серед бражників зустрічаються рідко. Окремі види відомі як другорядні шкідники сільського і лісового господарства. У лісах незначно ушкоджують різні хвойні і широколиственные породи, у садах - плодові і кісточкові культури. На задньому кінці тіла гусениці майже завжди мається характерний щільний наріст - "ріг". Гусениці виявляють активність у сутінковий і нічний час доби.

Лялечка відрізняється тим, що на задньої кінці в неї мається узвишшя у виді рогу, якого позбавлені тільки деякі види.

1.3.3 Жуки як представники комах-запилювачів

Серед представників ряду Твердокрилі (Coleoptera) є види, які переносять пилок з квітки на квітку. Якщо ми будемо спостерігати, які комахи відвідують квіти, особливо такі крупні та багаті на пилок як квіти гарбуза та соняшника, то ми обов'язково помітимо дуже велику кількість маленьких жучків. Багато з них дуже швидко повзають та вміють стрибати, інші ж є досить повільними та часто залишаються у закритих квітках.

Твердокрилі або жуки мають тверді покриви тіла, звичайно компактного та міцного тіла, довжина якого варіює від 0,3 до 160 мм.

Родина Шипоноски, або горбатки (Mordellіdae), представники Твердокрилих (рис. 1.7). Невеликі жуки, у довжину досягають від 1,5 до 15 мм, але звичайно вони бувають 3-8 мм. Перші личинки харчуються рослинною матерією в гниючій деревині. Другі личинки - хижаки. Треті мінери листків і стебел рослин. Дорослі жуки відвідують квітки.

Рис. 1.7. Горбатки

До пластинчатовусих відносяться і великі красиві жуки-бронзівки (рис. 1.8). Коли цвітуть шипшина, троянди, бузина ці жуки обов'язково їх відвідують. Її відрізняє чудове забарблення і золотавий відлив. Це жук, що схожий на великий смарагд. Він сидить нерухомо і день і ніч, насолоджуючись ароматом квітки, а заодно й обідає. Тільки занадто пекуче сонце виводить жука з заціпеніння, і він летить. Середньоєвропейська бронзівка золотава досягає в довжину 20 мм. Надкрила зелені з металевим відблиском і вузькими поперечними білими візерунками. Знизу тіло жука бронзового кольору з пурпурним відблиском. Личинки жовто-білі з коричневою головою в коротких рідких волосках. Личинка дуже ненажерлива. Росте швидко і через місяць після вылупления вже досягає половини своєї остаточної величини. За один місяць личинка з'їдає їжі в кілька тисяч разів більше обсягу свого тіла.

Запилювачами рослин можуть бути представники таких родин: шкіроїди, малинові жуки, блищанки, фалакриди, вузькокрилки і горбатки (більшість видів). Особливості біології представників даних родин Твердокрилих є малодослідженими, у зв'язку з дрібними розмірами. Дослідження в даній області можуть дати багато нових та цікавих результатів.

Рис. 1.8. Бронзівка

Родина Шкіроїди (Dermestidae) - дрібні або невеликі жуки з короткими булавовидними вусиками, голова втяжна, опущена вниз, ноги короткі, формула лапок 5-5-5. Густо вкрите волосками або лусочками. Поширеними шкіроїдами нашого краю є: шкіроїд шинковий і шкіроїд музейний. Шкіроїди та їх личинки пошкоджують хутро, шкури, опудала тварин, колекції. Всі напевно знають маленьких, яскравих жуків - сонечок. Якщо доторкнутися до жука, він втягує вусики і ніжки в жолобки і випускає жовтувату кров.

Родина блищанки (Nitidulidae) - розмір більшості не перевищує 0,5 см. Тіло блискуче, часто плескате; надкрила покривають усе тіло або усічені, вусики булавовидні, тазики задніх ніг широко розставлені. Всього відомо близько 2300, а у фауні України -- близько 140 видів.

Родина пилкоїди (Alleculidae) - жуки з твердими покривами тіла, внутрішній край лапок дрібно зазубрений. Жуки мешкають на квітках [1].

Висновки

1. Основними фактори, які приваблюють комах до відвідування квітучих рослин є яскраве забарвлення квітів та їх аромат, відносно великі розміри квітів або суцвіть, наявність у квітках нектару та великої кількості пилку (вони є добрим кормом для комах).

2. Пристосованість комах до запилення рослин проявилася в першу чергу у будові ротового апарату, який у багатьох комах запилювачів смоктального (метелики), колючо-смоктального (комарі), гризучо-лижучого (Перетинчастокрилі), чи лижучого типу (Двокрилі). Також перехресному запиленню сприяє наявність у комах на тілі великої кількості волосків.

3. У багатьох випадках взаємини комах-запилювачів та квіткових рослин можна охарактеризувати навіть не як коеволюційні, а мутуалістичні. Адже певні групи рослин пристосувалися до запилення лише комахами певного виду чи групи, а рослини є джерелом існування даних видів комах. Прикладом таких взаємин є оса-бластофага та інжир, численні види бобових та джмелі.

4. Комахи-запилювачі належать до чотирьох рядів: Перетинчастокрилі, Двокрилі, Лускокрилі, Твердокрилі.

5. Найкращими комахами-запилювачами є представники ряду Перетинчастокрилих, особливо джмелі та бджоли.

Список використаних джерел

1. Г.Я. Бей-Биенко. Общая энтомология. - М.: Высшая школа, 1966. - 495 с.

2. Васильева Е, Халифман И. Пчелы. - М.: Молодая гвардия, 1981. - 303 с.

3. Дмитрієв Г.В. Комахи в біосфері. - К.: Радянська школа, 1978. - 117 с.

4. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. - М.: Агропромиздат, 1986. - 319 с.

5. Злотин А.З. Насекомые - друзья и враги человека. - К.: Урожай, 1987. - 216 с.

6. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. - Л.: Из-во Ленинградского университета, 1991. - 405 с.

7. Мазурмович Б.М., Коваль В.П. Практикум з зоології безхребетних. - К.: Вища школа, 1977. - 231 с.

8. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. - М.:Мир, 1985. - 572 с.

9. Шарова И.Х. Зоология безпозвоночных. - М.: Владос, 2004. - 590 с.

10. Шумаков Е.М., Брянцева И.Б. Вредные и полезные насекомые. - Л.: Колос, 1968. - 142 с.